干旱预处理对八宝景天响应镉铜胁迫的影响

鲜靖苹，刘伍强，崔笑玲，庄静静，王晓冰

(新乡学院 生物工程学院，河南 新乡 453000)

随着工业发展和人类活动的加剧，土壤重金属污染成为主要的环境问题之一.采矿、冶炼和电镀等工业活动产生的大量废水和废物，以及不合理的灌溉和农业活动等人为因素，会导致大量重金属在土壤中沉积[1]，特别是铜(Cu)、镉(Cd)单一污染或复合污染[2-3].农田中重金属的过量排放会导致土壤结构不良，微生物活动减少，有机物含量降低，进而导致土壤持水能力降低[4].因此，土壤中过高的重金属浓度会导致作物出现各种问题，如影响植物光合作用、呼吸作用、能量转换和蛋白质合成，对土壤以及植物氧化还原平衡和离子平衡的干扰，进而导致作物质量差和产量低[5].当重金属浓度超过植物生长的阈值时，植物细胞膜的结构和功能会被破坏，抑制矿物质的吸收，对钙、镁、铁等矿物质元素的吸收起拮抗作用[6]，植物细胞膜的通透性、抗氧化物酶系统和叶绿体结构都会遭到破坏，导致植物生长和发育不良，严重时可导致植物死亡[7-8].研究表明，利用聚乙二醇(PEG)对植物种子、幼苗进行预处理，能提高植物种子萌发期的活力，增强植物的抗逆性[9-14].比如低渗透势PEG引发燕麦老化种子，可提高其发芽率、促进根生长[9].低浓度的PEG预处理能够提高驼绒藜(Ceratoideslatens)、碱蓬(Suaedaglauca)[10]、籽粒苋(Amaranthushypochondriacus)、一年生黑麦草(Loliummultiflorum)、大麦(Hordeumvulgare)、二月兰(Orychophragmusviolaceus)、沙打旺(Astragalusadsurgens)[11]、羊草(Leymuschinensis)[12]等植物种子的萌发率.PEG预处理可促进高丹草(Sorghumhybridsudangrass)抗旱指数[13]，有效提高早熟禾“Brilliant”的耐热性[14]，增强了水稻幼苗的耐盐能力[15]和抗旱能力[16]，还能提高多年生黑麦草(Loliumperenne)的耐盐能力和对重金属镉的抗性[17].

八宝景天(SedumSpectabileBoreau)为景天科多年生草本植物，具有耐旱、耐寒、生长迅速、适应性强等特性.研究表明，八宝景天对土壤中Cd具有较强耐受性的富集能力[18]，地上部Cd含量可达35 mg·kg-1以上[19]，又由于其广泛的适生性等优点，广泛应用于我国城市绿地建设中[20].但当生长环境重金属含量过高时，生长明显受到抑制[21-22].从现有的报到可以看出，有关PEG预处理对八宝景天幼苗抗重金属污染能力的影响鲜有报道.

本试验对PEG预处理下八宝景天幼苗进行Cd胁迫和Cu胁迫，试图从生理角度探讨PEG对八宝景天耐Cu和耐Cd性的影响，以期为PEG预处理在草本植物重金属耐性以及抵抗其他非生物胁迫方面提供参考，为八宝景天对重金属污染土壤的植物修复提供相关理论依据.

1 材料与方法

1.1 八宝景天

本次试验以八宝景天幼苗为供试材料，购于山东潍坊青州市润芊花卉苗木中心.

1.2 试验设计

1.2.1 幼苗的培养 盆栽试验土壤采自河南省新乡学院实习试验田，取耕层0～20 cm土壤，室内风干后，去除杂质，2 mm磨细过筛.种植土、细沙按3∶2混合均匀，分别装入直径20 cm塑料花盆中，每盆装1.8 kg土壤.选取长势一致的植株移栽入塑料盆，每盆栽植3株.于温室内盆栽培养，常规管理方式下，定期浇水、除草、除蚜虫，生长30 d后，进行PEG预处理和胁迫处理.

1.2.2 PEG-6000溶液预处理 供试植物材料先用0%,5%,10%,15%,20%,25%(对应水势分别为0,-0.05,-0.15,-0.30,-0.50,-0.77 MPa)的PEG营养液培养5 d，再用完全营养液培养5 d(复水处理).

