马铃薯植株株型构成要素解析

李 丽 周晓洁 袁剑龙 程李香 郭仁世 张 峰，，*

（1甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州 730070；2省部共建干旱生境作物学国家重点实验室/甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室，甘肃 兰州 730070；3青海省种子管理站，青海 西宁 810003）

株型是作物植株整体表型的总括，是植株各部分具体性状的总体构成，同时是作物光合同化能力、抗性和单产构成的重要因素［1-3］。不同作物品种（系）植株个体的结构和空间几何排布方式，叶面积指数，光合生产力和冠层内叶面光截获特征不同。理想株型可以实现源、库、流的协调发展，光合产物的合理分配，使植株间的竞争达到最小而获得高产［4］。

马铃薯是主要的粮菜兼用型作物，生产中符合高效管理要求的理想株型品种能够获得更高的收益。分析马铃薯品种（系）的株型构成成分，可为理想株型要素提供数据基础和参数，并为品种选育和田间栽培管理模式提供参考依据。作物理想株型的研究已在小麦［5］、水稻［6］、玉米［7］、大麦［8］等作物中围绕株高、主茎数、茎粗、茎型、茎叶夹角、叶型、分蘖数、穗型等构成要素开展，并利用这些构成要素组合虚拟试验构建出理论上的理想株型，同时通过田间试验对理想株型进行了验证［9-11］。株型是由多基因控制的数量性状，既是品种特性，又受栽培措施和生态环境的影响。水稻已有不同生态环境相应的株型模式［12-15］，也有学者提出“动态模型”的概念［16］。马铃薯是浅根系作物，株型分为地上部分和地下部分，地下部分株型成分主要指根系和匍匐茎的长度，地上部分株型成分主要有株高、主茎数、茎叶夹角、叶片形态、小叶密集程度、小裂叶数量等，植株直立、半直立和匍匐是描述品种株型性状的关键特征［17］，这种传统株型鉴定的粗略划分方式缺少精准性，无法满足未来品种选育的株型目标［18］，且影响分子育种表型的评价。前期研究在马铃薯植株块茎—根系模型及植株生长模型的构建上取得了初步研究结果［19-22］，但缺少从高产和高效管理出发，以地上部分各器官主要性状为基础的理想株型构成要素研究及适宜不同生态环境的理想株型研究。目前马铃薯生产管理的规模化和智能化要求品种不仅要在产量、品质、抗性上满足产业需求，而且要按照智能化管理进行株型育种目标设计，这就需要对品种（系）进行株型构成要素分析，并逐渐建立起符合智能化管理的理想株型品种选育的标准。鉴于此，本研究从国内现有规模种植的主栽品种（系）产量组分和地上株型构成成分入手，探究不同产量类型马铃薯品种（系）的株型性状规律，总结超高产品种（系）地上株型构成成分的参数，以期为马铃薯理想株型的筛选和株型设计育种提供数据支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为甘肃农业大学马铃薯作物遗传改良与种质创新重点实验室育成的品种（系）和国内主栽品种（见电子附表1）。

电子附表1 参试材料及其熟性Electronic Table S1 Tested materials and maturity

1.2 试验设计

试验在甘肃省定西市渭源县鹿鸣村（104°02′E，33°26′N）的甘肃农业大学马铃薯试验田进行布置和实施，海拔2 460 m，平均年降水量719 mm，平均年温度6.23 ℃，平均全年日照1 841 h，土壤类型为黑垆土，有机质含量2.03%。采用随机区组试验设计，设置3 个重复，选择原种50 g 小种薯，每小区单垄单行种植20 株，株距为0.3 m，垄间距为0.7 m，试验田周围设置两行保护行。2017—2019年，每年4—5月播种，9—10月收获，试验使用马铃薯专用肥作为底肥，每平方米施肥0.03 kg，整个生育期不进行灌溉，苗期进行覆土固苗，各地块管理措施一致。

1.3 测定性状与方法

1.3.1 植株性状的测定与方法 每个小区随机选择5 株，参照《马铃薯试验研究方法》［23］和段惠敏等［20］的方法于盛花期测定主茎数，自然株高，绝对株高，基部第4～第8节间直径和长度，基部第3～第7茎叶夹角，主茎羽状复叶数量和长度，幼苗期、块茎形成期、块茎膨大期、淀粉积累期和块茎成熟期所有叶片长和最大宽度，并计算叶面积指数（leaf area index，LAI）：

式中，0.75为马铃薯叶片矫正系数，m为植株重复数，Lij和Wij分别为第i株马铃薯第j片叶片的长和最大宽度。

1.3.2 产量组分的测定与方法 参照《马铃薯试验研究方法》［23］在收获期统计单株产量、单株结薯数、单株大薯数（块茎重量＞75 g 为大薯），并计算平均单薯重。

