15个大果番茄自交系果实性状的配合力与遗传力分析

摆福红, 王晓敏,2,3,4, 王凯彬, 郭 猛,2,3,4, 程国新,2,3,4, 胡新华, 付金军, 高艳明,2,3,4, 李建设,2,3,4

(1.宁夏大学农学院,宁夏 银川 750021; 2.宁夏设施园艺<宁夏大学>技术创新中心,宁夏 银川 750021; 3.宁夏优势特色作物现代分子育种重点实验室,宁夏 银川 750021; 4.宁夏现代设施园艺工程技术研究中心,宁夏 银川 750021; 5.宁夏巨丰种苗有限责任公司,宁夏 银川 750021)

番茄(SolanumlycopersicumL.) ,又名西红柿,属自花授粉植物,因其口感独特,富含糖和番茄红素等多种营养物质而受到大众的喜爱[1-2]。宁夏因其独特的气候环境,已成为番茄等蔬菜种植的重要地区之一。然而宁夏地区番茄的本土品种单一、产量与品质下降等问题日益突出,因此选育综合表现优良的番茄品种成为目前的主要任务。通过杂交手段将多个优良性状汇集于一体,是培育番茄新品种、改善与提高番茄品质、提高抗性的重要途径。优良亲本的筛选是进行杂交育种工作的基础。配合力与遗传能力的高低是亲本选择的重要标准,研究分析亲本在不同杂交组合中的表现情况,有利于筛选出性状优良的亲本材料与组合,是提高杂交育种工作效率的重要环节[3]。

杂交育种是培育新品种、提高品质、产量和抗性的重要方法之一。杂交后代是否优良与杂交组合的优劣密切相关,合适的亲本可有效提高育种工作的效率[4]。前人在玉米[5]、水稻[6]、甘蔗[7]、甜瓜[8]、切花菊[9]、樱桃番茄[10]等多种作物上分别对杂交配合力与遗传力进行研究分析,结果表明,亲本与杂交后代的性状表现存在差异。因此有必要在F1代时对组合与亲本进行评价鉴定,筛选出表现优良的亲本与组合,有效减少工作量与缩短育种周期。对大果番茄杂交组合的研究发现,果肉厚、果形指数等性状的广义遗传力与狭义遗传力均较高,这些性状主要受基因的加性效应影响,遗传给后代的能力强[11-12]。聂中欣[13]和任媛[14]对番茄优良自交系的配合力进行分析发现,单株结果数、单果质量、果实硬度等性状以加性效应为主;王晓敏等[3]与田硕等[15]研究发现,番茄可溶性固形物含量的广义与狭义遗传力均较高,遗传给后代的能力强。

本研究对8个果实性状与36个组合的配合力与遗传力进行估算分析,拟筛选出综合表现优良的大果番茄亲本材料与杂交组合,为宁夏地区大果番茄优良亲本的筛选与新品种的选育提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以前期初步筛选的15个大果番茄自交系为试验材料(表1),其中12个母本代号分别为ZJ20430、ZJ20431、ZJ20432、ZJ20433、ZJ20434、ZJ20435、ZJ20436、ZJ20437、ZJ20438、ZJ20439、ZJ20440和ZJ20441,3个父本代号分别为ZJ20035、ZJ20036、ZJ20037。亲本中除ZJ20037为不转色果外,其余亲本均为粉色果。

表1 供试亲本材料的基础性状

1.2 试验设计

本试验采用NC Ⅱ不完全双列杂交法,共配制成36个组合, F1代杂交种于2020年3月播种,后移栽于宁夏巨日现代农业科技有限公司露地试验区。起垄双行栽培,株距、行距分别为40 cm、60 cm,按照随机区组进行3次重复,生长期间的水肥管理正常进行。

1.3 果实性状的测定

8个果实性状分别为单果质量、果洼处木栓化大小、果实纵径、果实横径、果形指数、果实硬度、果肉厚和可溶性固形物含量,各性状的测定依据《番茄种质资源描述规范和数据标准》[16]进行。

1.4 数据处理与分析

数据处理与方差分析使用软件SPSS 26.0进行。一般配合力(General combining ability, GCA)与特殊配合力(Special combining ability, SCA)相对效应值及遗传效应的计算参照黄远樟等[17]与易红华[18]的方法。