1.2.3 Cu胁迫和Cd胁迫处理 预处理10 d后，将经过预处理的培养材料分为2组：Cu胁迫组和Cd胁迫组.Cd,Cu试验均设置7个处理组，每组处理3个重复，分别为：CK,Cd(20 mg·kg-1),P1(20 mg·kg-1+5%),P2(20 mg·kg-1+10%),P3(20 mg·kg-1+15%),P4(20 mg·kg-1+20%),P5(20 mg·kg-1+25%); CK,Cu(150 mg·kg-1),P1(150 mg·kg-1+5%),P2(150 mg·kg-1+10%),P3(150 mg·kg-1+15%),P4(150 mg·kg-1+20%),P5(150 mg·kg-1+25%).盐胁迫组：用150 mg·kg-1的Cu2+营养液胁迫培养7 d；Cd胁迫组：用Cd2+浓度为20 mg·kg-1的营养液胁迫7 d，Cd2+由CdCl2·2.5H2O(分析纯)提供，Cu2+由CuSO4提供，均采用根施法.7 d后采样并进行各项生理指标测定，28 d后采样进行Cd含量测定.

1.3 试验方法

生理指标测定参照张志良[23]、李合生[24]的方法.乙醇浸提法[23]测定叶绿素(CHL)；硫代巴比妥酸法[23]测定丙二醛(MDA)；蒽酮法[23]测定可溶性糖；酸性茚三酮法[23]测定游离脯氨酸(PRO)；氮蓝四唑法[24]测定超氧化物歧化酶(SOD)；愈创木酚法[24]测定过氧化物酶(POD)；紫外分光光度法[24]测定过氧化氢酶(CAT).

Cd和Cu含量的测定：测定地上部、地下部生物量后.将烘干样品在490 ℃灰化处理8 h后用王水消煮至澄清，过滤、定容[25]，用火焰原子吸收分光光度计(AA-7000北京, 中国)测定溶液中重金属浓度，其中

1.4 数据处理

采用Excel 2010绘制图表并进行回归分析，运用SPSS 17.0软件进行统计分析.

2 结果与分析

2.1 PEG预处理对Cd胁迫下幼苗光合色素含量的影响

由图1A可以看出，未经PEG预处理时，Cd胁迫降低了八宝景天的叶绿素含量，叶绿素a在Cd胁迫下降低了13.9%，未经预处理的Cd胁迫幼苗叶绿素含量仅高于PEG预处理在25%(-0.77 MPa)时的浓度，相对来说升高了16.5%；而在Cd胁迫下，叶绿素b、类胡萝卜素含量均低于PEG预处理.浓度为5%(-0.05 MPa)时，叶绿素含量降低了16.2%、类胡萝卜素降低了17.7%.经过PEG预处理后，八宝景天叶绿素含量随着PEG浓度的升高先趋于增加而后降低，在不同PEG浓度下，与Cd胁迫组相比叶绿素含量有不同程度的增加；PEG预处理后叶绿素b与Cd胁迫组相比升高了19.4%.在5%(-0.05 MPa)浓度时，叶绿素含量为最大值.而在PEG预处理浓度为25%(-0.77 MPa)时，与未经处理和其他浓度组相比叶绿素含量最少，与Cd胁迫组相比，叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量分别减少了14.2%，27.3%，69.6%.虽然叶绿素b在15%～20%(-0.30～-0.50 MPa)浓度下数据降低趋势略有回升，但趋势大体走向仍为先升高后降低.

注：不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)，下同.

2.2 PEG预处理对Cd胁迫下幼苗渗透调节物质和膜脂过氧化作用的影响

由图1B可以看出，未经PEG预处理时，Cd胁迫降低了八宝景天的可溶性糖含量，相对于对照组降低了7.8%； 而Cd胁迫下游离脯氨酸含量比对照降低9.5%，MDA含量比对照升高了83.2%.在PEG预处理后，随着PEG含量的增加八宝景天叶片的可溶性糖和游离脯氨酸含量呈现出的趋势均为先增后减；在PEG预处理浓度为5%～20%(-0.05～-0.50 MPa)时，八宝景天可溶性糖含量与对照组相比有不同程度的增加，最大增幅为6.3%.在PEG预处理浓度为15%～25%(-0.30～-0.77 MPa)时，八宝景天的叶片MDA含量有不同程度的增加，与对照组相比，最高达31.4%，并随着PEG含量的增加呈现上升趋势；在10%(- 0.15 MPa)浓度时，可溶性糖含量达到最大值.而在PEG预处理浓度为25%(-0.77 MPa)时，可溶性糖相对于未经处理和其他预处理浓度含量最低，MDA含量为最高值，相对于对照组升高了3.8%.