1.4 数据统计与分析处理

剔除异常值，数据均以平均值±标准差表示，采用Microsoft Excel 2019 进行数据统计汇总，采用Origin 2022 进 行 图 表 绘 制，采 用Omicstudio（https：//www.omicstudio.cn/tool）进行相关性分析（Pearson 法），采用SPSS 22.0 进行方差分析（Duncan 法）和灰色关联分析（分辨系数为0.05），采用Photoshop 2020 进行植株及羽状复叶图片整理。

2 结果与分析

2.1 马铃薯品种（系）产量及其组分分析

26 个品种（系）间单株产量差异均显著，品种G7单株产量最高，为920.23 g；品种G13 单株产量最低，为252.78 g。根据单株产量进行聚类分析，将26 个品种（系）分为5 个类型，超高产品种（系）包括G6、G7、G11，占比11.54%；高产品种（系）包括G1、G2、G4、G10、G12，占比19.23%；中产品种（系）包括G3、G5、G8、G9，占比15.38%；中低产品种（系）包括G14、G15、G16、G19、G20、G21、G22、G23、G24，占比34.62%；低产 品 种（系）包 括G13、G17、G18、G25、G26，占 比19.23%（图1）。显著性检验结果表明，五种产量类型品种（系）间单株产量、单株结薯数、平均单薯重均存在显著差异（P＜0.05）；中产品种（系）单株大薯数显著高于其他四种产量类型品种（系）（P＜0.05）。超高产品种（系）平均单株产量为864.30 g，较高产、中产、中低产和低产品种（系）分别高26.67%、67.06%、109.30%、188.35%。中产品种（系）商品率最高，达60.73%；高产品种（系）次之，为49.09%，低产品种（系）最低，为33.62%（表1）。

图1 马铃薯品种（系）单株产量聚类分析Fig.1 Cluster analysis of yield per plant of potato varieties （lines）

表1 五种产量类型的产量组分分析Table 1 Yield components analysis of five yield types

2.2 马铃薯品种（系）株型性状分析

2.2.1 马铃薯品种（系）茎相关性状分析 选择超高产、高产和中产三种产量类型品种（系）进行主茎数、自然株高、绝对株高、节间长度和节间直径分析。超高产品种（系）平均主茎数为2.29，显著低于高产和中产品种（系），较高产品种（系）低20.76%，较中产品种（系）低18.21%，高产和中产品种（系）间无显著差异（图2-A）。12 个基因型间主茎数差异显著，品种G3 主茎最多，为4.47个；品系G11主茎最少，为1.93个。

作物株高分为自然株高和绝对株高，两者的比值反映植株的直立性，常用E值表示。E值越大直立性越好，相反直立性越差。超高产品种（系）平均自然株高和绝对株高分别为56.92 cm 和71.09 cm，显著低于高产、中产品种（系），分别较高产品种（系）低9.32%、13.75%，较中产品种（系）低7.93%、16.87%，高产和中产品种（系）间自然株高和绝对株高均无显著差异（图2-B），三种产量类型品种（系）间直立性E 值差异显著，分别为0.82、0.76、0.72。只有超高产品种G6直立性E 值大于0.9；直立性E 值大于0.7 且小于0.9的品种（系）包括G1、G3、G5、G7、G8、G10、G11 和G12，分别占超高产品种（系）66.67%，高产品种（系）60%，中产品种（系）75%；直立性E 值小于0.7 的品种包括G2、G4 和G9，分别占高产品种（系）40%，中产品种（系）25%。

图2 超高产、高产、中产品种（系）茎相关性状分析Fig.2 Analysis of stem-related traits of super high-yield， high-yield and medium-yield （varieties） lines

节间长度影响光在冠层中的垂直分布，植株节间长度叠加构成株高，节间直径与茎粗相关。节间长度从主茎基部到顶部呈现曲折上升的趋势，即短节间和长节间交替排列（图2-C），除品系G12 第5 至第6 节间和品种G8 第7 至第8 节间的直径增大，其余各个品种（系）节间直径由基部第4 至第8 节间呈现不断降低的趋势（图2-D）。三种产量类型品种（系）及不同品种（系）间各节间长度和节间直径均存在显著差异。超高产品种（系）各节间长度几乎都小于其他两种类型品种（系），基部第4 节间长度分别为高产和中产的89.71%和89.16%；基部第5 节间长度分别为高产和中产的85.39%和73.83%；基部第6 节间长度分别为高产和中产的111.19%和99.38%；基部第7 节间长度分别为高产和中产的96.04%和82.06%；基部第8 节间长度分别为高产和中产的88.38%和79.46%。超高产品种（系）各节间直径均为最大值，基部第4～第8 节间直径较高产品种（系）分别大0.67%、3.28%、3.53%、6.47%、6.67%；较中产品种（系）分别大5.31%、8.32%、8.82%、8.62%、13.19%。品种G4 各个节间直径均为最大值，范围为11.21～14.6 mm；品种G2各个节间直径均为最小值，范围为6.26～9.54 mm。

