雅鲁藏布江土著鮡科鱼类优先保护次序的定量分析研究*

李洪池 龚君华，2**

1.西藏农牧科学院水产科学研究所；2.西藏土著鱼类繁育与利用技术工程研究中心，西藏 拉萨 850002

雅鲁藏布江位于具有“世界屋脊”之称的青藏高原主体西藏自治区境内，是全世界内海拔最高的河流之一；在我国各大河流中，雅鲁藏布江的流量居第三位，流域面积居第五位，孕育出了西藏独特的水体生态环境和各种水生生物[1,2]。鮡科鱼类是西藏土著鱼类三大类群之一，也是高原鱼类的典型代表性类群，使其成为研究高原水系鱼类的极好生物模型。目前，关于鮡科鱼类的研究主要集中在分类分布[3-5]和系统发育进化方面[6-9]，也有部分涉及鮡科鱼类的骨骼形态解剖和功能适应性[10，11]。在生物学上鮡科鱼类具有生长速度缓慢、生命周期长、性成熟晚等特点，对人为干扰和环境变化极为敏感，种质资源如果遭到破坏将很难恢复，急需开展相关性保护研究工作。近些年来由于人为活动和环境变化的加剧，雅鲁藏布江的土著鮡科鱼类受到一定程度的影响，致使出现种群资源衰退现象。

构建科学合理的评价指标体系和方法对生物保护次序进行定量分析研究，确定物种的优先保护次序，在开展生物资源多样性保护上具有重要意义[12-15]。生物的优先保护次序研究已经广泛应用于鱼类物种资源的多样性保护之中，2004年刘军首次利用物种的优先保护评价指标体系对长江上游鱼类进行了优先保护次序的研究，结果表明这种做法对区域内的生物资源保护有推动作用[7]。随之，鱼类的保护次序研究应用到了各流域环境之中的不同鱼类中，为各地鱼类的生物多样性保护提供了非常重要的基础研究资料[16-20]。

本文以前人研究为基础，结合雅鲁藏布江流域鮡科鱼类的实际情况，初步对其进行优先保护次序的定量分析研究，以期为雅鲁藏布江鮡科鱼类的针对性保护提供基础依据。

1 研究方法

1.1 研究区域概括

雅鲁藏布江发源于喜马拉雅山脉北麓的杰马央宗冰川，河源大体由西向东流，位于北纬28°00′～32°10′和东经84°00′～97°07′之间。该流域东西向最大长度为1.4×103余公里，南北向最大宽度为2.9×102公里，呈东西向的狭长形。地势西高东低，东南部最低，流域内的平均海拔为4.5×103米左右，干流单位河长水能蕴藏量与全流域平均单位面积水能蕴藏量均居我国各大河流中的首位[21，22]。

图1 雅鲁藏布江流域及主要支干河流分布图

1.2 数据来源

本文使用的数据主要来源于2015—2020 年期间西藏农牧科学院水产科学研究所对雅鲁藏布江流域内土著鱼类重点实地调查项目数据和历史资料[23，24]，确定雅鲁藏布江流域的土著鮡科鱼类共有8 种，包括墨脱纹胸鮡(Glyptothorax annandalei)、细体纹胸鮡(Glyptothorax gracilis)、黄斑褶鮡(Pseudecheneis sulcatus)、平唇鮡(Parachiloglanis hodgarti)、黑斑原鮡(Glyptosternum maculatum)、扁头鮡(Pareuchiloglanis kamengensis)、凿齿鮡(Glaridoglanis andersonii)、藏鰋(Exostoma labiatum)，具体详细信息见表1。

1.3 优先保护等级评价指标体系

根据生物优先保护次序评价指标体系选取原则，借鉴长江上游鱼类优先保护评价体系[7]，结合雅鲁藏布江鱼类资源实际调查情况。确定雅鲁藏布江土著鮡科鱼类评价体系由物种珍稀性系数(valuable andrareness coefficient，Cv)、物种价值系数(Specific value coefficient，Cs)和人为干扰系数(human interference coefficient，Ch)这3个系数组成。物种的优先保护次序由以上3个系数按一定权重计算累加后得到综合评价值的分数高低进行排序。

