我国小麦秋苗条锈病发生规律及其区间菌源传播关系

陈万权, 刘太国

(1. 中国农业科学院植物保护研究所，植物病虫害综合治理全国重点实验室，北京 100193；2. 国家植物保护甘谷观测实验站，天水 741000)

小麦条锈病是我国小麦生产上最重要的一种真菌病害,居一类农作物病害之首。该病发生历史久,分布范围广,流行频率高,危害损失重,一直受到我国政府和广大植保工作者的高度重视。自1949年以来,小麦条锈病在我国每年都有不同程度的发生与危害,病害流行频率超过50%。1950年、1964年、1983年、1985年、1990年、2002年、2017年和2020年小麦条锈病发生8次全国性大流行,发生面积333.3万～1 000万hm2(平均616.7万hm2),防治后仍造成小麦减产共计约140亿kg[1-2]。由此可见,小麦条锈病是影响我国小麦安全生产的重大生物灾害。

过去研究表明,条锈菌主要是靠夏孢子重复侵染危害小麦,其周年侵染循环可分为越夏、秋苗发病、越冬和春季流行等4个阶段。通过大规模勘查和长期定点监测,结合地理信息系统、DNA指纹鉴定等多种技术和方法,将我国小麦条锈病发生流行的主要区域划分为越夏易变区(即秋季菌源基地)、冬季繁殖区(即春季菌源基地)和春季流行区3大区域[3]。病菌在陕西关中、华北平原中南部、成都平原及江汉流域等冬麦区以潜伏菌丝或夏孢子状态越冬或冬繁,春季小麦返青后潜伏菌丝长出夏孢子,反复侵染小麦,并向北部麦区扩散传播,直至小麦生长中后期病菌夏孢子随东南风吹送到甘肃、四川、青海、宁夏、云贵等高山冷凉地带的晚熟冬、春麦、夏播小麦和自生麦苗上繁殖蔓延、越夏,秋季越夏菌源又随西北气流传播到平原冬麦区和海拔较低的冬麦区侵染危害秋播麦苗,如此春去秋来,循环往复,构成小麦条锈病的全国大区侵染循环[4]。秋苗发病轻重对翌年病害春季流行程度具有决定性作用[3]。本文对我国小麦秋苗条锈病发生规律及其区间菌源传播关系研究进展综述如下。

1 秋季菌源基地(越夏易变区)小麦秋苗条锈病发生规律

1.1 陇中南地区小麦秋苗条锈病发生规律

1.1.1总体发生情况

陇中南地区主要包括甘肃天水、武都、定西、临夏等冬小麦种植区,是我国小麦条锈病的重要越夏区之一,条锈菌主要在晚熟春麦和自生麦苗上越夏,其越夏菌源不仅可侵染本地小麦秋播麦苗造成条锈病流行,而且病菌在秋苗上繁殖后可向陕、甘、川、晋、冀、鲁、豫、鄂等全国广大冬麦区传播,为全国小麦条锈病发生流行提供大量的秋季菌源(表1)。据统计,1950年-1990年该地区小麦条锈病共发生22次大流行或中度流行,流行频率高达53.7%[5],即使在轻度流行年份,在天水汪川、文县高楼山、武都米仓山等一些高山阴湿地带,条锈病发生危害亦较重,这些地区条锈病几乎连年发生流行,主要原因是这些地区属阴湿山区,湿度大,冬季雨雪多,加之秋苗出土早,可接纳较多越夏菌源。因此,秋季发病早、发病重,越冬率高,为本地区和全国广大麦区春夏季病害发生流行提供大量菌源。

表1 陇中南小麦秋苗病情与全国小麦条锈病发生流行的关系Table 1 Impacts of autumn-sown seedling stripe rust in southern and middle areas of Gansu on the epidemic of wheat stripe rust nationwide

1.1.2不同年份秋苗发病程度差异显著及其原因分析

陇中南地区不同年份小麦秋苗条锈病发生情况存在很大差异,主要受越夏菌源数量和秋冬季气候条件如温度、湿度和降雨(雪)等影响。甘肃省植保植检站2002年-2010年对甘肃全境小麦条锈病越夏和秋苗发病情况调查结果表明,小麦条锈病越夏面积与秋苗发病面积呈显著正相关。越夏面积越大,秋苗发病面积也越大;反之,越夏面积越小,秋苗发病面积亦越小,趋势十分明显。由于该地区晚熟春麦最晚收获期在8月下旬,而冬小麦最早播种期在9月上旬,晚熟冬春麦上的越夏菌源不能直接传播至秋播麦苗,必须经过自生麦苗这一“桥梁寄主”。因此,陇中南地区秋苗发病的初侵染主要来源于自生麦苗越夏菌源,自生麦苗越夏菌源的多少是影响秋苗发病程度的主要因素[6]。谢水仙等[5,7]1985年-1990年对陇南地区秋苗条锈病发生情况调查结果表明,1989年秋苗发病严重,病田率近90%,平均病叶率为6%。其发病特点是病害发生早、发病普遍而严重,小麦秋苗发病面积在20万 hm2以上,一些重病麦田病叶率在30%～60%之间,甚至超过80%。若按平均病叶率6%计算,每667 m2有病叶4万片,该地区总病叶数可达1 200亿片。据报道,小麦条锈病每片病叶每日可产条锈菌夏孢子2.5万个,按此计算,1989年陇南地区小麦秋苗条锈菌每日可产夏孢子3×1015个,持续10 d可产生3×1016个夏孢子,为本地和全国广大麦区提供了大量秋季菌源,致使翌年(1990年)小麦条锈病在当地和全国大流行。相比之下,1985年-1986年、1986年-1987年、1987年-1988年、1988年-1989年度秋苗发病虽较普遍,但总体病情较轻,病田率依次为45.1%、58.8%、68.4%和47.4%,病叶率依次为0.60%、0.78%、0.45%和0.75%,菌源量相对较少,翌年春季本地和全国小麦条锈病均依次为不流行、轻度流行、中度偏轻流行和中度偏轻流行。

潘广等[8]于2008年-2010年在天水甘谷海拔2 000 m左右地区进行小麦条锈病秋苗发病情况系统观察。结果表明,2008-2009年度(1 950 m)和2009-2010年度(2 080 m)小麦秋苗条锈病均于11月3日(3叶期)开始发病,但病害发展速度和持续时间年度间存在显著差异(图1)。2008年发病高峰期比2009年提早了33 d。造成年度间病情差异的原因:1)年度间越夏菌源数量存在较大差异,2008年无论是自生麦苗越夏面积还是发病程度都明显大于2009年;2)秋冬季温度条件明显不同,虽然2008年和2009年12月份气温相近(-1.0℃和-1.3℃),但两个年度间11月份和1月份平均气温差异显著,2008-2009年度11月份和1月份平均气温分别为4.5℃和-2.1℃,而2009-2010年度分别为2.1℃和0.9℃,2008年11月份平均气温(4.5℃)明显高于2009年同期(2.1℃)和2000年-2010年均值(4.45℃),2009年1月份平均气温(-2.1℃)明显低于2010年同期(0.9℃)和历年均值(-1.8℃),因而造成了2008年秋苗条锈病病情快升快降、持续时间短,而2009年病情缓慢增长、持续时间较长。上述结果表明,在陇南海拔2 000 m左右地区小麦秋苗条锈病发生程度、发展速度以及发病高峰期年度间存在差异,自生麦苗上的越夏菌源数量以及秋冬季气象条件(11月份温度)是造成这种差异的主要原因。

图1 2008年-2009年和2009年-2010年甘谷海拔2 000 m左右地区小麦秋苗条锈病发生动态系统观察结果[8]Fig.1 Dynamics of wheat stripe rust on the autumn-sown seedlings in the areas with an altitude of 2 000 m in Gangu during 2008-2009 and 2009-2010

1.1.3不同海拔高度地区秋苗发病程度明显不同

陇中南不同海拔高度地区小麦秋苗条锈病发病轻重有明显差异(表2)[5]。海拔1 600～1 800 m地区如文县高楼山、草坪,武都米仓山,甘谷金山、唐家滩,北道区玉龙乡、马家湾,天水秦城齐寿、马家村、平南等地,一般年份秋苗发病严重,单位面积病叶数高达2 000片/m2以上,菌源数量大,对病菌远距离传播十分有利。在海拔1 400～1 600 m 地区如天水徐家店、麦积山、孟家山,北道区胡家窑、甘泉,甘谷金坪、安远,文县中寨等地,有些年份秋苗发病较重,菌源数量较多,单位面积病叶数为3～760片/m2,平均155片/m2。海拔1 400 m以下地区如甘谷半坳、新兴,北道张家河、邓家庄,秦城渭南镇、社棠,文县城关、碧口等地,一般年份由于小麦播种晚,秋苗发病很轻或不发病,病叶数为0～13片/m2,平均在5片/m2以下,而且发病偏晚,不利于菌源向外传播,仅对当地条锈病春季流行有作用。因此,海拔1 600～1 800 m及其相邻地区,如天水北道区的麦积山、元农,秦城区的汪川、平南、齐寿,秦安县的刘坪,徽县的永宁,成县的纸坊,康县的谢家山,西和县的石霞,武都县的米仓山,文县的高楼山和草坪等地,秋苗条锈病常常发生早、发病重,是我国小麦条锈病秋季侵染的核心菌源基地。这些地区秋苗发病严重的主要原因:1)自生麦苗多,发病重。该区复种荞麦地和休闲地约7万hm2以上,1989年9月上旬调查,每667 m2有自生麦苗2.5万～3.6万株,条锈病普遍率0.58%～0.91%,这可为秋苗发病提供足够菌源;2)高山、半山地带冬小麦播种偏早,越夏菌源侵染小麦秋苗时间早、持续时间长,因此秋苗发病较早较重。

