禾谷锈菌转主寄主的研究进展

王梧嵋

（西藏大学 理学院，西藏自治区 拉萨 850000）

目前，除水稻尚未报道相关锈病外，几乎所有谷类作物都会遭受2～4 种锈菌侵害。Zadoks 和Bouwman 等人曾在1985年发表的研究中指出，17世纪的法国部分地区有法律规定铲除粮田附近的小檗，虽然研究中并未明确这一法规是为了防治具体哪一种锈菌，但也体现了人们早已意识到禾谷锈病与小檗的关联。小麦、大麦、黑麦和其他一些禾谷类杂草被称为锈菌的主要初生寄主，而由于锈菌生活史的复杂性及其对温度湿度的不同偏好，锈菌这一活体寄生菌往往须在两种不同科或属的植物上才能完成越夏越冬等整个侵染循环，这涉及到了锈菌的转主寄主。

以小麦条形柄锈菌（Puccinia striiformis West.f.sp.tritici Eriks.造成小麦条锈病）为例，和大多数禾本科锈菌一样，其生活史共计产生5 种类型的孢子体，分别是夏孢子、冬孢子、担孢子、性孢子和锈孢子。夏季，在小麦叶片和茎秆上肉眼可见的成行卵球形黄色孢子堆一般即是夏孢子；秋冬季节，灰黑色排列成条的冬孢子堆常见于叶片背面。冬孢子萌发后产生担孢子，离开初生寄主，转生于各自对应的转主寄主上，并在叶片正背面分别产生性孢子和锈孢子，在此期间往往发生有性生殖过程。不同锈菌转主寄主的种类鉴定及作用分析，是与病害侵染源和病原菌致病力变异相关的重要问题[1]。

1 秆锈菌的转主寄主

1864 年Heinrich Anton de Bary通过异源实验，证实寄主谷物上采集的秆锈菌和农田周围普通小檗（Berberis vulgaris）上采集的锈子器来源于同一种真菌，从而证实小檗是秆锈菌的转主寄主，这也侧面印证了两个多世纪以来的通过控制小檗而防治田间锈病的方法是科学的。Eriksson 根据多种鼠李科植物在被锈菌侵染后可在实验室条件下产生锈子器，提出鼠李科植物可能是秆锈菌的转主寄主。2015年，赵杰课题组证明多种小檗是我国小麦秆锈菌的转主寄主，并在其毒性变异中发挥主要作用[2]。

转主寄主对禾本秆锈病的流行并不一定是必须的，夏孢子的顺利传播就可能造成病害流行；但在转主寄主上发生的有性生殖过程，可显著增加病原菌的遗传变异，产生更多的毒性小种。1927 年，Craigie 等通过杂交实验获得了新的小麦秆锈菌小种，证明了小檗在产生新毒力组合中的作用。1982年，Roelfs 等通过田间实验仔细比较了根除小檗对秆锈病的影响，揭示了根除小檗可有效减少病原菌生理小种数量并稳定小麦秆锈菌种群。秆锈菌的56号小种曾在20世纪30年代中期引起北美小麦的严重减产。该小种首次于1928 年在爱荷华州和内布拉斯加州的小檗上发现，由于该小种对冬小麦Triumph 和春小麦Ceres 表现为毒性，使它在大平原南部和中部繁殖和流行。20 世纪50 年代，首次于1939 年在爱荷华州的小檗上被发现的秆锈菌15B 小种，又再次引发了几乎相同的情况[3]。

2 叶锈菌的转主寄主

20 世纪20 年代，通过室内冬孢子接种实验，证明唐松草是小麦叶锈菌的转主寄主——在唐松草叶片上获得的病原菌锈孢子，在转接后可以在小麦上产生具有侵染力的夏孢子。后续研究发现，毛茛科里除唐松草属外，扁果草属部分植物也可作为小麦叶锈菌的转主寄主；此外，人字果属植物，如意大利牛舌草，也被报道可在叶片上产生叶锈菌的锈孢子。1966年，D'oliveira研究表明紫草科里的牛舌草属植物上可以产生包括小麦、黑麦、山羊草在内的多种禾本叶锈菌的锈孢子。

虽然不同种类的叶锈菌其有性阶段具有高度专化性，且来自不同种类转主寄主的叶锈菌之间表现为杂交不亲和；但同一种类的叶锈菌可以杂交。有报道指出，冰草-唐松草属叶锈菌和小麦-唐松草属叶锈菌为同一病原菌，同样地，黑麦-牛舌草属叶锈菌和小麦-牛舌草属叶锈菌之间也可以发生杂交。病原菌经由同一转主寄主实现了在不同主要初生寄主间的转换。同时，D'oliveira 的研究还指出，山羊草属叶锈菌除牛舌草外，也可以选择兰蓟作为转主寄主。1914 年，Maire 等人的实验得出了类似的结果[1]。同一病原菌可选择不同的转主寄主以降低自然选择压力。以上两种情况，加之病原菌在转主寄主上发生有性生殖过程中可能出现的毒性变异，使得植物与植物之间、植物与病原菌之间的关系更为复杂。

3 条锈菌的转主寄主

长期以来，科研工作者经过反复试验，皆无法寻找到小麦条锈菌的转主寄主，科学界倾向认为小麦条锈菌仅存在无性生殖阶段[4]。1932年，Mains就曾发文推测小檗属和十大功劳属植物可能是小麦条锈菌的转主寄主，而直到2010 年，Jin等人才首次证实了小麦条锈菌可以在小檗上进行有性生殖[5]。2013 年，Wang 等人通过人工接种，证明十大功劳属也可以作为小麦条锈菌的转主寄主。目前为止，共计33 种小檗属和十大功劳属植物被报道对小麦条锈菌敏感。条锈菌转主寄主的鉴定，解释了该病原菌在不同地区所表现出的毒性多样性，对其生活史的研究产生了巨大改变。

4 转主寄主的作用

根据锈菌种类和生态条件，转主寄主可能对病害流行和病原菌变异具有不同作用。转主寄主可以帮助锈菌在冬季存活，并通过孢子类型的转变提供来年的初始侵染源；同时，在转主寄主上病原菌可以通过有性生殖产生新的毒性小种，使病原菌群体遗传多样化。另一方面来讲，科研工作者可以将转主寄主作为研究植病互作的“平台”。目前的研究更多地集中在通过野生菌株分离和条件控制下的自交或互交分析病原菌的毒性/无毒性功能，除此以外，相关的分子作图、纯合子/杂合子毒力测定也日益增多[6]。

在中国，小檗种类约200 种、且分布广泛，解析小檗在我国谷物锈病流行和毒性变异中的作用具有重大意义。