猪肌肉肌纤维类型组成的影响因素研究进展

2023-09-11欧秀琼梅学华张晓春景绍红郭宗义李兴桂邓成杰

饲料工业 2023年15期

■ 欧秀琼梅学华* 李星张晓春景绍红郭宗义，2 李兴桂邓成杰

（1.重庆市畜牧科学院，重庆 402460；2.内江猪研究所，四川内江 641000；3.绥江县动物卫生监督所，云南绥江 657700；4.镇雄县畜牧兽医站，云南镇雄 657200）

肌纤维类型组成与肌肉品质有着密切关系。肌肉肌纤维类型组成不同，其化学成分及收缩、代谢特性等不同，宰后肌肉一系列的生化过程不同，最终导致肌肉品质也不同[1]。仔猪出生时，肌肉几乎全部由氧化型肌纤维组成，随着生长发育及各种内外因素的影响，肌纤维类型会发生转化，进而改变肌纤维类型组成[2]。通过改变肌纤维类型组成可能成为调控猪肌肉品质的重要途径。因此，深入了解猪肌肉肌纤维类型组成的影响因素具有非常重要的意义。文章综述了遗传、生长阶段、环境温度、营养、添加剂等因素对猪肌肉肌纤维类型组成的影响，为养猪生产者提供参考。

1 肌纤维的形成

肌纤维（又称肌细胞）是呈长圆柱形、两端呈圆锥状的多核细胞，细胞核可多达几百个。肌纤维的形成始于胚胎期中胚层干细胞，妊娠期主要完成细胞增殖、分化、融合等过程，形成初级肌纤维和次级肌纤维，肌纤维的生长发育及成熟主要在出生后完成[3]。猪初级肌纤维和次级肌纤维在妊娠期前90 d就已形成[4]。

肌纤维数目在妊娠期就已固定，但肌纤维表面的卫星细胞（由部分未发生融合的成肌细胞形成）在动物的一生中都保持增殖能力，可以修复受损的肌纤维。随着动物生长发育，肌纤维逐渐成熟，肌纤维体积增大，类型也会发生转化，以满足机体收缩运动、代谢及结构支撑等功能。

2 肌纤维类型的划分与转化

传统分类方法是根据肌纤维收缩和代谢特性将其分为慢速氧化型（Ⅰ）、快速氧化型（Ⅱa）、中间型（Ⅱx）和快速酵解型（Ⅱb）。随着分子生物学的发展，根据肌球蛋白重链（myosin heavy chain,MyHC）基因的多态性表达，成年哺乳动物骨骼肌肌纤维类型可分为MyHCⅠ、Ⅱa、Ⅱx 和Ⅱb 4 种类型。不同类型肌纤维化学成分、代谢特性等差异明显，MyHCⅠ型一般糖原含量较低，腺嘌呤核苷三磷酸（ATP）酶活力和糖酵解潜力较低，线粒体数量较多，氧化代谢酶活力较高，氧化代谢能力较强；而MyHCⅡb 型一般糖原含量较高，ATP 酶活力和糖酵解潜力较高，线粒体数量较少，酵解代谢能力较强；MyHCⅡa 型氧化代谢能力次于MyHCⅠ型，稍强于MyHCⅡx 型；MyHCⅡx 型氧化代谢能力次于MyHCⅡa 型，稍强于MyHCⅡb 型[5]。My‐HCⅠ、MyHCⅡa型属偏氧化型肌纤维，MyHCⅡx、My‐HCⅡb型属偏酵解型肌纤维。

仔猪出生时，肌肉几乎全部由氧化型肌纤维组成，随着生长发育及各种内外因素的影响，肌纤维类型会整体由氧化型向酵解型转化[6]，且遵循Ⅰ↔Ⅱa↔Ⅱx↔Ⅱb的变化规律[7]，这种转化始终处于动态平衡中。肌纤维类型会因生理及环境等因素的变化而不断相互转化以满足各种生理需要及适应外界环境。猪生长早期肌纤维类型组成变化明显，60日龄后肌肉中肌纤维类型组成相对稳定，但营养等因素仍能对其进行调控[8]。