表2 陇南不同海拔高度地区秋苗条锈病发生情况(1985-1989)Table 2 Wheat stripe rust on the autumn-sown seedlings in the areas with different altitudes in southern Gansu (1985-1989)

1.1.4小麦秋苗条锈病发生消长动态

潘广等[8]于2008年-2009年对天水甘谷高山(1 951 m)、半山(1 726 m)和川区(1 293 m)小麦秋苗条锈病发生动态系统观察结果表明(图2),高山区和半山区条锈病于11月1日(小麦3叶期)始发,分别在11月下旬和12月上旬达到发病高峰期;川区11月12日开始发病, 12月24日达到高峰期,到翌年1月17日后均进入潜伏状态。总体来讲,该地区小麦秋苗条锈病发病规律表现为从低海拔地区到高海拔地区秋苗发病时间和发病高峰期逐渐提早、病情不断加重的趋势。小麦秋苗提供有效菌源的关键时期分别为:高山地区(1 951 m)11月下旬、半山地区(1 726 m)12月上旬和川区(1 293 m)12月下旬。

图2 天水甘谷不同海拔高度区域小麦秋苗条锈病发生动态系统观察结果(2008年-2009年)[8]Fig.2 Dynamics of wheat stripe rust on the autumn-sown seedlings in the areas with different altitudes in Gangu, Tianshui (2008-2009)

在海拔1 500 m及其毗邻地区,一般在小麦播种后25～30 d秋苗即可发病,秋苗提供有效菌源的时间可持续50～60 d(10月下旬至12月下旬)。如据作者1989年在天水北道区孟家山(海拔1 500 m)定点系统观察结果表明(图3),9月10日播种的小麦于10月10日见病,病叶率为0.000 1%,10月21日为0.000 2%,以后病情迅速发展,10月30日病叶率增长到2.0%,至11月30日达到发病高峰期,病叶率为5.8%,此后病情逐渐下降,12月10日和12月20日调查,病叶率分别为5.2%和4.1%,但条锈菌夏孢子依然十分新鲜,说明仍可提供较多的有效菌源。调查还发现,在文县海拔1 073 m地区,冬季气温最低月(1月份)的平均气温为3.6℃,比甘谷川区(海拔1 250 m)11月中旬的平均气温3.2℃还高0.4℃,说明这些地区秋苗条锈病在冬季可以不断侵染与繁殖,没有明显的越冬阶段。按条锈菌在气温3～6℃时潜育期16～25 d计,冬季(12月至翌年2月)条锈菌在文县海拔1 000 m左右地区可繁殖3～6代。因此,陇南大部分地区在10月上旬至12月下旬期间仍有大量菌源,而文县部分地区在冬季也有部分菌源,可不断向广大麦区提供初侵染菌源。

图3 天水市北道区孟家山(1 500 m)小麦秋苗条锈病发生动态系统观察结果(1989年)Fig.3 Dynamics of wheat stripe rust in the autumn-sown seedlings in Mengjia Mountain, Beidao district, Tianshui(1989,1 500 m)

1.2 陇东地区小麦秋苗条锈病发生规律

1.2.1总体发生情况

陇东地区包括甘肃庆阳、平凉以及宁夏固源、隆德、泾源和陕西陇县等部分地区。每年冬小麦种植面积约33.3万hm2,主要分布在海拔2 400 m 以下区域,小麦种植区域海拔垂直高度相差1 500 m左右,其中海拔1 400 m以上塬区如六盘山东西两侧、崆峒、白庙塬、草峰塬、镇原、董志塬、驿马、西峰等地的早播秋苗面积约13.3万hm2。由于常年秋旱冬冻,影响小麦出苗,因此经常抢墒播种。过去一般在8月底至9月初开始播种,9月上旬秋播基本结束。20世纪70年代后,实行大面积机械化深翻,保墒较好,因此播种期有所推迟,一般在9月中旬大面积播种。在海拔较低的南部上塬区和川水地带,气候较暖和,播种期较晚,一般在9月下旬至10月上旬开始播种,10月中下旬播种结束。低海拔地区早熟麦一般在6月中旬开始收割,至8月上旬高海拔地区晚熟小麦收割结束,小麦收割期持续时间近60 d。

陇东地区是我国小麦条锈病重要越夏区之一。该地区晚熟冬春麦上的越夏菌源很少,荞麦、糜子、油菜复种地和部分休闲地的自生麦苗较多,但发病一般不重,不能直接为广大麦区秋播麦苗提供大量越夏菌源。但陇东地区的早播秋苗,由于出苗早、发病重,菌源数量较多,是该地区越夏菌源积累和传播的桥梁,可向关中、华北广大冬麦区提供部分越夏菌源,也是中国小麦条锈病秋季菌源基地之一。7月上中旬,高海拔地区晚熟小麦上的条锈菌可随气流逐渐传播到早熟麦茬地小麦自生麦苗上侵染发病,在海拔1 400 m以上地区可多次侵染繁殖越夏,发病的自生麦苗成为早播冬小麦秋苗条锈病的侵染源,自生麦苗与早播秋苗共生期长达50 d左右,有利于越夏菌源的传播扩散。在气候条件适宜的情况下,当地越夏菌源量可直接影响当年小麦秋苗乃至翌年春季小麦条锈病发生流行程度。谢水仙等[9]于20世纪80年代初调查,陇东北塬地区冬小麦一般于8月底至9月初开始播种,9月10日播种基本结束,秋苗条锈病发生早、发病普遍、病情严重。9月2日播种的麦田一般于9月25日开始发病,有的麦田在播种后15 d即显病,麦苗在第一片叶尚未展开时便被条锈菌侵染。1980年10月底至11月上旬田间普查结果表明,在调查的243块麦田中有229块麦田发病,病田率为94.2%,平均普遍率为5.96%,其中普遍率在15%以上的重病麦田有70块,占30.6%,发病严重的麦田普遍率高达48%～58%;普遍率7.5%以上的麦田有32块,占14%;普遍率在0.001%～0.7%之间的麦田有127块,占55.4%。前两类麦田约为14万hm2,可为东部广大麦区提供大量菌源。

1.2.2年度间秋苗发病程度有显著差异

陇东地区不同年份小麦秋苗条锈病发生程度存在显著差异。王新俊[10]对平凉市小麦秋苗和自生麦苗条锈病发生情况调查结果表明,1984年-2008年11月上旬平凉市小麦秋苗条锈病病田率在0%～87.9%之间、病叶率在0%～4.04%之间;同期8月下旬自生麦苗病田率在0%～93.1%之间、病叶数/667 m2在0～110片之间,年度间变化幅度很大(图4)。秋苗发病轻重与当地自生麦苗发病程度有紧密关系,自生麦苗发病重,秋苗发病也重;反之,自生麦苗发病轻,秋苗发病亦轻,趋势十分明显。

图4 1984年-2008年陇东平凉地区小麦秋苗和自生麦苗条锈病发生情况Fig.4 Dynamics of wheat stripe rust on the autumn-sown seedlings and volunteer seedlings in Pingliang region of the eastern Gansu

1.2.3小麦秋苗条锈病发生消长动态

20世纪80年代初在陇东平凉地区贾洼、白庙、柴寺、文邓等地选定28块麦田进行大区域多点系统观察结果表明[9],陇东地区10月上旬以前秋苗发病很轻,菌源数量很少,病叶率不足0.03%,10月中旬以后病情发展迅速,10月15日、10月24日和11月1日调查,病叶率分别增长为1.7%、13.0%和21.9%,至11月9日病叶率达到30.6%,此后随着气温下降,大量病叶被冻死。因此,陇东地区10月中旬至11月上旬是小麦秋苗向外提供菌源的关键时期。

1.3 云贵高原冬小麦秋苗条锈病发生规律

1.3.1小麦生产基本情况

云贵高原属亚热带季风气候,夏季凉爽,冬无严寒,季节间变化不明显,地区间差异较大。年平均气温为5～24℃之间,1月份平均气温为9℃,7月份平均气温为20℃左右,年降水量在920～1 120 mm之间,干湿变化明显,晚秋和冬季常干旱。

贵州省小麦常年种植面积14.2万～18.0万hm2,主要分布在海拔500～2 900 m之间,10月中旬至11月上旬播种,由于常年越夏菌源很少,故秋苗条锈病发生很轻。云南省小麦种植面积32.9万～35.7万hm2,分布在海拔1 000～2 500 m之间,分地麦、田麦和夏播麦。地麦约占55%,于9月中旬至10月上旬播种;田麦约占45%,于10月下旬至11月上旬播种;夏播麦面积很少,于8月下旬播种。