2 结果与分析

2.1 番茄果实性状的方差分析

为了比较各性状在区组间与组合间的差异,对8个果实性状进行显著性检验,结果如表2所示。结果表明,8个果实性状区组间均无显著差异,说明该试验条件控制良好,不同性状之间的差异是由遗传变异造成的;而各果实性状在组合间的差异均达到极显著水平,表明杂交组合对果实性状的变化有极大的影响。因此,可以进一步检验组合间配合力的差异。

表2 8个果实性状的方差分析

2.2 配合力的方差分析

对母本与父本的一般配合力以及杂交组合的特殊配合力进行方差分析,具体结果如表3所示。结果表明:母本的一般配合力与杂交组合的特殊配合力在8个果实性状间均有极显著差异,而父本的一般配合力除果形指数外其余均存在极显著差异。因此有必要进一步对亲本与组合的配合力效应进行分析。

2.3 果实性状一般配合力相对效应值的分析

如表4所示,单果质量的一般配合力相对效应值变化范围是-6.04～12.37,表现最差的亲本是ZJ20433,表现为正向效应的亲本有9个,从大到小依次为ZJ20437、ZJ20438、ZJ20436、ZJ20035、ZJ20441、ZJ20431、ZJ20439、ZJ20440、ZJ20434。单果质量较高的亲本有利于提高单株产量。果洼处木栓化大小的一般配合力相对效应值为-12.78～8.11,表现最差的亲本是ZJ20431,表现为正向效应的亲本有7个,从大到小依次为ZJ20440、ZJ20439、ZJ20437、ZJ20035、ZJ20441、ZJ20435、ZJ20434。果实纵径的一般配合力相对效应值变化范围是-5.09～5.50,表现最差的亲本是ZJ20438,表现为正向效应的亲本有8个,从大到小依次是ZJ20440、ZJ20035、ZJ20436、ZJ20437、ZJ20432、ZJ20441、ZJ20431、ZJ20435。果实横径的一般配合力相对效应值变化范围是-5.10～4.35,表现最差的亲本是ZJ20433,相对效应值为正值的亲本有6个,从大到小依次为ZJ20440、ZJ20035、ZJ20437、ZJ20439、ZJ20431、ZJ20438。果形指数的一般配合力相对效应值的变化范围是-5.02～5.11,表现最差的亲本是ZJ20438,相对效应值为正值的亲本有8个,从大到小依次是ZJ20432、ZJ20436、ZJ20441、ZJ20435、ZJ20440、ZJ20035、ZJ20433、ZJ20437。果实硬度一般配合力相对效应值的变化范围是-13.33～26.44,表现最差的亲本是ZJ20433,6个相对效应值为正的亲本从大到小依次为ZJ20037、ZJ20439、ZJ20437、ZJ20430、ZJ20431、ZJ20440,若要选育硬度高、耐贮运的番茄应选择相对效应值较高的亲本。果肉厚的一般配合力相对效应值的变化范围是-10.99～14.06,表现最差的亲本是ZJ20433,相对效应值为正值的亲本有7个,从大到小依次为ZJ20430、ZJ20431、ZJ20432、ZJ20436、ZJ20434、ZJ20035、ZJ20437。可溶性固形物含量一般配合力相对效应值的变化范围是-6.32～5.68,表现最差的亲本是ZJ20441,相对效应值为正值的亲本有7个,从大到小依次为ZJ20436、ZJ20432、ZJ20433、ZJ20035、ZJ20431、ZJ20037、ZJ20438。从8个果实性状的相对效应值可以看出,母本ZJ20431、ZJ20436、ZJ20437、ZJ20440与父本ZJ20035表现突出,这5个亲本均有5个及以上性状的相对效应值大于0。