3 肌纤维类型组成与肌肉品质的关系

猪肌肉品质主要取决于肌纤维类型及其组成。肌纤维类型组成不同，宰后肌肉感官品质不同，感官品质进一步决定肌肉的风味及口感。随着生活水平的提高，消费者更加注重肌肉的风味及口感。肌肉中含较高比例氧化型肌纤维时，糖原含量较低，肌红蛋白含量较高，肌肉氧化代谢能力较强，宰后肌肉糖酵解能力较弱，磷酸原转化能力较强，肌肉pH 下降慢，系水力较高，肉色评分较高；肌肉中含较高比例酵解型肌纤维时，糖原含量较高，肌红蛋白含量较低，肌肉酵解代谢能力较强，宰后肌肉糖酵解能力较强，磷酸原转化能力较弱，肌肉pH 下降快，系水力较低，肉色评分较低，甚至产生白肌肉（PSE 肉）[9]。门小明[10]以金华猪、浙江中白猪、杜浙猪和杜长大猪为对象，结果表明，背最长肌氧化型肌纤维比例与pH 下降率呈显著负相关，与嫩度、肉色红度值（a*）及肌内脂肪含量均呈显著正相关。王丽莎等[11]以杜长大猪不同部位肌肉为研究对象，结果表明，MyHCⅠ型肌纤维含量较高的半腱肌pH 和肉色a*值较高，肉色亮度（L*）值、剪切力值和蒸煮损失率较低；酵解型肌纤维含量较高的背最长肌pH 和肉色a*值较低，肉色L*值和蒸煮损失率较高。侯普馨[12]以不同饲养方式苏尼特羊为研究对象，结果表明，氧化型（MyHCⅠ、Ⅱa型）肌纤维含量较高、酵解型肌纤维含量较低的放牧组肉色a*值显著高于舍饲组，肉色L*值、pH24和剪切力值显著低于舍饲组。肌肉中氧化型肌纤维含量高时肌纤维之间和肌束之间沉积的脂肪更多，肌肉风味更好，肉质更细嫩。有系统研究显示，氧化型肌纤维含量更高的中国黑猪肉相比于杜长大猪肉，具有肉色鲜红、系水力高、嫩度好、口感好及风味前体物质含量高等特点[13]。任颖等[14]以长×大二元阉公猪为对象，结果表明，饲粮中添加α-生育酚显著提高了背最长肌MyHCⅠ型肌纤维含量，显著降低了MyHCⅡb 型肌纤维含量，显著提高了胶原蛋白含量，表明肌肉中氧化型肌纤维含量提高，对肌肉柔嫩度及口感影响较大的胶原蛋白含量也会提高。余亲平[15]研究了复方中草药对肥育猪肌肉肌纤维类型组成的影响及其与肌肉品质的关系，结果显示，饲粮中添加复方中草药显著提高了肥育猪背最长肌Ⅰ型肌纤维比例，且Ⅰ型肌纤维比例与肉色a*值呈显著正相关，与肌内脂肪含量和甜味氨基酸含量呈极显著正相关，与次黄嘌呤含量呈显著负相关，Ⅱa型肌纤维比例与肌苷酸含量呈显著正相关，表明肌肉中氧化型肌纤维含量提高，则肌肉感官品质及风味前体物质、呈味氨基酸含量等提高，肌肉风味、口感更好。

4 影响猪肌肉肌纤维类型组成的因素

4.1 遗传

遗传因素对动物性状表现起主导作用，遗传基因不同，动物性状表现不同。肌肉肌纤维类型组成具有较高的遗传性，Larzul 等[16]以大白猪为对象，结果表明，猪肌肉肌纤维特性遗传力（h2）为0.20～0.59，其中Ⅰ型和Ⅱb 型肌纤维组成具有高遗传力，其h2分别为0.46±0.11和0.58±0.11。

由于地理环境、选育目标及饲养方式等不同，中外品种猪在各方面性状都有很大差异，肌纤维特性方面，与国外瘦肉型猪相比，我国地方猪肌肉肌纤维更细小，氧化型肌纤维含量更高，因此，一般来说，我国地方猪肌肉品质优于国外瘦肉型猪。李忠秋等[17]研究显示，民猪背最长肌氧化型肌纤维含量显著高于大白猪，酵解型肌纤维含量显著低于大白猪。刘凡等[18]研究结果表明，藏猪的MyHCⅡa 型肌纤维含量显著高于大白猪，MyHCⅡb 型肌纤维含量显著低于大白猪。张燕伟等[19]以马身猪、晋汾白猪和杜长大猪为对象研究表明，马身猪背最长肌MyHCⅠ、Ⅱa 型肌纤维含量均显著高于晋汾白猪和杜长大猪，而MyHCⅡx、Ⅱb 型肌纤维含量均显著低于晋汾白猪和杜长大猪。门小明[10]以金华猪、浙江中白猪、杜浙猪和杜长大猪为对象研究表明，MyHCⅠ、Ⅱa、Ⅱx 型肌纤维比例均为金华猪最高，MyHCⅡb 型肌纤维比例金华猪最低，MyHCⅠ型肌纤维比例按金华猪、浙江中白猪、杜浙猪、杜长大猪的顺序依次显著降低。中外品种猪在肌肉肌纤维类型等方面的差异佐证了我国地方猪种肌肉品质优良的特性。