1.3.2秋冬季小麦条锈病发生情况

2017年2月8日-14日,全国麦类作物病害研究与防控协作组(原全国小麦锈病与白粉病研究协作组,以下简称协作组)组织专家对云贵部分地区小麦条锈病发生情况进行了调查,调查地点涉及贵州赫章、纳雍、惠水、贵阳和云南镇雄的麦田,不同地区小麦种植与栽培方式有所不同,大都为小麦与玉米、油菜、绿肥等宽幅大垄套种。调查结果表明,贵州省平均病田率为83.0%、病叶率为27.0%,严重地块病叶率可达40%;云南镇雄平均病田率为100.0%、病叶率为0.6%。条锈病大都是发病中心和单片病叶散发状态,如在云南省昭通市镇雄县中屯镇柳林村发现了面积超过10 m2、病叶1 000片的大型发病中心;在贵州省毕节市赫章县古基乡发倮村发病麦田随处可见,自生苗上条锈病和叶锈病混合发生。云贵高原地区2016年-2017年秋苗发病重的主要原因是当地秋冬季气象条件有利于条锈菌的扩散与传播。据调查,2016年秋播前后雨水充沛,田间湿度大,农民为了抢墒播种,播种期普遍提早,小麦秋苗生长旺盛。据气象资料统计,进入冬季后气温持续偏高,平均气温明显高于往年。调查期间气温在0～15℃之间,昼夜温差大,小麦叶片上雨露多,有利于条锈菌的侵染、繁殖和扩展。

据云南省植保植检站调查,2019年1月18日云南省小麦条锈病发生面积0.56万hm2,比2018年同期增加0.28万hm2,增长50%。始见期同比提前9～32 d,最早于2018年10月15日在澄江见病。至2019年2月18日和4月16日发病面积分别增加到1.76万hm2和5.80万hm2。2020年云南省小麦条锈病中等发生,局部田块偏重发生,全省发病面积7.27万hm2。云南坝区小麦条锈病的发生盛期一般在2月-3月,高海拔山区在3月-4月,此时小麦正值孕穗至抽穗期。

2021年-2022年协作组对云贵小麦秋苗条锈病发生情况进行普查,结果表明, 12月中旬至1月上旬(分蘖-拔节期)云南楚雄武定、大理剑川、曲靖宣威、昆明东川、石林、崇明、宜良、丽江华坪等地小麦条锈病病田率在20.0%～100.0%之间,平均58.57%,在大理云龙、永平、红河弥勒、曲靖泸西、师宗、玉溪澄江、易门等地调查未发现条锈病;贵州毕节赫章、纳雍、黔西、大方、威宁、贵阳花溪、六盘水六枝、盘川、水城、黔西南晋安等地条锈病病田率在8.3%～100.0%之间,平均32.53%,在黔西南安龙、兴仁、贞丰、铜仁石阡、沿河、遵义习水、正安等地调查未发现条锈病。

2011年-2012年作者在云南省临沧市云县爱华镇不同海拔地区设置系统观察圃,定期调查小麦条锈病在秋冬季的发生发展情况(图5)。结果表明,无论是海拔1 400 m还是海拔2 000 m地区,小麦条锈病均于12月12日开始发病,随后病情缓慢增长,至翌年1月中旬后病情指数快速增长,海拔2 000 m地区病情发展速度明显快于海拔1 400 m地区,1月底病情指数即达到80%。这可能与海拔2 000 m地区1月份气温更适宜条锈病发生发展有关。

图5 云南临沧不同海拔地区秋冬季小麦条锈病发展动态Fig.5 Dynamics of wheat stripe rust in the areas with different altitudes in Lincang,Yunan

2 春季菌源基地(冬季繁殖区)小麦秋苗条锈病发生规律

2.1 四川盆地小麦秋苗条锈病发生规律

2.1.1小麦生产基本情况

四川盆地主要包括成都平原、川东南山区和盆地周边地区,属中亚热带气候,冬季温暖、气候湿润,雨水充足,雾露日多,历年最冷月均温为4.4～7.3℃,年降水量1 000 mm以上,冬季(11月至翌年2月上旬)日均温在5.0～12.0℃的天气占82.4%,每月雾露日可达22 d以上,特别是在小麦生育后期,雨天多、日照少。该地区属晚播早熟冬麦区,冬小麦常年播种面积63.2万～78.8万hm2。山地小麦一般播种期为9月下旬至10月中下旬,大都为小麦与油菜、玉米、绿肥等套种;平原地区于10月下旬至11月上旬播种。该地区气候条件对小麦条锈病发生流行十分有利。

2.1.2秋苗条锈病发生传播规律

条锈病是四川盆地小麦生产中的主要病害之一,如绵阳、广元、德阳、成都等地只要种植一定面积的感病品种,小麦条锈病几乎连年发生流行,病情十分严重;而在丘陵山区,冬季冷凉,雨水较少,冬春较干旱,条锈病发生比平原地区轻。造成本区条锈病流行频率高、发病重的主要原因是:1)离甘肃陇南越夏区和川西北越夏区较近;2)秋苗条锈病发生较普遍,病菌在冬季可不断侵染繁殖和扩展蔓延,没有明显的越冬阶段,可积累大量的春季菌源。

成都平原地区最早在11月上旬(小麦生育期3叶1心)可见条锈菌新鲜的夏孢子,由北往南病害始见期依次推迟。如绵阳梓潼、广元剑阁等地小麦条锈病始见期一般为11月上旬;南充仪陇、遂宁射洪等地条锈病始见期为11月中下旬;德阳中江、成都崇州、眉山仁寿等地为12月上中旬;资阳简阳、内江资中等地为12月中下旬。由于秋冬季气候条件十分有利于条锈菌夏孢子的萌发、侵入和菌丝生长发育,因此,一般年份秋冬季发病点数会随着病菌不断扩散蔓延而增多,病害的水平扩散速度较快。立春后,气温回升快,对条锈病的垂直发展十分有利,常在3月上中旬至 4月上中旬进入病害流行盛期。川东南山区小麦面积约23万hm2,一般年份秋苗很少发病,春季发病时间较晚,多在2月上旬后才陆续发病,而且发病程度较轻,但有的年份条锈病发生也较早、发病亦较重。如2009年调查,重庆潼南、合川、万州、开县、梁平、垫江等地1月26日至2月5日小麦条锈病便陆续发生,至4月15日重庆市27个区县普遍发生小麦条锈病,发病面积9万hm2,占小麦播种面积的48.6%,发病田块平均病叶率41.0%,最高病叶率达100%;平均严重度27.0%,最高严重度100%。

四川盆地小麦条锈病秋季菌源主要来自甘肃陇南、四川甘孜、阿坝、凉山和云贵越夏区,分为北路菌源和南路菌源[11]。北路菌源来自甘肃陇南和四川阿坝、甘孜等越夏区,对四川盆地小麦秋苗发病影响最大。陇南越夏区菌源沿嘉陵江流域文县—广元路径(简称文广线)传播,对广元、绵阳、德阳等地小麦秋苗发病影响较大;阿坝州越夏菌源沿岷江流域汶川—灌县(都江堰)路径(简称汶灌线)传播,主要对灌县、郫县、温江等地小麦秋苗发病有影响[7]。21世纪初以来,随着马铃薯、蚕豆、青稞、豌豆、油菜、蔬菜等小麦替代作物面积的扩大,阿坝州小麦面积逐年压缩至不足0.5万hm2,条锈菌越夏面积很小、菌源数量很少。南路菌源来自四川凉山和云南越夏区,对川东南小麦秋苗条锈病发生有一定作用,但因凉山越夏菌源数量较少,作用十分有限。小麦条锈病在四川盆地内的总体传播路径是由北向南、由西向东沿岷江、涪江、沱江和嘉陵江等4大河流传播。北路越夏菌源主要来自陇南,首先到达毗邻的绵阳、广元、遂宁、南充、德阳等川西北冬麦区,往往首先在风口和河谷地带降落并侵染危害小麦秋苗,然后随西北风、西风沿4大河流依次向南、向东传播,其中向南传播的速度高于向东传播的速度。此外,每年秋季,处于凉山及毗邻的云南高海拔地区的越夏菌源随气流传播到低海拔的安宁河谷平原和金沙江支流早播冬麦区,导致一些年份小麦秋苗发病早而重。凉山宁南(海拔585～1 500 m)、普格(海拔1 200 m)等河谷地带在10月底至11月上旬秋苗即可发病,发病严重年份12月中旬秋苗病叶率10.2%,最高可达86.0%,平均严重度21.0%,最高可达100%,与之毗邻的宜宾屏山、乐山沐川等地最早12月中旬即可见病,其秋苗发病早晚与攀西地区安宁河平原秋苗发病早晚关系十分密切,说明其初始菌源主要来自川西南越夏区[11]。

