檫树半同胞子代遗传参数估计与早期选择

吴文生

（福建省福鼎后坪国有林场，福建福鼎 355200）

檫树（Sassafras tsumu（Hemsl.）Hemsl.）又名檫木、黄楸木，是樟科（Lauraceae）檫木属（SassafrasJ.Presl）的多年生落叶大乔木，也是我国的特有树种，广泛分布于长江以南地区[1]。檫树生长迅速，干型通直，木材紧密，纹理美观，有芳香的气味，具有较强的防虫防腐功能，是优良的装修、家具、造船及工艺品用材[2]。檫树树叶会在秋天变成红色，其也是一种常用的园林景观树种[3]。檫树喜光，在温暖湿润的气候及深厚、肥沃、排水良好的酸性土壤环境中生长较好，在土层瘠薄、迎风、干燥、积水的环境中长势较差[4]。我国于20 世纪70—80 年代在南方13 个省（区）进行了大规模檫树实生人工林造林，为良种选育工作提供了丰富的基础材料，檫树现已成为福建省人工林发展的重要造林树种之一[5]。

本研究的主要目的是通过分析檫树母树林半同胞子代树高性状各林龄的表型表现、遗传变异及林龄间的相关性，进一步了解该树种的遗传多样性与遗传稳定性，为檫树的良种选育工作和人工林经营提供可靠的参考数据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于福建省宁德市福鼎后坪国有林场吴阳工区，地理坐标为120°02'～120°03' E、27°04'～27°06' N，海拔530～610 m，坡向东南，坡度20°～30°；属亚热带季风湿润气候，年平均气温17.9～19.1 ℃，月均最低和最高气温出现在每年的1月和7月，分别为4.9 ℃和25.5 ℃，最低温度-8.0 ℃，最高温度36.0 ℃；年均降水量2 100 mm，降水量集中于5—6月的梅雨季节与8—9 月的台风雷雨季节。全年无霜期270 d，初霜一般出现于当年11月上旬，终霜一般出现于来年3 月下旬。立地条件中等，土壤类型是山地红壤，前茬是马尾松。

1.2 材料与方法

试验材料来自树龄40 年的母树林自由授粉子代，2009年采种，2010年育苗，2011年2月造林。采种母树选择干型通直、生长健壮、冠形优美、无病虫害、结实率较高的单株。造林苗木采用2次分级法，即苗木出圃与现场种植前各进行1次分级，确保全部使用Ⅰ级苗栽植。试验设计为随机区组设计，共30个家系，单列4株小区，重复8次。造林株行距为2 m×2 m。树高生长量调查时间为造林后前5年与第11年。

数据计算工作使用R 语言完成，各方差组分的显著性采用似然比检验[6]。具体模型：

式（1）中，y是观察值向量；a是单株加性遗传随机效应向量；plot是小区随机效应向量；b是固定效应向量（由总体均值和重复构成）；e是残差随机效应向量；Za，Zplot，X是各效应向量的关联矩阵。各向量分布：A是单株亲缘关系矩阵，分别是加性方差、小区方差和残差方差，I是单位矩阵。

遗传力与遗传相关标准误的估计通过泰勒展开式完成。遗传力估算公式：

式（2）中，h2是单株狭义遗传力，是家系方差，是家系与重复的互作效应方差是机误。变异系数计算公式：

式（3）中，CV是变异系数，xˉ是总体均值，σ是标准差。相关系数计算公式：

式（4）中，r是相关系数，是林龄x时的方差，是林龄y时的方差，σxy是林龄x时与y时的协方差。遗传增益计算公式：

式（5）中，ΔG是遗传增益，i是选择强度，σp是表型标准差，xˉp是表型均值。

2 结果与分析

2.1 树高性状表型分析

由表1 可知，各林龄树高性状表型变异系数差异较大（最低为17.0%，最高为27.0%），丰富的表型变异为优良家系的选择奠定了良好的基础。树高性状表型变异系数在林龄1 年时最大，在林龄11 年时最小，呈随林龄增大而逐渐减小的趋势。

2.2 树高性状遗传分析

各林龄树高性状加性遗传方差分量与单株遗传力均显著（表2）。单株遗传力最小值为0.11（0.04）（林龄4 年），最大值为0.41（0.07）（林龄11 年），单株遗传力整体呈随林龄增大而增大的趋势。加性遗传变异系数最小值为5.0%（林龄4 年），最大值为8.5%（林龄11 年），没有明显的随林龄变化趋势。

表2 各林龄树高性状方差分析及遗传参数估算

2.3 檫树树高性状林龄间相关性分析

檫树树高性状各林龄间表型相关系数与加性遗传相关系数均显著（表3）。相同林龄间的表型相关系数大于加性遗传相关系数。表型相关系数和加性遗传相关系数均随林龄差距的增大而减小。林龄3 年与11 年时的加性遗传相关系数为0.60（0.12），林龄2 年与11 年时的表型相关系数为0.64（0.02）。

表3 檫树树高性状林龄间相关性分析

2.4 优良家系和单株选择

根据育种值排名进行优良家系的选择，按照10%的入选率筛选出3 个最优家系（表4）。最优家系的遗传增益从30.1%到21.3%，均值为24.6%。

表4 最优家系选择

按照0.1%的入选率筛选出育种值最高的9个单株（表5）。最优单株的遗传增益从35.2%到18.4%，均值为23.2%。

表5 最优单株选择

3 结论与讨论

本试验中檫树树高表型参数与国内同类试验的结果相类似[7-9]。较高的生长速度与较大的表型变异使得檫树作为速生用材树种在进行良种选育时具有一定的表型选择基础。树高性状单株遗传力林龄变化趋势与其他速生用材树种一致[10-12]。随着林龄的增长，林木固有的遗传潜力的表达不断得到加强，在影响林木生长性状表型表现的所有因素中，环境因素所占的比重不断降低。各林龄树高性状单株遗传力［最低0.11（0.04），最高0.41（0.07）］低于大多数该树种同类试验结果[7-9]，但与其他速生用材树种一致[13-15]。檫树各林龄表型变异系数大于遗传变异系数（例如，林龄1 年时遗传变异系数是7.5%，表型变异系数是27.0%），说明环境因素对檫树树高性状的表型表现起重要作用[16-19]。表型变异系数随林龄的增大而减小，遗传变异系数则相对稳定[20-23]，说明进行遗传选择的可靠性要高于表型选择。本试验中出现了遗传相关系数低于表型相关系数的情况，可能是因为试验地立地条件不佳，对幼龄林遗传潜力的表达起了较大的限制作用[24-26]，从而使得该林地檫树幼龄林树高性状的生长表现主要受环境因素影响。因为在林地选址时，除考虑遗传测定要求外，还考虑林木成熟后改建为实生种子园的要求，故而选择了可以促花、促果的中等立地条件。针对本研究中出现的檫树树高性状较低的遗传力、遗传相关低于表型相关的情况，接下来将进行多地点、多年度观察数据的收集整理，并做进一步分析考证，为今后檫树良种选育和人工林营造提供丰富的基础材料和准确的参考数据。