2.3 PEG预处理对Cd胁迫下幼苗抗氧化酶活性的影响

图2表明，Cd胁迫下八宝景天幼苗抗氧化酶活性相对于对照组均有不同程度的降低，其中POD与对照组相差最少，仅降低了4.5%；APX,CAT,SOD,POD四组均在10%(-0.15 MPa)时取得最大值，相比Cd胁迫组分别升高了28.6%，19.9%，21%，17.9%；在PEG预处理浓度为5%～20%(-0.05～-0.50 MPa)时，APX,SOD,POD相对于对照组均有不同程度的升高，而CAT在PEG预处理浓度为5%～15%(-0.05～-0.30 MPa)时活性升高，在20%(-0.50 MPa)预处理下相对于对照组略有下降，降低了2.1%；当PEG预处理浓度为25%(-0.77 MPa)时，抗氧化酶活性四项测定目标均比对照组有所降低，均为最小值.

结果表明，Cd胁迫下进行干旱预处理，可以使得抗氧化酶活性比Cd处理均有升高，在PEG浓度为10%(-0.15 MPa)时，缓解效果最为显著.由此可以看出八宝景天幼苗的叶片抗氧化酶活性会因一定浓度的PEG预处理而升高，增强了植物自身的防御能力和对重金属的抵抗力.

2.4 PEG预处理对Cu胁迫下幼苗光合色素含量的影响

由图3A可以看出，Cu胁迫下，八宝景天叶片的叶绿素含量均有所降低，其中叶绿素a的含量降低了12.4%；Cu胁迫下幼苗的叶绿素a含量高于20%(-0.50 MPa)和25%(-0.77 MPa)的预处理浓度；叶绿素b含量仅高于25%(-0.77 MPa)的预处理浓度，升高了13.9%，Cu胁迫降低了叶绿素a含量，相较于对照组降低了22.2%；类胡萝卜素含量仅低于5%(-0.05 MPa)和10%(-0.15 MPa)的预处理浓度，相对于对照组降低了18.5%；经过PEG预处理后，随着PEG浓度的升高，八宝景天叶片叶绿素含量呈现出先升高后降低的趋势，叶绿素a最高值相对于Cu胁迫组升高了23%，最低值相对于Cu胁迫组降低了41.1%；叶绿素b含量最高和最低值相比降低了41%；类胡萝卜素含量相对于最低值升高了82.6%.在PEG预处理浓度为5%～15%(-0.05～-0.30 MPa)时，与对照组相比，八宝景天叶绿素a含量出现不同程度的增加，叶绿素b含量仅高于浓度为25%(-0.77 MPa)的，而类胡萝卜素只在5%～10%(-0.05～-0.15 MPa)时相较于对照组升高；在10%(-0.15 MPa)浓度时，叶绿素a和类胡萝卜素含量取得最高值，而叶绿素b在15%(-0.30 MPa)时取得最大值.而当PEG预处理浓度为25%(-0.77 MPa)时，与未经处理和其他浓度组相比叶绿素含量最低.

2.5 PEG预处理对Cu胁迫下幼苗渗透调节物质和膜脂过氧化作用的影响

由图3B可以看出，未经PEG预处理时，Cu胁迫降低了八宝景天的可溶性糖含量，相对于对照组降低了21.6%，游离脯氨酸含量比对照降低21.6%，MDA含量相比对照含量升高了69.1%.PEG预处理后，随着PEG浓度的升高，八宝景天叶片可溶性糖含量呈现出的趋势大致为先增加后降低，游离脯氨酸含量呈现出的趋势为反复升高又降低.在PEG预处理浓度为5%～20%(-0.05～-0.50 MPa)时，八宝景天可溶性糖含量相对于对照组出现不同程度的升高，而游离脯氨酸和MDA含量在PEG预处理浓度为5%～25%(-0.05～-0.77 MPa)时，相对于胁迫组出现不同程度的下降.在5%(-0.05 MPa)浓度时，可溶性糖含量取得最高值，与最低值相比升高了62.4%；当浓度为25%(-0.77 MPa)时，游离脯氨酸达到最小值；当浓度达到5%(-0.05 MPa)时，MDA含量相对于Cu胁迫组降低了10.2%.而当PEG预处理浓度为25%(-0.77 MPa)时，可溶性糖相对于未经处理组和其他浓度组含量最低.