2010年-2020年,协作组组织专家实地调查结果表明,四川绵阳、广元、德阳、成都等地12月下旬至2月上旬小麦秋苗条锈病发生普遍且严重,病田率在10.3%～97.0%之间,病叶率在2×10-6%～7.0%之间,年度间发病程度有差异。如2012年12月25日-27日调查,秋苗条锈病病田率和病叶率分别为48.2%和0.15%,2015年1月13日-17日调查病田率和病叶率分别为37.5%和0.18%。然而,2017年同期调查结果显示,条锈病病田率高达97.0%,病叶率为1.6%,1月12日在三台县古井镇桂花村始见条锈病单片病叶,虽然较常年发病始期推迟了25 d,但至2月5日已扩展为多个发病中心。由此可见,年度间小麦秋苗条锈病发病差异十分明显。2016年入冬后气温持续偏高,昼夜温差大,夜间形成的雾露有利于条锈病的入侵和扩展,可能是导致2016年-2017年度秋苗条锈病发病重的主要原因。谢水仙等1979年-1981年对绵阳、德阳、广元等地的秋苗条锈病发生情况的调查结果同样显示了年度间的差异,主要与小麦感病品种种植比例有关[12]。调查还发现,小麦播种期早晚与秋苗条锈病发病轻重有密切关系。10月13日-15日播种的麦田,发病早,播种后15～20 d就开始发病,病田率100.0%,平均每667 m2有发病中心8.3个和单片病叶6.6片;10月21日-29日播种的麦田病田率30.0%,平均每667 m2有发病中心2.1个和单片病叶3.8片;11月上旬播种的麦田没有发现条锈病。因此,适期晚播可大大减轻小麦秋苗条锈病发生程度,减少春季菌源数量。

绵阳、广元、德阳、成都等地区离甘肃陇南越夏区和川西北越夏区较近,秋苗出土后很易遭受越夏菌源的侵染,是四川盆地以及我国广大麦区重要的春季菌源基地。秋苗条锈病发生有以下特点:1)发病早、发展快;2)发病面积与感病品种种植比例呈正相关;3)发病轻重与播种期早晚关系密切,早播病重,晚播病轻;4)秋冬季气温和雨露条件有利于条锈病的秋季发展和冬季繁殖。

2.1.3秋冬季小麦条锈病发生发展动态

绵阳地区秋苗条锈病的发展动态系统观察结果显示[12],1979年11月15日发现的单片病叶,至12月23日发展为有30片病叶的发病中心,1月6日发展为50片病叶,而且周围3～5 m范围内出现4个新的发病点,以后病情发展迅速,1月16日和1月24日发病中心病叶数分别增加到100片和375片,2月8日增到512片,至2月24日病叶多达1 303片,新增的发病点也由1月6日的单片病叶发展成为有60片病叶的发病中心。由此可见,这些早期形成的发病中心除自身面积不断扩大、病叶不断增多外,还可向周围扩展蔓延,形成新的发病点,最后导致全田普遍发病。如1月6日在发病中心周边发现的单片病叶,经30 d左右的时间,发展成为有22片病叶的小型发病中心,至2月24日则发展到60片病叶(图6)。说明小麦条锈病在四川盆地冬季可以不断侵染繁殖和扩展蔓延。按照成都平原常年秋冬季(11月至翌年2月上旬)日均温5～12℃和条锈菌在平均气温6～9℃时潜育期13～20 d计算,小麦条锈菌在成都平原秋冬季理论上可繁殖5～8代;如按平均气温9～12℃时潜育期11～16 d计算,则可繁殖6～9代。作者实地调查结果也表明,2010年11月29日在绵阳梓潼发现的单片病叶,至12月29日发展为面积4 m2、病叶260片的大型发病中心,30 d病叶数增长了260倍,到翌年2月份已全田普遍发病。在适宜的温度和湿度条件下,条锈菌夏孢子落在小麦叶片上只需3～4 h 便可萌发侵入,6～8 h可充分侵染,11～16 d便可完成一个世代产生新的夏孢子,按小麦秆锈菌的夏孢子繁殖能力推算[13],1个夏孢子成功侵染后可产生 5万～45万个新的夏孢子,每667 m2中度感病麦田可产生8.23万亿个夏孢子。由此可见,锈菌繁殖能力极强,秋冬季病菌不断侵染繁殖可积累大量菌源。四川盆地其他地区如成都、广元、德阳、南充、遂宁、内江、乐山、眉山和雅安等地与绵阳地区的情况相似。如2004年-2006年在凉山普格丘陵坝区(1 200 m)进行秋苗条锈病发生发展动态系统观察结果[11],同样揭示了四川盆地周边丘陵地区条锈菌在秋冬季亦可不断繁殖的规律(图7)。在早春,这些菌源除在本区范围内广泛传播外,也为周边其他地区如陕南、湖北、陇南以及西部春麦区提供春季菌源。

图6 四川绵阳地区小麦秋苗条锈病发展动态系统观察结果(1979年-1980年)Fig.6 Dynamics of wheat stripe rust on the autumn-sown seedlings in Mianyang region of Northwestern Sichuan in 1979-1980

图7 四川普格县小麦秋苗条锈病发展动态系统调查结果(2004年-2006年)Fig.7 Dynamics of wheat stripe rust on the autumn-sown seedlings in Puge county of Southwestern Sichuan in 2004-2006

2.2 江汉平原和豫南地区小麦秋苗条锈病发生规律

2.2.1基本情况

湖北江汉平原及豫南地区,属稻麦两熟区,主要包括湖北十堰、恩施、宜昌、荆州、荆门、天门、襄阳、随州、孝感、广水等地以及河南信阳和南阳的部分地区。该区冬暖夏热,雨水充沛,湿度大,露日多,冬季平均气温 7～17℃,最冷1月均温:襄阳地区2.6℃(1951年-1980年平均)、信阳地区1.6℃(1951年-1975年平均),年降水量830～1 400 mm。该地区位于我国南北交界处,冬小麦常年播种面积约140万hm2,其中湖北73万hm2、豫南67万hm2。平原地区播种期一般在10月上旬至10月中下旬,最晚到11月上旬。

2.2.2秋苗条锈病发生情况

2010年-2020年,协作组组织专家实地调查结果表明,12月下旬至1月中旬小麦秋苗条锈病病田率在10.0%～75.0%之间,病叶率在0.02%～3.05%之间,大都是零星的单片病叶和少数发病中心,年度间发病程度有很大差异,少数年份如2010年-2013年、2015年-2016年、2018年-2019年小麦秋苗未发现条锈病;有的年份小麦秋苗条锈病发生却十分严重,如2014年-2015年和2016年-2017年江汉流域秋苗条锈病病田率分别高达75.0%和60.7%,平均病叶率分别为0.08%和3.05%;2016年-2017年河南南阳市唐河县秋苗条锈病病田率和病叶率分别高达75.0%和2.5%。该地区小麦条锈菌不能越夏,其秋苗条锈病菌源来自西北和西南越夏区,鄂西北和豫南的秋季菌源主要来自西北越夏区,而荆州等鄂东南地区的秋季菌源主要来自西南越夏区[14-16]。从湖北谷城地区与甘肃陇南地区小麦秋苗条锈病发病程度的关系可看出,陇南小麦秋苗条锈病发生愈重,湖北谷城秋苗条锈病发生也愈重;反之,陇南小麦秋苗条锈病发生轻,湖北谷城秋苗条锈病发生也轻(图8)。如1989年、1990年陇南地区小麦秋苗条锈病的病田率分别87.0%和69.0%,谷城分别为85.0%和14.0%;相反,1991年-1993年陇南地区小麦秋苗条锈病的病田率均在40.0%以下,谷城地区的病田率在1.4%～3.3%之间。

图8 湖北谷城地区与甘肃陇南地区小麦秋苗条锈病发病程度的关系Fig.8 The relationship of wheat stripe rust on the autumn-sown seedlings between the south of Gansu and Gucheng of Hubei

据湖北省襄阳市植保植检站历时43年的调查结果,襄阳地区小麦条锈病始见期在11月13日至3月26日,一般在12月上中旬开始发病。1980年-2022年43年中于11月、12月和1月1日后发现条锈病的年份分别有8年(占18.6%)、18年(占41.9%)和17年(占39.5%),最早在11月13日见病的有2年(1989年、2008年),最晚于春季3月下旬才见病的有3年(1982年、2003年、2012年)。11月份发现条锈病的秋苗病田率在0.8%～80.0%之间,平均29.79%,当地翌年春夏季条锈病发病面积在1.6万～22.5万hm2之间,平均11.81万hm2;12月份发现条锈病的秋苗病田率在0.1%～75.0%之间,平均14.36%,翌年春夏季发病面积在1.4万～33.76万hm2之间,平均12.87万hm2;1月上旬以后发现条锈病的年份,翌年春夏季发病面积在0.3万～11.00万hm2之间,平均4.68万hm2。由此可见,湖北省襄阳地区小麦秋苗一般在12月和1月发病,秋苗发病早晚与当地翌年条锈病发生流行程度密切相关,秋苗发病早,春夏季条锈病发生区域则广、发病面积则大;反之,秋苗发病晚,春夏季条锈病发生区域窄、发病面积则小(表3)。

表3 1980年-2022年湖北襄阳地区秋苗条锈病始见期、发生程度与春季发病面积的关系1)Table 3 Emergence and scale of wheat stripe rust in autumn and their connection with the occurrence areas in spring in Xiangyang of Hubei during 1980-2022