图2 雅鲁藏布江土著鮡科鱼类优先保护次序评价指标体系

1.3.1 物种珍稀性系数。物种珍稀性系数(Cv)用于反映目标鱼类种群在自然分布状态下的珍稀性程度。雅鲁藏布江土著鮡科鱼类的珍稀性系数由种型情况(Cv1)、分布范围(Cv2)、资源现状(Cv3)这3 项评价指标所组成。种型情况代表物种种质上的稀有性，物种或所在属含有的种数越少，珍稀性越高；反之，种型珍稀性越低。分布范围代表物种的地理分布特征，分布范围越狭窄，种群灭绝风险越高，则珍稀性越高；反之，珍稀性越低。繁殖能力代表了其种群在正常生育条件下繁衍生育下一代的能力，主要依据雌性最小繁殖年龄的大小和繁殖方式的难易程度进行考量确定分值。雅鲁藏布江土著鮡科鱼类的物种珍稀性系数各评价指标的具体评分标准，详见表2。

表2 物种珍稀性系数评分标准

1.3.2 物种价值系数。物种价值系数(Cs)方面，选择生态价值、经济价值这2 个指标。生态价值根据目标鱼类种群在雅鲁藏布江流域鱼类群落中的重要性进行评分，经济价值根据目标鱼类的在当地经济综合价值高低而评分，具体评分标准详见表3。

表3 物种价值系数评分标准

1.3.3 人为干扰系数。人为干扰系数（Ch）用以表示人为活动对鱼类资源的干扰强度，目前对雅鲁藏布江鮡科鱼类资源影响较大的人为干扰活动主要是工程阻隔、过度捕捞、环境恶化这3个因素指标。主要参考《中国物种红色名录（第二卷）》[25]中记录的鮡科鱼类评估等级状态决定其受干扰等级；其它没有记录的鮡科鱼类物种标则根据实际调查情况进行评估。具体雅鲁评价指标评分标准，详见表4。

表4 人为干扰系数评分标准

1.4 评价系数计算值及综合评价值

根据前人的研究调查结果，同时考虑雅鲁藏布江流域的实际情况，将8 种土著鮡科鱼类的综合评价值进行划分，确定优先保护等级。

1.4.1 评价系数计算各评价指标计算公式如下：

式中：C分别代表Cv、Cs、Ch各评价系数的实际得分；χi为各评价系数的实际得分；χi为各评价系数指标规定的最高分值；n为各评价系数的指标总个数。

1.4.2 综合评价值。计算得到8 种雅江鮡科鱼类的评价系数后，按一定的权重分配上述3个系数，其乘积之和即为综合评价值(Syntheticassessing value，Vs)。权重分配是根据各评价指标的相对重要程度而定，经过对相关文献资料反复研讨[26，27]。综合评价值(Vs)计算公式如下：

根据计算得到的综合评价值Vs，将雅鲁藏布江流域8 种鮡科鱼类的优先保护次序划分为4 级：，为Ⅰ级保护为Ⅱ级保护；为Ⅲ级保护；Vs＜0.65，为Ⅳ级保护。

2 结果与分析

2.1 综合价值评定

从种型情况上分析，雅鲁藏布江8 种鮡科鱼类中有4 种为雅江流域所特有。墨脱纹胸鮡、细体纹胸鮡为纹胸鮡属的多型属种；鮡属1种（扁头鮡）、褶鮡属1种（黄斑褶鮡），为少型属种；其余种均为单型属种或特有种。

分布范围上雅鲁藏布江8种鮡科鱼类具有明显的区域特征，只有黑斑原鮡、黄斑褶鮡在雅江中游和下游均有分布，其余6 种鮡科鱼类都只在下游才有分布[24]。雅鲁藏布江下游流域湖泊广布，暖湿气候较为温和，鱼类资源相对丰富；鮡科鱼类在怀卵量和性成熟指标上相比其它鱼类较为低下，同时对水质等自然环境要求较高，说明雅鲁藏布江下游的自然条件适宜鮡科鱼类的生长繁殖。