2.6 PEG预处理对Cu胁迫下幼苗抗氧化酶活性的影响

图4表明，Cu胁迫下八宝景天幼苗抗氧化酶活性，APX,CAT,POD相对于对照组均有不同程度的降低，SOD含量与对照组相比反而升高，升高了14.7%；APX,CAT,SOD,POD四组均在5%(-0.05 MPa)时取得最大值，相比Cu胁迫组分别升高了55.1%,29.2%,19.6%,22.8%；当PEG预处理浓度为25%(-0.77 MPa)时，与对照组相比，APX,CAT,SOD三项活性均有所降低，均为最小值；POD活性在浓度为25%(-0.77 MPa)时，相比对照组稍有下降，降低了5.4%.

图4 PEG预处理对Cu胁迫下八宝景天叶片抗氧化酶活性的影响

在PEG预处理后，八宝景天幼苗叶片中APX,CAT,SOD活性均随着PEG浓度的增加发生不同变化，其所呈现出的趋势大致均为先增加后降低，但POD在浓度为20%(-0.50 MPa)时降低趋势略有回升，相对于Cu胁迫组升高了18.5%.以上结果可以看出八宝景天幼苗叶片抗氧化酶活性会因一定浓度的PEG预处理而提高，增强了其对Cu等重金属胁迫的抵制，同时也增强了其植物自身的防御抵抗能力， 以及八宝景天幼苗抗性和耐受力.除以上结果外，从图4还可以看出一定范围的PEG预处理浓度才会对植物有利，不同的重金属胁迫处理有不一样的PEG预处理最适浓度，过量浓度的溶液反而起抑制活性、降低其含量的作用.

2.7 PEG预处理对Cd、Cu胁迫下幼苗Cd含量、Cu含量以及转运系数的影响

由图5可知，Cd和Cu胁迫下八宝景天各部位Cd含量均为叶>茎>根，不同浓度PEG预处理对Cd胁迫和Cu胁迫下八宝景天地上部(叶+茎)和根部Cd和Cu含量具有不同程度的影响，低浓度的PEG预处理可促进八宝景天根部Cd和Cu向地上部转移，高浓度的PEG预处理抑制了八宝景天根部Cd和Cu向地上部转移，降低了Cd和Cu转运系数.相对于CK组和其他浓度的PEG预处理，10%PEG预处理对八宝景天地上部Cd含量和Cu含量有一定的促进作用，10%PEG预处理的八宝景天地上部Cd含量和Cu含量分别比CK增加了3.87%和3.59%.

图5 PEG预处理对Cd,Cu胁迫下八宝景天幼苗 Cd含量,Cu含量以及转运系数的影响

不同浓度PEG预处理下，Cd胁迫和Cu胁迫下八宝景天转运系数(TF)均大于1，由图5可知， 低浓度的PEG预处理不同程度的增加了八宝景天Cd和Cu的转运系数，高浓度的PEG预处理则降低了八宝景天Cd和Cu的转运系数.相对于CK组，10%PEG预处理促进了八宝景天根部Cd和Cu向地上部的转运，Cd和Cu转运系数分别增加了15.4%和5.8%.同时，由图5可以看出，各处理组之间的Cd,Cu含量以及转运系数差异均不显著.