小麦播种早晚对秋苗条锈病发生程度有很大影响。据作者实地调查结果表明,10月15日以前播种的秋苗发病较多,一般在11月中旬可发现单片病叶;10月中下旬播种(约占70%),秋苗发病较少,见病较晚,一般到12月中旬才能发现单片病叶;11月上旬播种的面积较小,秋苗不发病或发病极少。

2.2.3秋苗条锈病发生程度由南向北逐渐减轻

据河南省植保部门调查,2016年12月14日在南阳唐河县黑龙镇周庄村2块麦田发现条锈病9个发病中心,中心面积0.2 m2～1.0 m2,严重度10%～80%;12月19日在南阳淅川县大石桥乡清风岭村发现小麦条锈病单片病叶3片;12月29日在驻马店市正阳县熊寨镇韩庄村发现条锈病2个单片病叶,严重度10%;2017年1月16日在南阳新野县五星乡马庄村发现3个条锈病发病中心,中心发病面积分别达到0.2、4.0 m2和8.0 m2,病叶数分别为30、187片和300多片,严重度达到10%～80%。由此可见,豫南小麦条锈病在12月中旬至翌年1月中旬呈逐渐北扩的态势。另据湖北省植保部门调查,2016年12月22日在十堰郧西、郧阳最早见病,随后在襄阳、十堰、随州、荆门、荆州等5市11个县区陆续发病,发生范围为历年同期最大,发病面积约为0.1万hm2;2016年12月30日调查,在郧阳、曾都、郧西、枣阳等地均发现条锈病小型发病中心,发病中心有病叶20～157片不等,严重度5%～80%,发病程度明显重于常年且多数发病中心仍在进一步扩展;2017年1月9日在老河口、钟祥、南漳、宜城等地发现大量大型发病中心,发病中心面积为0.5～5 m2、病叶50～1 159片,严重度5%～80%。2017年1月15日-16日,协作组在河南周口商水县和南阳唐河县调查了8块麦田0.6 hm2,唐河平均病田率为7.05%、病叶率2.5%,发病田块均查到至少2个发病中心,中心面积0.5～1.0 m2,发病中心有病叶100片以上,但在周口商水县未见小麦条锈病。1月16日-17日,协作组在湖北襄阳和荆门实地调查20块麦田1.2 hm2,襄阳平均病田率为66.7%、病叶率4.8%,荆门平均病田率为54.6%、病叶率1.3%。截至1月中旬,河南南阳唐河、淅川、新野、驻马店正阳等2市4县发现小麦条锈病发病中心或单片病叶,湖北十堰郧西、郧阳、襄阳枣阳、老河口、宜城、荆州松滋、荆门钟祥、沙洋、随州曾都、宜昌等6市17县发现小麦条锈病,发病面积0.17万hm2。上述调查结果表明,同期江汉平原小麦条锈病发生面积比豫南麦区大、发病程度比豫南麦区高,呈现出由南向北发病程度逐渐减轻的态势。

2.2.4秋苗条锈病发生发展动态

谢水仙等1963年12月上中旬在河南信阳李家寨、平桥、明港和信阳地区农科所农场附近调查44块麦田约2.0 hm2,仅在3块麦田发现条锈病(单片病叶或发病中心),病田率为6.8%,平均每667 m2有病叶7.6片[17]。从11月下旬开始对条锈病单片病叶发展动态进行系统观察(图9),11月21日发现的单片病叶于12月15日发展为107片的发病中心,随后发病面积逐渐扩大,病叶数不断增加,12月30日病叶数为670片,1月15日为1 500片,至1月30日则发展为2 250片的大型发病中心;又如,12月30日发现有24片病叶的小型发病中心,1月15日病叶数发展为55片,1月30日为170片,至2月10日则发展为有213片病叶的较大发病中心,且不断有新鲜夏孢子的病叶出现。在1月8日发现的另外3个单片病叶,也都分别于1月下旬、2月下旬和3月上旬发展成为小型发病中心。可见,小麦秋苗条锈病在信阳地区冬季同样可以不断侵染繁殖,随着全球气候变暖,其冬繁区域有北移之势,为早春小麦条锈病发生流行积累大量菌源。3月下旬至4月上旬普查结果表明,凡是冬前有发病中心的麦田,早春大都全田普遍发病,病叶由下向上发展蔓延的趋势十分明显。在湖北谷城等地的调查结果也表明,小麦条锈病在秋冬季亦可不断发展。如1990年12月1日发现的条锈病单片病叶,至翌年3月11日发展为1 000片病叶的大型发病中心;1992年12月10日发现的条锈病单片病叶,到翌年2月4日则发展成为发病中心,3月中旬(拔节期)大范围普遍发病,病田率达41.2%。由此可见,江汉流域和豫南地区小麦秋苗感染条锈病后,冬季可以不断侵染繁殖和扩展蔓延,除引起当地小麦条锈病的春季流行外,更为重要的是为江淮、华北等广大麦区提供大量春季菌源。

图9 河南信阳秋冬季小麦条锈病发生发展系统观察结果(1963-1964)[17]Fig.9 Dynamics of wheat stripe rust in the autumn and winter seasons in Xinyang of Henan (1963-1964)

2.3 陕南小麦秋苗条锈病发生规律

2.3.1基本情况

陕南地区主要包括汉中、安康和商洛三地区。全区除汉中平原外,大都是丘陵山区,属亚热带气候,雨水充足。由于境内多山,地势较高,故山区夏季不热,盆地冬季不冷,汉中、安康和商洛1月份平均气温分别为3.0℃、2.5℃和0℃左右。

该地区以旱作为主,冬小麦常年播种面积约30万hm2,主要分布在海拔1 200 m以下丘陵山地,川道盆地和高山地区小麦种植较少。小麦播种期分别是:高山区9月下旬至10月初;中山及低山地区10月上旬至10月下旬;川道盆地在10月中旬至11月上旬,少数在10月上旬播种。

2.3.2秋苗条锈病发生情况

2010年-2020年,协作组组织专家实地调查结果表明,12月下旬至1月中旬小麦秋苗条锈病病田率在0.0%～58.3%之间,病叶率在0.0%～2.0%之间,大都是零星的单片病叶和少数发病中心,年度间发病程度有很大差异,如2015年和2018年1月中旬调查,病田率分别为58.3%和40.0%,病叶率分别为0.91%和1.96%;2010年12月下旬调查仅发现1单片病叶;2012年12月下旬调查未发现条锈病。

1972年-1995年11月下旬至12月份对汉中地区小麦秋苗条锈病进行连续调查结果表明[18],大多数年份小麦秋苗均有条锈病发生,但不同年份发病程度存在较大差异,发病严重年份如1980年病田率高达60.2%、平均每667 m2有病叶数16.9片,有的年份如1981年、1987年、1991年、1992年、1994年小麦秋苗未发病,在调查的24年中占20.8%。在1972年-1981年10年中,除1981年秋苗未发病外,其余9年秋苗条锈病都有不同程度的发生,1972年、1974年、1976年、1978年、1979年和1980年秋苗发病严重,病田率在11.9%～60.2%之间,平均每667 m2病叶数在1.9～16.9片之间,翌年春夏季当地小麦条锈病流行或大流行;相反,1973年、1975年、1977年和1981年秋苗发病较轻或不发病,病田率在4.1%以下,平均每667 m2病叶数不足1片,翌年春夏季当地小麦条锈病不流行(图10)。在1982年-1995年14年中,秋苗条锈病总体发生较轻,除1982年、1983年病田率分别为32.5%和13.0%以及1982年、1990年、1995年平均每667 m2有病叶7.4、2.1片和2.2片外,其余年份病田率均在7.7%以下,平均每667 m2病叶数不足1片,1991年、1992年、1994年秋苗没有发生条锈病。在这14年中,除了1995年秋苗菌源导致翌年条锈病中度流行外,其他年份都没有造成条锈病春夏季流行,1982年、1983年、1990年虽然秋苗发病较重、菌源较多,也未造成春夏季条锈病流行。这可能与该地区从1982年开始大力推广种植具有一定成株抗病性的绵阳系列小麦品种有关。由此可见,在大面积种植感病品种和正常气候条件下,汉中等陕南地区小麦秋苗条锈病发病轻重与当地翌年春夏季病害流行程度密切相关,秋苗发病重则春夏季病害流行程度高;反之,秋苗发病轻则春夏季病害流行程度低或不流行。总体来看,秋苗条锈病病田率大于10%,平均每667 m2病叶数在1.0片以上可引起当地小麦条锈病春季流行,这似可作为该地区小麦条锈病春季流行的基本菌源量。

图10 1972年-1981年汉中地区小麦秋苗条锈病病情与春季流行之关系[17]Fig.10 Relationships between wheat stripe rust in autumn and spring epidemics in Hanzhong of Shaanxi during 1972-1981