物种价值上，黑斑原鮡的经济价值相比其它7 种鮡科鱼类较为突出。目前雅鲁藏布江流域下游还未有大型水电工程建成，人为干扰主要体现在过度捕捞和环境恶化上。

2.2 优先保护等级评定

根据评价指标得分标准，结合实地资源调查数据，对这8种鮡科鱼类对应的评价指标进行打分，计算其物种珍稀性系数(Cv)、物种价值系数(Cs)和人为干扰系数(Ch)的系统得分，并根据所占权重计算出优先保护综合评价值及保护次序等级，具体结果详见表5。

表5 雅鲁藏布江8种鮡科鱼类综合评价值及保护次序等级结果

从物种珍稀性一级指标来看，黑斑原鮡的特有性和珍稀性程度最高，细体纹胸鮡种群的珍稀性程度最低。在物种价值一级指标上，黑斑原鮡的物种价值系数最高，扁头鮡最低。黑斑原鮡受人为干扰系数最大，在过度捕捞和环境恶化的条件下，种群在自然环境下受威胁的程度极高，也是雅鲁藏布江8 种鮡科鱼类中最易受到人为因素而影响种群数量的鱼类。

根据综合评价分值结果，黑斑原鮡的分值最高，为0.8735，其次为藏鰋0.7295和平唇鮡0.7285，凿齿鮡和墨脱纹胸鮡相近，分别为0.6800 和0.6735，接下来是黄斑褶鮡0.6705，细体纹胸鮡0.6455，扁头鮡最低为0.6030。基于综合评价值的权重分配结果，雅鲁藏布江8 种鮡科鱼类的优先保护次序为：黑斑原鮡＞藏鰋＞平唇鮡＞凿齿鮡＞墨脱纹胸鮡＞黄斑褶鮡＞细体纹胸鮡＞扁头鮡。

基于以上评价结果划分优先保护等级，将黑斑原鮡列为一级优先保护鱼类，藏鰋和平唇鮡列为二级优先保护鱼类，凿齿鮡、墨脱纹胸鮡、黄斑褶鮡列为三级优先保护鱼类，细体纹胸鮡和扁头鮡列为四级优先保护鱼类。

3 讨论

3.1 雅鲁藏布江土著鮡科鱼类优先保护次序的等级差异分析

根据实地调查和历史资料记载，共对雅鲁藏布江8种鮡科鱼类进行了优先保护次序和保护等级进行了分析，确定了这些鱼类的优先保护次序。从研究结果上分析，黑斑原鮡被列为Ⅰ级优先保护鱼类，在种型情况上，黑斑原鮡属于原鮡属(Glyptosternum)唯一种类，分布范围也只在特定水域才有，繁殖能力低，物种珍稀性价值较高；经济价值极高，自然资源种群成衰退现象，生境分布区域迅速减小；人为干扰上的过度捕捞和环境恶化影响，已让其成为极度濒危物种。综合来看，黑斑原鮡被列为Ⅰ级优先保护的研究结果，符合雅鲁藏布江鮡科鱼类需要优先保护的实际情况，也真实地反映了评价指标体系的准确性。

Ⅱ级优先保护鮡科鱼类有两种，分别为藏鰋和平唇鮡；这2 种鮡科鱼类，都为单型属种；平唇鮡的分布范围比藏鰋要小，繁殖能力2者都属于偏低类型，物种珍稀性价值藏鰋要比平唇鮡高；物种价值上，藏鰋的经济价值也要比平唇鮡要高；平唇鮡受环境影响程度比藏鰋高，原因可能为平唇鮡仅见于雅鲁藏布江下游墨脱背崩和地东区域，分布范围上极为狭窄，更易受到环境情况的影响。总体上2 者综合评价值相差较小，确定为Ⅱ级优先保护。Ⅲ级优先保护鮡科鱼类有3 种分别为凿齿鮡、墨脱纹胸鮡和黄斑褶鮡，这3 种鮡科鱼类从种型情况上看，分别为单型属种、多型属种和少型属种，分布范围以墨脱纹胸鮡最为狭窄，繁殖能力上黄斑褶鮡相比其它2 种稍强，而凿齿鮡是这3种鱼类中物种珍稀性最高的，表明在种型情况上凿齿鮡优势最大。物种价值上，这3 种鮡科鱼类都有一定的生态和经济价值，差别不大；人为干扰系数上，也都有过度捕捞现象，且程度较高，综合分析确定为Ⅲ级优先保护。Ⅳ级保护鮡科鱼类有2 种为细体纹胸鮡、扁头鮡，在物种珍稀性和物种价值上这2 种鮡科鱼类没有显著优势，目前自然种群资源量相对丰富，所以确定为Ⅳ级优先保护序列。