表4 一般配合力的相对效应值

2.4 果实性状的特殊配合力相对效应值的分析

对36个组合的特殊配合力相对效应值进行分析,结果如表5所示。单果质量的特殊配合力相对效应值最大的组合是ZJ20431×ZJ20035,其值为22.19,特殊配合力相对效应值较高的组合还有ZJ20440×ZJ20037、ZJ20441×ZJ20037和ZJ20437×ZJ20035,表现最差的组合是ZJ20440×ZJ20035,其值为-18.33。果洼处木栓化大小的特殊配合力相对效应值最大的组合是ZJ20441×ZJ20037,其值为32.46,组合ZJ20431×ZJ20035、ZJ20433×ZJ20036、ZJ20436×ZJ20035次之,而表现最差的组合是ZJ20433×ZJ20035,其值为-25.43。果实纵径的特殊配合力相对效应值的正向效应组合数有17个,其中效应值最大的组合是ZJ20431×ZJ20035,其值为12.84,另外组合ZJ20434×ZJ20036、ZJ20437×ZJ20035和ZJ20436×ZJ20035的效应值也较高,而组合ZJ20433×ZJ20035表现最差,其值为-13.65。果实横径的特殊配合力相对效应值最大的组合是ZJ20431×ZJ20035,其值为10.84,相对效应值较高的组合还有ZJ20441×ZJ20037、ZJ20430×ZJ20036和ZJ20433×ZJ20036,表现最差的组合是ZJ20431×ZJ20037。其值为-12.72。果形指数的特殊配合力相对效应值最大的组合是ZJ20434×ZJ20036,其值为10.84,相对效应值较高的组合还有ZJ20440×ZJ20036、ZJ20436×ZJ20035、ZJ20432×ZJ20036,而表现最差的组合是ZJ20440×ZJ20035,其值为-9.07。果实硬度的特殊配合力相对效应值最大的组合是ZJ20438×ZJ20036,其值为42.79,相对效应值较高的组合还有ZJ20440×ZJ20036、ZJ20436×ZJ20035、ZJ20431×ZJ20037,而表现最差的组合是ZJ20436×ZJ20036,其值为-44.93。果肉厚的特殊配合力相对效应值最大的组合是ZJ20441×ZJ20035,其值为18.11,相对效应值较高的组合还有ZJ20431×ZJ20036、ZJ20436×ZJ20037、ZJ20434×ZJ20036,而表现最差的组合是ZJ20434×ZJ20037,其值为-23.81。可溶性固形物含量的特殊配合力相对效应值最大的组合是ZJ20438×ZJ20035,其值为8.25,相对效应值较高的组合还有ZJ20430×ZJ20036、ZJ20431×ZJ20037和ZJ20432×ZJ20035,而表现最差的组合是ZJ20441×ZJ20035,其值为-8.47。综合8个果实性状,组合ZJ20431×ZJ20035、ZJ20436×ZJ20035、ZJ20438×ZJ20035、ZJ20439×ZJ20035、ZJ20433×ZJ20036、ZJ20435×ZJ20036、ZJ20433×ZJ20037和ZJ20441×ZJ20037表现较优良。其中,组合ZJ20431×ZJ20035与ZJ20433×ZJ20037表现突出。

表5 特殊配合力的相对效应值

2.5 杂交组合各性状的配合力总效应分析

配合力总效应是直观反映杂交组合的表现情况与评价杂交组合的重要指标[19]。结果如表6所示,如果以提高单果质量和产量为目标,选用组合ZJ20437×ZJ20035和ZJ20431×ZJ20035效果佳;如果以改善和培育高圆形果实、减小果洼处木栓化大小为目标,以组合ZJ20434×ZJ20036效果较好;若以提高果实品质和改善风味为选育目标,以组合ZJ20432×ZJ20037和ZJ20436×ZJ20037效果佳。