陕南地区小麦条锈菌在冬季可以不断繁殖扩散,没有明显的越冬现象。谢水仙等[18]1980年-1981年在汉中东郊铺镇进行条锈病发展动态系统调查,观察面积2 300 m2,小麦品种为‘阿勃’,1980年10月15日播种,10月25日出苗,小麦条锈病于11月10日出现单片病叶,到12月9日发展为4个发病中心,最大发病中心面积约1 m2、有病叶400多片。至1981年2月14日调查发现15个发病中心,3月8日发展为面积0.3～2.0 m2大小不等的43个发病中心,到3月13日全田发病,平均病叶率为17.0%。另外2个观察点的发展进程为:2月18日平均病叶率为5.2%、2月26日为8.6%、3月10日(返青期)为29.8%、3月20日为59.2%、3月30日(拔节期)达到89.0%。据当地气象部门观测记录,汉中地区冬季12月、1月和2月的月均温度分别为3.7℃、2.1℃和4.6℃(1951年-1980年30年平均值),有利于条锈菌不断繁殖和侵染,没有明显的越冬现象。相比之下,安康地区大都为丘陵山地,冬季冷凉干旱,对秋苗条锈病发生和发展不利,但冬季条锈菌亦可不断繁殖。低山和川道坝区常年11月中旬可见到条锈病单片病叶,暖冬年份也可见到较大的发病中心,早春田间的条锈菌源较汉中地区少。商洛地区小麦秋苗条锈病一般发病不重,加上冬季气温较低,制约秋苗条锈菌的发生与发展,早春田间菌源较少,不易引致当地条锈病流行或大流行。

综上所述,汉中地区只要种植一定面积的感病品种,小麦秋苗条锈病发生较重,秋季菌源积累较多,且在冬季可不断侵染、繁殖和蔓延,为本地以及邻近的安康、商洛等地小麦条锈病春季流行提供足够菌源。

3 春季流行区小麦秋苗条锈病发生规律

3.1 关中平原麦区秋苗条锈病发生规律

关中平原麦区系渭河谷地和旱塬台地,海拔300～600 m。该地区属暖温带大陆性气候,春季干旱多风,夏季高温多雨,冬季寒冷干燥,最冷1月均温-0.5～-6℃,年降水量518～680 mm。冬小麦常年播种面积约65万hm2。宝鸡以西地区如长武、彬县等地,一般播种期为9月上中旬;旱塬地区多在9月中下旬播种;平原地区则为9月下旬至10月上旬播种。该区离陇南和陇东越夏区很近,小麦出苗后接受越夏菌源早,秋苗发病较重,越冬菌源基数较大。

20世纪60年代前后该地区由于大面积种植感病品种‘碧蚂1号’,故秋苗普遍发病较重。据陕西省农业厅调查统计,1958年全省秋苗发病面积40万hm2,其中发病较重的约20万hm2,每667 m2一般有1～5个发病中心和30片单片病叶。谢水仙等1962年调查结果(未发表),长武县秋苗病田率100%,平均每667 m2有发病中心2.6个和病叶148.3片;宝鸡凤翔县秋苗病田率100%,普遍率为0.015%,平均每667 m2有发病中心5.2个和病叶202片;中部塬区三原县秋苗病田率为73.3%,平均普遍率为0.008 2%,平均每667 m2有发病中心0.9个和病叶83.3片,最大发病中心面积达15 m2和400片病叶;东部华阴县秋苗发病较轻,11月下旬调查16块麦地,病田率为6.25%,平均病叶率0.000 25%,平均每667 m2有发病中心0.13个和病叶1.3片;灌区由于播种较晚,未发现条锈病。至20世纪80年代前后小麦品种类型多样,秋苗发病较轻,而且西重东轻的趋势十分明显。另据谢水仙等1980年调查结果,长武县小麦秋苗条锈病病田率100%,每667 m2有发病中心9个和单片病叶16片;永寿县病田率57.1%,每667 m2有单片病叶10片和个别发病中心;渭南地区和华阴县病田率分别为25.0%和11.1%,每667 m2仅有少量单片病叶,没有发病中心。

关中地区小麦秋苗条锈病发生规律:发病初期仅发现零星分散的病叶,病叶率一般在十万分之一至百万分之一之间。条锈菌在冬前(11月下旬-12月初)可不断侵染繁殖,秋苗发病后15～20 d单片病叶可发展成为小型的发病中心,并在病株附近发现新的单片病叶,离中心病株近的发病较多,反之发病较少,入冬后绝大多数病叶都被冻死。据陕西省植保部门观察,10月30日发现的单片病叶,到11月16日可发展为有165片病叶的发病中心,随着12月初气温骤降,病叶大都被冻死,能够越冬的数量极少,特别是偏西、偏北麦区几乎不能越冬。据李振岐等报道[19],具有16片病叶的小型发病中心,秋季可向南北扩展的距离为113.3 cm,向东西扩展的距离为164.5 cm,中心病株约占总株数的25%～70%,一般为50%,随着时间推迟,产生新病叶越来越少,仅有少数病叶在冬季可产生新鲜夏孢子堆。发病中心的数量也随寒冬的到来逐渐减少,至翌春仍有新鲜夏孢子堆的发病中心仅占6%,其他发病中心在寒冬均已消失。这表明,在关中偏东南地区病菌越冬条件较好,甚至在一些地区病菌仍能缓慢发展,无越冬现象。但由于关中地区冬季气候干燥,病菌很少发生再侵染,不能为早春积累更多菌源。病菌越冬后,随着早春气温回升,发展速度加快,经早春短时间的繁殖蔓延后,可为当地小麦条锈病春季流行提供足够菌源。

3.2 黄淮海平原冬麦区小麦秋苗条锈病发生规律

黄淮海平原冬麦区主要包括河南大部、山东全境、河北石家庄、邢台、衡水、邯郸等地以及江苏和安徽的淮北地区,是我国最重要的冬小麦主产区。黄淮海平原属暖温带和部分暖温带向亚热带过渡带(淮北平原)。气温南高北低,降雨量南多北少,尤其是黄河以北地区年降水量较少,常有冬春干旱现象。秋夜结露较少,露时较短。最低1月均温在-3.6～0.5℃之间,年降水量433.6～803.0 mm不等。

全区冬小麦播种面积约1 500万hm2。播种期一般在9月下旬至10月中旬,持续时间30 d左右,各地播种进度不尽相同。小麦条锈病是黄淮海平原麦区的重要病害,其中豫中南、淮北平原麦区为常发流行区,其他麦区为易发区。一般年份黄淮海平原冬麦区小麦秋苗条锈病发生很少,大都呈零星的单片病叶状态。黄淮海地区侵染小麦秋苗的条锈菌大都以潜伏菌丝状态越冬,到翌年春季随着气温回升,越冬病菌逐渐复苏显症和产孢,为本地条锈病春季流行提供部分菌源,但其春季流行的大量菌源主要来自豫南、鄂西北等冬繁区。据作者实地调查发现,在早春发病的麦田大都是冬前秋苗发病的地块,病叶均是先在麦苗底部出现,逐渐向上发展;在后期大量发病的麦田病叶大都是植株上部叶片先发病,然后从上往下发展。

不同地区秋苗发病程度存在差异,冬小麦播种越早,秋苗发病越早越重。河南灵宝、郑州等豫西地区常年小麦秋苗发病较重,豫中南的郾城以及豫北濮阳、清丰等地小麦秋苗条锈病也经常发生。鲁西南聊城、菏泽等地秋苗常会感染条锈病,并可在冬前形成小型的发病中心。河北南部如邯郸地区,河流较多,冬麦播种较早,秋季温暖,秋苗生长旺盛,在冬季麦叶极少干枯,因此过去秋苗发病较早较重。皖北、苏北麦区秋苗条锈病发生很少,这些地区冬小麦一般在9月下旬至10月上旬播种,有的年份因秋播时多雨,播种期常推迟至10月下旬或11月初,因此,在冬前很少发现条锈病。历史上,陈善铭等[20]对河北省秋苗条锈病进行大量调查研究结果表明,河北省南至南和、北到怀来、保定、正定、石家庄、沧县、邢台等地小麦秋苗都普遍发生条锈病,在邢台南和、保定安国等地小麦条锈菌可以顺利越冬。据统计,自1949年-1965年的17年中有14年在河北省范围内不同程度发现秋苗条锈病,沿河两岸、低洼河谷地带的感病品种秋苗发病较重,常成为病菌越冬菌源基地。自21世纪以来,河北地区小麦秋苗罕见条锈病,可能与河北坝上、内蒙古乌盟等越夏区不种小麦从而没有越夏菌源有关。

3.3 其他冬麦区小麦秋苗条锈病发生规律

主要有晋南盆地和晋中北山地以及浙江、福建、江西、湖南、广西、广东、苏南、皖南等南方晚播冬麦区和北京、天津、辽东半岛、冀北(石家庄以北)、鲁北(德州以北)、晋北(介休以北)等北部冬麦区。

晋南盆地和晋中北山地常年冬小麦播种面积约56万hm2,一般在9月上旬至10月下旬播种。历史上,晋南运城地区早播秋苗条锈病发生很普遍,秋苗出土后约30 d开始发病,一般在10月中旬至11月中旬显病,秋苗常有大型的条锈病发病中心,有较多菌源。近20年来,随着晋北高原条锈菌越夏菌源的减少或消失,山西省小麦秋苗条锈病发生极少,冬前难以发现病叶。