4.2 生长阶段

猪出生后，肌纤维经过生长发育和类型转化，各类型肌纤维比例相对稳定。生长早期是肌肉肌纤维类型组成变化较大的时期；60日龄后肌纤维类型组成相对稳定，但仍会受各种因素影响而发生变化。刘莹莹等[20]以巴马香猪和长白猪为对象，结果表明，生长阶段显著影响猪背最长肌MyHC基因的多态性表达，随着猪的生长，MyHCⅡx、Ⅱb基因表达水平上调。杨晓静等[21]以大白猪和二花脸猪为对象，结果发现，3日龄时，仔猪背最长肌MyHCⅠ、Ⅱa型肌纤维比例较高，几乎没有MyHCⅡb 型肌纤维，从3 日龄到20 日龄，仔猪肌纤维类型组成发生了急剧变化，MyHCⅠ、Ⅱa 型肌纤维比例显著下降，MyHCⅡb 型肌纤维比例显著上升，且品种间无显著差异。陈研等[22]以7 日龄和180 日龄八眉猪、长白猪为对象研究显示，两个品种猪7 日龄时背最长肌MyHCⅡa、Ⅱx基因相对表达量较高，180 日龄时均显著降低，而MyHCⅡb基因相对表达量显著升高，长白猪比八眉猪变化程度更大。门小明[10]选择7、40、60、120 日龄和175 日龄杜长大公猪为对象，结果表明，随日龄增加，背最长肌MyHCⅠ型肌纤维比例呈下降趋势，MyHCⅡa、Ⅱx、Ⅱb型肌纤维比例呈上升趋势；7～60 日龄，各类型肌纤维比例变化明显；120～175 日龄，MyHCⅡa、Ⅱx、Ⅱb 型肌纤维比例无显著变化，MyHCⅠ型肌纤维比例仍显著降低。杨飞云等[23]以荣昌猪和杜长大猪为对象研究表明，10～20 kg 阶段两个品种猪纤维类型组成变化显著，MyHCⅠ、Ⅱx型肌纤维比例显著降低，而MyHCⅡb型肌纤维比例显著升高；10～50 kg阶段品种间无显著差异，50 kg 以后肌纤维类型组成的变化规律因品种而有所差异。以上研究表明，猪肌肉MyHC基因的多态性表达呈发育性变化模式，随着猪生长阶段的变化，肌肉肌纤维类型组成也会发生变化，且生长早期各类型肌纤维组成变化明显。

4.3 环境温度

猪是恒温动物，适宜的环境温度对猪只健康和生产性能有益。不同年龄、不同生理阶段猪只其所需的适宜环境温度不同。高于或低于适宜环境温度，当变化幅度不大时，能使猪只得到耐热或耐寒的锻炼，增强对外界环境的适应力，但环境温度过高或过低均会使猪只产生适应性反应，甚至出现应激反应，影响猪只健康及性状表现。

刘圈炜[24]选取体重约30 kg 的长×大杂交公猪为对象，研究了持续高温（33 ℃）应激对生长猪肌肉肌纤维类型组成的影响，试验期21 d，结果表明，与适温组相比，持续高温组背最长肌Ⅱ型肌纤维比例极显著提高，Ⅰ型肌纤维比例显著降低。杨培歌等[25]以79 kg左右的杜长大阉公猪为对象，研究了持续高温（30 ℃）应激对肥育猪肌肉肌纤维类型组成的影响，试验期21 d，结果表明，高温应激有降低肥育猪背最长肌MyHCⅠ型肌纤维含量的趋势。研究表明，高温环境会对猪肌肉肌纤维类型组成产生一定影响，高温环境能使猪肌肉中Ⅱ型肌纤维比例增加，Ⅰ型肌纤维比例降低，使宰后肌肉糖酵解能力增强，肌肉pH 下降快，肌肉品质降低。