表6 果实性状配合力总效应相对值

2.6 果实性状相关遗传参数的分析

对36个杂交组合的8个果实性状的相关遗传参数进行估算分析,结果见表7。结果表明:单果质量的环境方差大,即该性状受温度、光照、水、土壤等环境因素影响较大,容易随环境的变化而改变,在选择育种时要考虑到环境因素的影响。果洼处木栓化大小和果形指数的一般配合力方差较高,分别是60.71%和60.87%,而特殊配合力方差均小于40.00%,表明这2个性状主要受到一般配合力的影响,其遗传给后代的能力强,可通过有性杂交育种等方法加以利用。果肉厚和可溶性固形物含量的特殊配合力方差比一般配合力方差大,分别为83.57%和64.91%,表明特殊配合力在这2个性状的遗传中占主导地位,可通过优势杂交育种加以利用。单果质量、果实纵径、果实横径和果实硬度这些性状的一般配合力方差与特殊配合力方差较接近,即上述指标主要受加性效应与非加性效应共同影响。遗传力分析结果显示,除果形指数外的7个性状的广义遗传力较大(均在50.00%以上),而狭义遗传力相对偏低,特别是果肉厚,狭义遗传力只有8.95%,说明这些性状的显著效应显著,遗传给后代的能力较弱,所以这几个性状适合在连续自交后的晚期世代进行选择。

3 讨 论

本研究中8个果实性状的组合基因型效应间均存在极显著差异,8个性状配合力方差分析结果显示,果形指数仅在父本的一般配合力中无显著差异,而聂中欣[13]与田硕等[15]的研究结果却表明果形指数的一般配合力与特殊配合力均有极显著差异;本研究中除果形指数外,果肉厚等7个果实性状的父本、母本的一般配合力和母本×父本的特殊配合力均有极显著差异,表明这些性状配合力均受加性效应与非加性效应影响[20],但Aisya等[21]却发现果肉厚的特殊配合力无显著差异。可见同一性状在不同亲本及其配制的组合中配合力方差分析结果存在差异,这与亲本材料的特性以及环境有关。

配合力是进行品种创新研究的核心问题,是评价自交系在杂交组配中实际表现的重要指标[22-25]。一般配合力主要受亲本的累加基因效应影响,可稳定遗传[26];特殊配合力主要受非累加基因效应控制,受基因的显性效应、上位性效应以及基因与环境互作效应共同影响[27]。本研究通过对12个母本、3个父本以及配制的36个组合的8个果实性状进行一般配合力与特殊配合力相对效应值的估算与分析,筛选出表现较优的4个母本(分别为ZJ20431、ZJ20436、ZJ20437、ZJ20440)与1个父本(ZJ20035);8个特殊配合力较高的组合分别为ZJ20431×ZJ20035、ZJ20436×ZJ20035、ZJ20438×ZJ20035、ZJ20439×ZJ20035、ZJ20433×ZJ20036、ZJ20435×ZJ20036、ZJ20433×ZJ20037和ZJ20441×ZJ20037。其中母本ZJ20431与父本ZJ20035的一般配合力及其配制组合ZJ20431×ZJ20035的特殊配合力均较高,而后面的部分组合不符合这一规律。由此可见,特殊配合力较高的组合未必全部来自一般配合力高的亲本,即杂交组合优势要经过多个世代来验证[10,15,28]。

果实性状的遗传会受到多对基因及环境的影响,因此果实性状的连续变异是基因型及所处环境共同作用的结果[29]。本研究对8个果实性状的遗传力进行分析,结果显示,除果形指数外的其余性状广义遗传力较大,狭义遗传力普遍偏低,适用于优势杂交。而果形指数的广义遗传力与狭义遗传力分别为33.82%和20.59%,王晓敏等[3]的研究结果表明番茄果形指数广义遗传力与狭义遗传力分别为29.80%和12.25%,与本研究结果相近,而田硕等[15]的相应研究结果却分别为84.59%和70.70%,与本研究结果相差较大。果形指数作为一个二级指标,是果实纵径与横径的比值,因此其遗传特性会受到纵径与横径2个性状的影响。有研究结果表明,大果番茄果实纵径受非加性效应控制,果实横径主要受加性效应控制[11],而本研究结果显示,果实纵径与横径可能主要受加性效应影响,且广义遗传力与狭义遗传力均不高。与大果番茄不同的是,樱桃番茄果实纵径与横径均主要受加性效应影响[10,30],可见番茄果实横径可能主要受加性效应影响。关于番茄果形遗传机制的研究结果显示,SUN、OVATE和fs8.1(QTL)主要调节果实纵径,增加果实长度[31-33];LC和FAS主要通过调节增加果实心室数促使横径增大[34-36]。由此可见,调节番茄果实纵径与横径的基因不同,其遗传效应也不同,而关于番茄果实纵径的遗传机理目前还无明确解释,有待进一步研究。