南方晚播冬麦区除苏南、皖南、浙江等地尚有一定面积冬小麦外,其他地区小麦很少,条锈病偶发流行,历史上除个别年份发生较重外,一般年份发病较轻。据报道,1983年江苏吴县、无锡、宜兴等地小麦条锈病达到中度流行;浙江奉化、慈溪、上虞、宁波、余姚、萧山和杭州等地也普遍发生条锈病,一般普遍率在5%～25%之间,个别年份可达100%。由于小麦播种较晚,秋苗很难发现条锈病,一般在翌年2月下旬以后才开始发病,有的年份始发时间更迟,如2019年在浙江杭州萧山、桐庐等地调查,4月中旬才发现条锈病。通过对不同地区小麦条锈菌群体遗传多样性、基因流和遗传分化系数分析,结合高空气流轨迹分析和实地病害调查结果,推断2019年长江中下游麦区小麦条锈病的秋季菌源主要来自云南越夏区,湖北荆州等地区是云南越夏菌源向长江下游麦区传播的桥梁地带(菌源中转站)[15-16]。

北部冬麦区常年小麦播种面积约110万hm2,过去小麦一般在9月初至9月下旬播种,秋苗发病较重。后因扩种夏玉米、水稻等作物后,小麦播期推迟到9月底至10月上旬,加之河北坝上地区停种小麦,条锈菌没有本地越夏菌源,因此,常年该地区小麦秋苗上很少发生条锈病。

4 我国小麦条锈病生态区系与区间菌源传播关系

中国是世界上最大的小麦条锈病流行区,自成独立的流行体系。不同麦区因地理生态环境、气候条件、作物种植结构、小麦耕作栽培制度等不同,小麦条锈病发生流行规律存在很大差异,形成了明显不同的发生流行区域即生态区系,不同生态区系病害发生危害特点各不相同。根据小麦条锈病发生频率、病菌越冬和越夏情况、秋季菌源和春季菌源的有无与多少、提供时间及其影响范围与作用,结合地理生态条件、气候特点、小麦种植区划与模式等,将中国小麦条锈病主要发生流行区域划分为8个明显不同的生态区系,即:1)关中、华北春季流行区;2)成都平原、江汉流域冬季繁殖区;3)西北、川西北越夏易变区;4)云贵高原越夏冬繁区;5)新疆冬春麦常发区;6)西藏高原青稞、小麦常发区;7)南方晚播冬麦偶发区;8)内蒙古、东北春麦偶发区。通过病害实地调查、病菌群体遗传多样性和高空气流轨迹分析,进一步研究揭示了区间菌源传播关系[21-23]。

在上述8个生态区系中,各区小麦条锈病发生流行特点及其相对重要性各不相同。其中,区系1(关中、华北春季流行区)、区系2(成都平原、江汉流域冬季繁殖区)、区系3(西北、川西北越夏易变区)和区系4(云贵高原越夏冬繁区)是中国小麦条锈病的关键流行地区和主要生态区系,区间菌源关系十分密切,由此构成了中国小麦条锈病的大区流行体系。西北、川西北越夏易变区是中国小麦条锈病主要的秋季菌源基地,成都平原及江汉流域冬季繁殖区是中国小麦条锈病主要的春季菌源基地,云贵高原越夏冬繁区可为长江中下游麦区和南方晚播冬麦区提供部分初侵染菌源(表4)[3,15-16]。

表4 中国小麦条锈病关键流行区Table 4 Key epidemic zones of wheat stripe rust in China

4.1 关中、华北春季流行区

包括陕、晋、鲁、豫、冀、苏北、皖北、京、津等地,是我国冬小麦主产区。小麦常年种植面积约1 500万hm2。气候冬冷夏热,雨雪少,春季干旱,1月份平均气温为-7.3℃至-1.2℃,7月份平均气温26.9～28.4℃。20世纪50年代至60年代前半期,条锈病经常发生流行,如陕西关中1942年-1964年的23年中发生8次大流行,流行频率为34.8%,损失小麦20%～30%[24]。1965年后,除个别年份局部发生外,小麦条锈病未曾大范围流行成灾,至1990年条锈病再度大流行,危害严重。再如河南1950年-1964年的15年中有 8年发生大流行或中度流行,流行频率为53.3%,平均每年发生面积为107万hm2、减产小麦约4亿kg。过去条锈菌可以在区内晋北高原、河北坝上地区海拔1 200 m以上晚熟春麦和自生麦苗上越夏,但这些地区停种小麦后,区内条锈菌不能越夏,越冬菌源很少,主要以潜伏菌丝状态越冬。病菌越冬后往往要经过一个“越春阶段”[20]。越冬菌源多少是本区春季流行的主要条件之一,但病害流行程度主要取决于春季菌源传入时间和数量,4、5月份是条锈病春季流行的关键时期。

4.2 成都平原、江汉流域冬季繁殖区

主要包括四川盆地、重庆、湖北、陕西汉中、安康、河南信阳及南阳等地,小麦种植面积约200万hm2。气候冬暖夏热, 1月份平均气温为3.0～6.2℃,7月份平均气温26.9～28.9℃。该区秋苗接受越夏菌源较多,发病较重,在正常年份只要种植感病品种,条锈病均发生流行。如成都平原曾在1951年、1962年-1966年、1972年-1981年发生小麦条锈病流行或者大流行,流行频率为51.6%,通常造成小麦减产20%左右,重者达50%,甚至颗粒无收;汉中地区20世纪70-80年代,小麦条锈病每年都有不同程度的发生为害,发生面积在1.5万～6.0万hm2之间,一般减产10%～20%,严重时减产30%～50%,有的地块小麦不能抽穗,形成“锁口疸”,损失很大。由于区内冬季温暖,露日多,湿度大,条锈菌不但能够顺利越冬,而且还可以不断繁殖蔓延,因此称之为“冬季繁殖区”,至早春3月-4月可繁殖积累大量菌源,是当地及其北部麦区病害春季流行的菌源基地。该区小麦秋苗发病的菌源来自西北和西南越夏区。

4.3 西北、川西北越夏易变区

主要包括甘肃陇南、天水、定西、临夏、平凉、庆阳、甘南、兰州,宁夏固原,青海海东、海南及西宁部分地区,陕西宝鸡,四川甘孜、阿坝等地,小麦种植面积约70万hm2。在海拔较高地带,夏季最热月份(7月)的平均气温在20℃以下,而低山、川坝地区1月份平均气温在-2.3℃至-1.5℃之间,很适于条锈病流行。如甘肃陇南地区1950年-1990年的41年间,条锈病发生7次大流行和15次中度流行,流行频率为53.65%,一般流行年份小麦减产10%～20%,大流行年份减产率高达30%以上[24]。小麦条锈菌可在西北海拔1 450 m、川西北海拔1 900 m以上晚熟冬春麦和自生麦苗上越夏,越夏面积约20万hm2,有大量菌源。晚熟春麦到9月下旬仍有大量条锈菌新鲜夏孢子,可向本区或其他冬麦区自生麦苗和部分早播秋苗上转移,后向低山、川地和广大麦区小麦秋苗上传播并越冬,其越冬海拔上限为2 230 m左右,年度间有一定差异[8,25]。该区小麦秋苗条锈病发生早、发生时间长、菌源数量大,对全国小麦条锈病发生流行程度起着至关重要的作用,是源头治理的重点区域。其中,陇南海拔1 500～1 800 m地区又是小麦条锈病的核心菌源区,自生麦苗提供有效菌源的时间为8月下旬至9月上旬,秋苗提供有效菌源的时间为10月中旬至12月下旬;四川阿坝州一般于9月中旬开始见病,持续至12月下旬仍有部分菌源;陇东地区包括庆阳、平凉和宁夏固原地区,小麦播种早,秋苗发病较重,从10月初至11月上中旬均可向外输出菌源。病菌在川坝和低山地区越冬后又向高山及西部春麦区传播并越夏,形成周年循环。青海海东、海南及西宁部分地区常年小麦秋苗均有条锈病发生,有的年份(2008年)发病严重麦田病叶率超过50%,一般年份在海拔2 230 m以下地带条锈菌可以安全越冬,越冬病点率在50%～85%之间,年份间及海拔高度不同越冬率有差异,1月份平均气温-5.0℃是条锈菌能否越冬的温度下限[25]。因此,该区是中国小麦条锈病发生流行的重要秋季菌源基地。同时,区内条锈菌变异快,是病菌新小种产生的主要策源地,一般3～5年便可发现一个新小种,经繁殖积累后向全国各麦区传播扩散,导致小麦品种抗锈性减退或“丧失”。

根据菌源基地的菌源数量与全国小麦条锈病发生流行程度的密切关系,建立了以核心菌源区秋季菌源数量为基础、以全国小麦品种布局和气候发生趋势为辅助的病害中长期发生趋势异地测报技术[3]。2003年-2022年间利用该技术预测病害发生趋势,预测结果与实际发生情况的吻合率接近100%,实现了病害的早发现、早预警和早防治。