3 讨论

3.1 对幼苗光合色素含量的影响

光合色素是参与吸收和传递光能的色素，它们的含量直接关系到植物光合作用能力的强弱和抗逆性强弱，最终影响到产量、质量和植物生长发育.在胁迫条件下，叶绿素酶的活性增加，加速了叶绿素的降解，导致叶片中的叶绿素含量下降[26].重金属胁迫影响植物叶片中的叶绿素含量，主要是因为它减缓了光合速率，抑制了光合作用，最终影响了植物的生长和发育[27].逆境胁迫下植物生长受抑与多种生理反应有关，已有研究表明，PEG预处理可调节这些逆境胁迫相关的代谢反应，例如增加光合速率和叶绿素含量、调节抗氧化酶活性等[28].潘兴等[29]研究结果显示，经过PEG预处理的水稻幼苗叶绿素含量比未经预处理的水稻幼苗叶绿素含量显著升高，这与本研究结果一致.本研究中PEG预处理下，叶绿素含量均高于Cd和Cu单独胁迫处理组；Cd胁迫下叶绿素a,b均在PEG浓度为5%(-0.05 MPa)时缓解效应最显著，Cu胁迫下叶绿素a在PEG浓度为10%(-0.15 MPa)，叶绿素b为15%(-0.30 MPa)时效果最显著.研究表明，用PEG预处理可以减少重金属胁迫对八宝景天幼苗造成的叶绿素损伤.

3.2 对幼苗渗透调节物质的影响

植物为适应外界的干旱、高盐、重金属超标等不良环境，在逆境胁迫下组织细胞的渗透势降低，这种现象称为渗透调节[30].参与渗透调节的物质包括脯氨酸、甜菜碱、甘油等，它们还包括一些代谢的中间产物，如糖和它们的衍生物[31].作为主要渗透调节物质的可溶性糖，可稳定原生质体和细胞膜，供给能量，提供有机溶质合成的碳架[32].有研究指出，盐胁迫、镉胁迫下细胞内可溶性糖的积累可以反映植物抗逆性的高低[33-34].试验中，Cu胁迫和Cd胁迫不同处理下，可溶性糖含量的响应有所差别，但均有下降的趋势，而经过PEG预处理后，两种胁迫下，可溶性糖含量较未预处理组均有所增加，表明PEG预处理的试验材料可通过增加体内可溶性糖含量来维持渗透平衡，增加其抗逆性.

Cd胁迫、盐胁迫等逆境胁迫下植物组织内的游离脯氨酸大量积累是一个普遍现象，在很多植物研究中都有发现[35-36].但是关于游离脯氨酸和植物抗逆性的关系，以及游离脯氨酸是否能作为鉴定植物抗性的指标一直存在争议.有研究认为，游离脯氨酸合成是在逆境胁迫下被动合成，也有人认为游离脯氨酸的累积是自身主动合成，是植物对逆境的忍受结果[37].高战武[38]对紫花苜蓿和燕麦抗盐碱机制研究发现，游离脯氨酸增加量与抗旱盐性呈正相关.而有研究却提出，盐胁迫下大叶藻和拟南芥游离脯氨酸含量的变化与抗逆性没有显著相关性，游离脯氨酸的积累只是植物在逆境时的一种表现[39].因此，能否把游离脯氨酸作为植物抗性鉴定和育种指标还存在一些分歧.本试验中游离脯氨酸含量在Cd,Cu胁迫下有所下降，而经过较低浓度PEG预处理的八宝景天幼苗叶片游离脯氨酸含量较未经预处理的明显上升.

3.3 对幼苗抗氧化酶活性和膜脂过氧化作用的影响

植物对逆境的反应机制一方面是植物的抗氧化酶系统的活性变化，另一方面是膜脂过氧化[40].在干旱和重金属等胁迫因素的共同作用下，自由基在植物体内积累，膜的脂质过氧化增强导致MDA含量增加，植物叶片的光合能力下降[41].植物中的脂质过氧化防御系统可以保护细胞免受损害，在水分胁迫条件下，植物感知干旱信号并通过细胞传递，导致植物从形态到生理等各方面的变化，如叶面积明显减少，膜的脂质过氧化增强，细胞膜受损，植物叶片的光合能力下降[42].在本试验中，干旱预处理对叶片膜的脂质过氧化影响不大，可能与八宝景天有很强的抗旱性有关[43].