陈帅[26]选取21 日龄健康去势杜长大公猪为对象，设对照组和4 个低温组，环境温度分别为（27±1）、（23±1）、（19±1）、（15±1）、（11±1）℃，研究了低温环境对断奶仔猪骨骼肌肌纤维类型组成的影响，试验期21 d，结果表明，与对照组相比，11 ℃环境显著提高了背最长肌MyHCⅠ基因相对表达量，且背最长肌MyHCⅠ基因相对表达量与环境温度存在显著的线性相关，各个低温组背最长肌MyHCⅡa基因相对表达量有升高的趋势。黄思琪[27]选取120 日龄左右、体重约72 kg 的杜长大猪为对象，设3 个温度处理，即A 组[（8±2）℃]、B 组[（13±2）℃]、C 组[（20±2）℃]，试验期28 d，结果表明，MyHCⅠ型肌纤维比例随环境温度降低而显著降低，低温组（A、B组）MyHCⅡb型肌纤维比例显著高于常温组（C组），MyHCⅡa、Ⅱx型肌纤维比例3组间差异不显著。李忠秋等[28]选择230日龄、体重约95 kg的民猪为对象，研究了寒冷环境（-15～-25 ℃，舍外半敞式大棚）对民猪骨骼肌肌纤维类型组成的影响，结果表明，在寒冷环境下36 h，试验民猪背最长肌MyHCⅠ、Ⅱa 型肌纤维比例显著高于常温组（15～25 ℃，舍内），MyHCⅡx、Ⅱb 型肌纤维比例与常温组差异不显著；在寒冷环境下21 h，MyHCⅠ型肌纤维比例显著高于常温组，MyHCⅡb 型肌纤维比例显著低于常温组，MyHCⅡa、Ⅱx型肌纤维比例与常温组差异不显著。以上关于低温环境对猪肌肉肌纤维类型组成影响的研究结果有所差异，可能与猪的品种、年龄、地理环境及温度设置等因素有关。

4.4 营养

遗传因素（如品种）是影响猪肌肉纤维类型组成的主要因素，猪出生后，营养是调控猪肌肉肌纤维类型组成的重要因素[29]。饲粮总的营养水平、能量水平、蛋白质及氨基酸水平、维生素水平等对肌肉纤维生长发育有着重要影响，同时还可调控肌纤维MyHC亚型的表达，进而影响肌纤维类型组成。在养猪生产中，通过合理的饲粮配方及营养水平设置可以促进肌肉中慢肌形成，提高氧化型肌纤维比例，改善肌肉品质。

初生仔猪营养不足，肌肉中氧化型肌纤维比例提高，且肌纤维生长发育更缓慢，转化能力更差[30]。廖玉雪[31]以大白猪为对象，结果显示，适当降低饲粮营养水平显著增加了背最长肌氧化型（MyHCⅠ、Ⅱa型）肌纤维含量，显著降低了酵解型（MyHCⅡb 型）肌纤维含量。李登赴等[32]采用2×2 因子设计，比较了NRC（2012）饲养标准和中国猪饲养标准（2004）两种营养水平饲粮对杜长太猪和高坡猪肌肉纤维类型组成的影响，结果表明，营养水平较高的NRC 标准饲粮极显著提高了杜长太猪和高坡猪背最长肌MyHCⅡb基因相对表达量，显著提高了杜长太猪背最长肌MyHCⅡx基因相对表达量。李艳秋等[33]以体重15 kg 左右的乌金猪为对象，饲粮设高、中、低3个能量水平，即14.18、12.96、11.84 MJ/kg，100 kg 左右时屠宰，结果显示，半腱肌高能量水平的MyHCⅡb 型肌纤维比例极显著高于低能量水平。Li 等[34]的研究显示，将杜长大猪育肥阶段饲粮蛋白质水平由16%降至13%，背最长肌、腰大肌MyHCⅡa 型、股二头肌MyHCⅠ型肌纤维比例显著提高。Wu 等[35]研究表明，在仔猪21 日龄断奶后饲喂4周的蛋氨酸限制饲粮（对照组0.48%蛋氨酸，试验组0.25%蛋氨酸），之后更换成相同的基础饲粮饲喂，至育肥结束时屠宰，结果显示，在猪生长早期进行蛋氨酸限饲可以促进肌肉中慢肌形成，提高氧化型肌纤维比例，且对生产性能无影响。支链氨基酸主要在肌肉中氧化代谢，而亮氨酸是研究最为广泛的支链氨基酸。Chen 等[36]研究证明，亮氨酸通过激活去乙酰化酶1（sirtuin 1，sirt 1）/腺苷酸活化蛋白激酶（AMP-ac‐tivated protein kinase，AMPK）信号通路促进猪骨骼肌卫星细胞分化形成慢肌纤维。孙相俞[37]以杜长大猪（19 kg左右）为对象，试验组分别在20～50、50～80、80～120 kg 阶段添加3%、5%、7%的动物脂肪，结果表明，试验组背最长肌MyHCⅡb 型肌纤维含量极显著低于对照组，MyHCⅡa、Ⅱx 型显著高于对照组。α-生育酚是维生素E 最具生物活性的形式，任颖等[14]选取120 日龄、体重约60 kg 的长×大二元阉公猪为对象，设对照组和试验组，试验组饲粮在对照组基础上添加75 mg/kgα-生育酚，试验期45 d，结果表明，与对照组相比，α-生育酚组背最长肌MyHCⅠ型肌纤维比例显著上升，MyHCⅡb 型肌纤维显著下降。可见，营养调控过程中，如适当降低饲粮营养水平、提高能量水平、降低蛋白质水平，以及合理使用一些营养性添加剂（如支链氨基酸、维生素等）均有利于肌肉中氧化型肌纤维的形成，提高肌肉品质。