4.4 云贵高原越夏冬繁区

包括云南、贵州及其毗邻的四川凉山、攀枝花等高山、中山以及低山、河谷、山坝和平原地区,小麦面积约53万hm2,其中云南34万hm2、贵州16万hm2、四川凉山3万hm2。该地区冬暖夏凉,气温季节变化不大,1月份平均气温为9℃,7月份平均气温为20℃左右,但干湿变化明显,晚秋和冬季干旱。由于其地理生态环境独特、气候冬暖夏凉、小麦种植模式多样,适于小麦条锈菌的越夏和冬季繁殖。区内条锈病经常发生,危害严重。据云南省植保植检站调查统计,1963年、1973年、1979年、1980年、1981年和1983年云南省小麦条锈病流行,分别损失小麦1 000万、1 500万、1 500万、3 000万、7 500万kg和5 000万kg。2023年2月上中旬协作组在贵州毕节、六盘水,云南昆明、楚雄及四川凉山、攀枝花等地调查结果表明,虽然2022年秋冬季连续干旱对病害扩展蔓延有较大影响,但总体来看,2022年-2023年小麦条锈病发生时间较早、发展速度较慢、发生程度中度偏重,共调查220块麦田约9.33 hm2,平均病田率41.4%、病叶率19.5%。小麦条锈菌在云南海拔1 950 m以上、攀西地区海拔1 900 m以上和黔西北地区海拔1 700 m以上山区及高坝地区的夏播麦和自生麦苗上能够越夏,越夏菌源传播到低山地区的地麦(9月中旬至10月上旬播种)和平坝地区的田麦(10月下旬播种)侵染危害秋播麦苗,并不断繁殖度过冬季,至翌年2月、3月份迅速发展蔓延。田麦收获后,病菌返回到高山、中山地区越夏,形成周年循环。有的年份夏麦和早播地麦于9月、10 月份普遍发病,12月份普遍率可高达100%,严重度65%～80%,菌源数量很大。一般年份秋冬季干旱少雨,对病害发生发展不利,如1988年1月12日在玉溪山区调查,旱地麦和田麦的条锈病发生很少。

2004年-2006年在贵州省毕节地区赫章县连续观测发现,夏季自生麦苗上有条锈病发生,条锈菌在黔西部1 700 m以上地区可以越夏[26]。2006年9月中旬在赫章县考察时发现,该县古基乡桃源村(海拔1 810 m)烟草田和玉米田中自生麦苗上条锈病发生普遍,烟草田中自生麦苗密度1 195株/667 m2,品种为‘吨半麦’,生育期多处于抽穗期,部分处于分蘖期,条锈病平均病叶率为62.5%,平均严重度15.0%;玉米田内自生麦苗条锈病发病情况相似。贵州海拔1 700 m以上的小麦种植面积约5.3万hm2,主要分布在毕节地区、六盘水市和黔西南州部分地区,其中毕节地区约3.3万hm2,小麦条锈菌在贵州西部地区海拔1 700 m以上地区可以安全越夏,越夏面积约3.3万hm2,越夏菌源能够与当地早播秋苗衔接,引起秋苗发病。据调查,一般年份小麦自生麦苗于6月下旬见病,夏季病菌可在田间不同苗龄的自生麦苗上辗转侵染,小麦多在10月上中旬播种,10月中下旬即可出苗,与烟草、玉米田染病自生麦苗重叠生长可达30 d以上,能够完成自生麦苗菌源与早播秋苗的有效衔接,早播秋苗11月初便可见到条锈病发生,其菌源可能来自当地自生麦苗上的越夏菌源。

过去研究认为,云贵地区由于位置偏南和秋冬季全球西风环流,其越夏菌源对我国广大麦区条锈病发生流行影响不大,但近年通过群体遗传结构和高空气流轨迹分析发现,该地区越夏和冬繁菌源与我国广大麦区特别是长江中下游麦区小麦条锈病发生流行关系密切,是潜在的菌源输出地[15-16]。高空气流轨迹分析结果表明,云南秋冬季西南风居多,有利于条锈菌向贵州、广西和长江中下游麦区传播。病菌群体遗传结构与进化分析发现,云南与甘肃之间亦存在大量的基因流,推测云南可能是中国小麦条锈菌的起源中心[27]。一般年份云贵越夏区面积较小、越夏菌源数量很少,但有的年份条锈病发生中度偏重流行或大流行,这可能与西北、青藏高原提供较多的秋冬季初侵染菌源有关。

4.5 新疆冬春麦常发区

新疆地域辽阔,地形复杂,气候多变,一般年份冬雪多。本区是冬春麦兼种区,小麦常年播种面积约112万hm2,分布广泛、生长期长,成熟期差异较大。小麦条锈病发生频繁,如在1950年-1964年的15年中有9年(1950年、1952年、1954年、1956年、1958年、1959年、1960年、1963年、1964年)发生小麦条锈病流行,流行频率60%,减产20%～30%[24]。据作者2015年-2017年6月中旬至7月上旬在新疆伊犁、塔城、乌鲁木齐等伊犁河流域实地调查结果,小麦条锈病发生普遍,年发生面积约15万hm2,普遍率在10%～30%之间,平均严重度在5%～25%之间,部分麦田条锈病发生十分严重。例如,2015年6月中旬调查,新源县土尔根农场四组3.33 hm2‘伊农61号’品种(灌浆期),条锈病普遍率高达100%、严重度在25%～40%之间。 区内条锈病既能越夏又能越冬,构成周年循环。由于与内地麦区相距遥远,且有辽阔的戈壁沙漠相隔,其越夏菌源的作用主要限于本地,对全国广大麦区影响很小。区内大陆性干旱和半干旱气候条件是影响小麦条锈病发生和传播的限制因素。新疆小麦条锈病与周边国家如哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦和乌兹别克斯坦等国可能存在菌源交流,条锈菌可通过阿拉山口或伊犁河流域、特克斯河和吐尔尕特山口进行跨国传播,有待验证。

4.6 西藏高原青稞、小麦常发区

西藏地处我国西南高原之巅,有世界屋脊之称。由于南北高山向中间倾斜,西高东低,形似高原摇篮。小麦常年播种面积3.65万hm2,主要分布在雅鲁藏布江流域。区内平均气温偏低,1月份均温为-2.5～-0.3℃,7月份均温15.7～16.4℃,小麦生长发育缓慢,生长期较长,雨量分布不均匀,多集中在7月、8月,其他月份干旱,冬季少雪。小麦条锈病每年都有不同程度的发生与流行,但病情一般不重。条锈菌在本区既可越夏又能越冬,顺利完成周年侵染循环,是我国小麦条锈病相对独立的流行区系,其越夏、越冬菌源,除了在本地区传播为害外,对全国小麦条锈病的发生流行一般影响不大。

4.7 南方晚播冬麦偶发区

该区包括江西、湖南、福建、广东、广西等省(区)以及长江下游的江苏、安徽、浙江、上海等省(市)的部分地区,小麦面积约200万hm2。冬暖夏热,1月份均温为10.9～13.6℃,7月份均温28.3～28.5℃。小麦一般在11月上中旬播种,由于小麦播种期晚,离越夏区较远,秋苗接受越夏菌源很少,一般年份条锈病很少发生,属偶发流行区。历史上曾有小麦条锈病严重发生危害的报道[24]。如叶正棪调查,1941年春季福建闽江流域25个县小麦条锈病严重发生,闽北、闽东、闽西小麦平均损失率达60%;马保之等调查, 1938年-1944年广西柳州沙塘等地小麦锈病每年都有发生流行,一般在2月下旬开始发生,到3月中旬普遍发生。江淮麦区虽然在春季常见条锈病发生,但病害普遍率和严重度均较低,一般在5%～25%之间,个别年份如1983年条锈病达到中度流行程度。近年调查发现,小麦条锈病在浙江、江苏、安徽、广西等地时有发生。由此可见,若该区大面积种植小麦感病品种,播种期提早,即可接受来自云南昆明等地的较多外来菌源,导致某些年份小麦条锈病流行。

4.8 内蒙古、东北春麦偶发区

该区包括黑龙江和吉林两省全域、辽宁大部、内蒙古河套、土默川灌区及大兴安岭沿麓旱作区、晋北的大同、朔州及晋中的忻县、吕梁等部分地区、冀北的承德和张家口等地,小麦种植面积约70万hm2,大都是春小麦,于3月中旬至4月下旬播种,7月上旬至 8月上旬收获,少数地区如包头后山干旱地区晚至8月中下旬才收获。该区冬季寒冷,降水量少,1月份均温为-20.1～-12.8℃,7月份均温24.8～28.5℃,春季多风少雨,不利于条锈病发生。在正常年份该区很少发生小麦条锈病,个别年份条锈病发生中度流行或大流行,属偶发流行区。历史上曾有小麦条锈病严重发生为害的报道,如1950年条锈病在东北春麦区发生大流行,损失较重;1983年东北三省一些小麦感病品种条锈病普遍率达50%～100%,造成一定的小麦产量损失;1950年、1952年、1956年、1958年内蒙古河套地区发生条锈病大流行,于5月下旬开始发病,6月中下旬达到发病高峰期,小麦产量损失较大。20世纪80年代后期以来,该区小麦条锈病未曾发生流行为害。