抗氧化剂系统清除多余的活性氧是植物解毒的最重要的方式之一，抗坏血酸过氧化物酶(APX)和超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)以及过氧化物酶(POD)这4种为酶促系统常见的酶，它们通过清除植物中的有害活性氧来保护植物的膜系统[44].当植物暴露在重金属胁迫下，自由基和活性氧过度积累，此时，APX,SOD,POD和CAT作为抗氧化酶，ROS自由基能够被它们氧化并且将之分解为无毒的水、氧气，以便能够减少植物在重金属胁迫方面的毒性作用[45].植物中的各种不同抗氧化酶以一种协调的方式来清除ROS，这与陈敏菊等[42]的说法一致.两种胁迫下，PEG预处理的八宝景天幼苗叶片SOD,POD,CAT,APX活性均比未经预处理的对照组有显著升高，并伴随着PEG浓度的升高，呈先上升后下降的趋势，这与李晓东等[40]和富春元等[46]的研究结果一致.由此可以看出，环境胁迫诱导八宝景天幼苗体内活性氧大量累积，细胞质膜受损，体内MDA水平升高，植物抗氧化酶防御系统随即被激活，试图通过SOD,POD等抗氧化酶活性的升高来清除过多的自由基，但是大量的自由基积累破坏了质膜的结构和功能，机体内许多相关蛋白合成受阻，严重影响了SOD,POD等抗氧化酶基因的表达，其活性随之下降.PEG预处理可以提高抗氧化酶活性，体现了PEG预处理的八宝景天幼苗在受到逆境胁迫时，比未经PEG预处理的幼苗抵抗力有所提高，可以在一定程度上缓解胁迫伤害.

3.4 对幼苗Cd含量、Cu含量以及转运系数的影响

研究结果显示，八宝景天在特定浓度的Cd胁迫下，地上部和根系积累了大量的Cd，PEG预处理对于2种重金属胁迫的八宝景天Cu,Cd含量和Cu,Cd转运系数均有不同程度的影响，适当浓度的PEG预处理可以增加八宝景天根部Cd和Cu向地上部转运.各处理八宝景天Cd和Cu的转运系数均大于1，分别在4.0～5.3以及2.1～2.4之间.徐佩贤[47]的研究中，匍匐翦股颖、多年生黑麦草、草地早熟禾、高羊茅在50 mg·kg-1Cd处理下，地上部Cd含量分别为239.9,187.3,302.4和270.7 mg·kg-1，根系Cd含量分别为1 232.8,1 330.7,877.5和884.8 mg·kg-1，转运系数分别为0.19,0.14,0.35和0.31，均小于1.本研究中八宝景天分别在20 mg·Kg-1Cd处理和150 mg·Kg-1Cu处理下，地上部Cd含量分别为41.3,223.1 mg·kg-1，根系Cd含量分别为9.0,100.2 mg·kg-1.可见八宝景天地上部和根系对Cd和Cu均有很强的积累能力，对Cd和Cu的转运系数均大于1，分别为4.6和2.2，而Cd和Cu处理下，适当浓度PEG预处理植株的Cd和Cu积累量和转运系数都有所增加.PEG预处理缓解重金属胁迫、增加重金属在八宝景天体内积累的具体生理和分子机理有待进一步更加深入的研究.

4 结论与展望

通过研究PEG预处理对Cu胁迫和Cd胁迫下八宝景天生理特性的影响，表明PEG预处理可以通过调节逆境胁迫下八宝景天光合色素、渗透调节物质、膜脂过氧化作用、抗氧化酶系统等，增强植物对Cu和Cd的耐受能力.不同浓度PEG预处理对Cd胁迫和Cu胁迫下八宝景天地上部和根部Cd和Cu含量具有不同程度的影响，低浓度的PEG预处理可促进八宝景天根部Cd和Cu向地上部转移，高浓度的PEG预处理抑制了八宝景天根部Cd和Cu向地上部转移，降低了Cd和Cu转运系数.但是各处理组之间的Cd含量、Cu含量以及转运系数差异均不显著.PEG预处理对植物胁迫的缓解效果有浓度效应，最适宜作用浓度会在不同植物、不同胁迫浓度和时间下表现出差异性.本试验得到的最佳预处理浓度分别为：150 mg·kg-1Cu胁迫下5%(-0.05 MPa)PEG效果最明显；20 mg·kg-1Cd胁迫下10%(-0.15 MPa)PEG预处理效果最明显.

本试验仅从生理指标方面探讨了PEG预处理对Cu胁迫和Cd胁迫下八宝景天幼苗的影响，表明植物对逆境胁迫具有交叉适应能力，即植物在经历了某种胁迫后，对另一些逆境的抵抗能力会随之增加.而综合分析PEG预处理对八宝景天逆境胁迫的生理影响和分子响应，从而揭示八宝景天抗逆性的分子机理，是下一步研究的重点.