4.5 添加剂

很多饲粮添加剂如共轭亚油酸（conjugated lin‐oleic acid，CLA）、氨基酸或氨基酸衍生物、天然植物提取物等可促进肌纤维线粒体生物合成及氧化代谢，诱导酵解型肌纤维向氧化型肌纤维转化[38]。CLA 是亚油酸的同分异构体，是目前在猪饲粮中应用较多的调控猪肌肉品质的添加剂。吴泳江[39]以荣昌猪为对象研究了饲粮长期添加CLA对肌纤维类型、组成的影响，设对照组和CLA 组，CLA 组饲粮从仔猪断奶后开始在对照组基础上添加1.5% CLA混合物，等量替代大豆油，85 kg 左右时屠宰，结果表明，CLA 组背最长肌MyHCⅠ基因相对表达量显著提高，MyHCⅡa基因相对表达量极显著提高。精氨酸（arginine，Arg）是一种条件性必需氨基酸，近年研究表明，Arg可通过增强线粒体生物合成等途径促进氧化型肌纤维形成[40-41]。罗小明[42]选取6.5 kg 左右的杜长大断奶仔猪为对象，设对照组和0.5% Arg、1% Arg、1.5% Arg组，试验期28 d，结果表明，与对照组相比，1% Arg 组背最长肌MyHCⅠ型肌纤维比例显著增加，MyHCⅡb 型肌纤维比例显著降低。一水肌酸（creatine monohydrate，CMH）是肌酸（creatine，Cr）的一种，是一种氨基酸衍生物。在猪饲粮中添加CMH 可影响肌肉能量代谢，促进酵解型肌纤维向氧化型肌纤维转化[43]。门小明等[44]以60～70 kg 左右杜长大阉公猪为研究对象，试验期50 d，结果表明，与对照组相比，饲粮添加0.05% CMH 显著提高了背最长肌MyHCⅡa基因表达水平。胍基乙酸（guanidine acetic acid, GAA）也是一种氨基酸衍生物，是Cr 的前体物，GAA 在各种条件下较稳定，故多采用GAA 替代Cr 添加到猪饲粮中调控肌肉品质。猪饲粮中添加天然植物提取物改善肌肉品质已越来越受到人们重视。天然植物提取物中的多酚类等活性成分可能提高AMPK的磷酸化程度，促进氧化型肌纤维形成[38]。邵亚飞[45]以80日龄左右且体重相近（35 kg左右）的杜长大公猪为对象，研究了饲粮中添加山竹醇对生长育肥猪肌肉肌纤维类型组成的影响，试验组饲粮在对照组饲粮基础上添加400 mg/kg 山竹醇，结果表明，屠宰前连续饲喂山竹醇饲粮60 d 和90 d 均可显著提高背最长肌氧化型（MyHCⅠ、Ⅱa 型）肌纤维含量，显著降低酵解型（MyHCⅡb 型）肌纤维含量。此外，还有很多天然植物提取物如白藜芦醇、苹果多酚、叶绿醇等都可以添加到猪饲粮中提高肌肉中氧化型肌纤维比例并改善肌肉品质[46-48]。