3.2 雅鲁藏布江土著鮡科鱼类生物特性的优先保护确立

黑斑原鮡是雅鲁藏布江8种鮡科鱼类中唯一Ⅰ级优先保护鱼类。生物特性上，黑斑原鮡雄性和雌性个体最小性成熟相应年龄为4～5 龄，性成熟晚，怀卵量和其他鱼类相比较低，其繁殖力相对低下，种群资源数量较为脆弱。适应特性上，黑斑原鮡对生存环境要求较高［28，29］。近些年来，随着西藏经济的快速发展，人为因素对自然环境的不断加深，给黑斑原鮡的种群资源数量带来了挑战，已被确立为鮡科鱼类中的极度濒危种类。由此可见，黑斑原鮡确定为雅鲁藏布江流域Ⅰ级优先保护鮡科鱼类，符合其生物特性。

在生物特性上，藏鰋和平唇鮡也和其它鮡科鱼类一样。具有个体较小，生长缓慢，繁殖力低下的特点。将这2 种鮡科鱼类列为Ⅱ级优先保护鱼类，也体现出这2 者的物种珍稀程度较高，自然条件下种群资源也有下降趋势。Ⅲ级优先保护鮡科鱼类有凿齿鮡、墨脱纹胸鮡、黄斑褶鮡3种，这3种鮡科鱼类在生物食性上都属于杂食性鱼类，食物包括：藻类植物和浮游动物。这实际上是一种高原鮡科鱼类对水域环境的生物特性适应，随着食物的可塑性和种类的增加，生物特性适应加强。Ⅳ级优先保护鱼类有细体纹胸鮡、扁头鮡2 种，生物特性上与雅鲁藏布江其它6 种鮡科鱼类并没有明显不同，因其在物种珍稀性和价值体现上并不突出，所以确定为Ⅳ级优先保护序列。

3.3 雅鲁藏布江土著鮡科鱼类管理保护建议

西藏地区因其自身独特的地理环境，形成了高原独有的生物多样性，以雅鲁藏布江流域为代表的水生生物更是西藏高原生物的一大特色［30］。近几十年来，随着社会经济的快速发展，包括过度捕捞、水利工程［31，32］等都对雅鲁藏布江流域的土著鱼类产生不利影响。

鮡科鱼类主要生活在急流的自然水域中，游泳能力较弱，自身的形态特征和生态习性都产生了一系列适应性变化；在生理特性上也具有快速死亡的生命缺陷，生物资源量锐减后需要很长时间才能恢复。近年来，雅鲁藏布江土著资源鮡科鱼类个体出现小型化，资源量不断降低现象，这也是大多数鮡科鱼类面临的现状，需要引起我们足够的重视，对其进行科学合理的保护［33，34］。针对雅鲁藏布江土著鮡科鱼类出现的这些问题，提出以下几点保护建议：首先，政府相关部门应根据鮡科鱼类的资源现状与分布及繁殖习性，权衡经济与环境利益，统筹规划雅鲁藏布江流域开发与生物资源保护，确定适当的禁捕区和禁渔期，实现水生生物资源的合理利用和可持续发展。其次，根据鮡科鱼类食物资源和产卵场所，建立自然保护区，为鮡科鱼类提供休养生息的庇护所。再有就是要加强鮡科鱼类的生物学等方面的研究，建立鮡科鱼类种质资源数据库，保护鮡科鱼类的遗传资源多样性，积极开展鮡科鱼类的人工繁殖与养殖，减少自然水体中鮡科鱼类的捕捞，适当及时开展由于人为因素影响而对雅鲁藏布江域鮡科鱼类资源的补救措施，将损失降到最低，为鮡科鱼类资源的恢复、保护和开发利用奠定基础。