2.2.2 马铃薯品种（系）叶相关性状分析 选择超高产、高产和中产三种产量类型品种（系）进行茎叶夹角、叶面积指数、羽状复叶形态特征及其排列方式分析。马铃薯主茎叶呈现上冲、平展和披垂三种状态。三种产量类型品种（系）间各茎叶夹角均存在显著差异，且由基部到顶部呈现逐渐减小的趋势（图3）。高产品种（系）基部各茎叶夹角均为最大值；除基部第六茎叶夹角外，超高产品种（系）茎叶夹角均为最小值。超高产品种（系）基部第六茎叶夹角较高产品种（系）小11.47%，较中产品种（系）大15.75%；基部第3、第4、第5、第7 茎叶夹角较高产品种（系）分别小11.59%、14.47%、10.81%、15.43%，较中产品种（系）分别小1.92%、1.78%、6.87%、4.08%。大多数品种（系）下中层叶为平展型，顶部叶为上冲型。同一生育时期，三种产量类型品种（系）间的叶面积指数存在显著差异，且同一产量类型五个生育时期间的叶面积指数也存在显著差异。叶面积指数从幼苗期到淀粉积累期逐渐增大，在淀粉积累期达到最大值，然后下降（图4）。超高产类型品种（系）生长前期（幼苗期和块茎形成期）的叶面积指数较高产和中产类型小，但后期（块茎膨大期、淀粉积累期、块茎成熟期）的叶面积指数显著大于高产和中产类型，分别为3.65、4.25、2.60，较高产类型大16.24%、8.70%、23.81%，较中产类型大30.36%、19.38%、61.49%。品种G9平均叶面积指数最大，为5.69，品种G3平均叶面积指数最小，为2.39。

图3 超高产、高产、中产品种（系）茎叶夹角分析Fig.3 Analysis of stem-leaf angle of super high-yield， highyield and medium-yield varieties （lines）

图4 三种产量类型叶面积指数分析Fig.4 Analysis of leaf area index of three yield types

马铃薯叶片是由奇数小叶组成的羽状复叶，包括疏散和紧密两种类型（图5-C1、C2）。紧密型羽状复叶的小梨叶发育良好，与小叶重叠无空隙；疏散型羽状复叶的小梨叶发育不良，不与小叶重叠，羽状复叶存在空隙，有利于光向植株内部透射。田间测定紧密型羽状复叶的小叶数量均为17 个，疏散型羽状复叶仅为7 或9 个，除品种G4 和G6 为紧密型，其他品种（系）叶片均为疏散型，占比83.33%，说明疏散型叶片适应于绝大多数马铃薯品种（系）。超高产和高产品种（系）羽状复叶数量无显著差异，两者与中产品种（系）间均存在显著差异，平均数量分别为15.36、15.33、13.83。三种产量类型品种（系）间羽状复叶长度存在显著差异，高产品种（系）平均长度最长，为26.91 cm，较超高产和中产品种系分别长15.25%和9.79%。12 个品种（系）间羽状复叶数量和长度均存在显著差异，品种G1羽状复叶数量最多，为19.73个，品种G5最少，为11.03个；品系G10 羽状复叶长度最长，为28.90 cm，品种G6 最短，为18.54 cm（表2）。

图5 马铃薯羽状复叶排布及形态规律Fig.5 The arrangement and morphology rule of potato pinnately compound leaves

表2 马铃薯品种（系）叶的参数Table 2 The leaf parameter of potato varieties （lines）

羽状复叶是马铃薯最主要的光合器官，其大小和空间分布都会影响光合作用，主要由基因型决定，同时受环境的影响。羽状复叶在主茎上呈螺旋状上升排列，平视植株观察到每单位螺距有三个节间距，同一螺旋轨迹的羽状复叶从植株基部逆时针向顶部螺旋上升（图5-A）。俯视植株冠层观察到羽状复叶排列呈现两种规律，即同一螺旋轨迹相邻羽状复叶分别以水平相差30°和60°螺旋上升（图5-B2、B1）。相差30°螺旋上升羽状复叶的俯视图中可以观察到每隔30°都会有羽状复叶分布。三种产量类型品种（系）中，品种（系）G1、G3、G10 和G12 的羽状复叶呈30°螺旋上升，占比33.33%；其余8 个品种（系）的羽状复叶呈60°螺旋上升，占比66.67%（表2）。

2.3 马铃薯品种（系）产量组分及株型性状的相关性分析

对三种产量类型品种（系）产量组分和株型构成要素进行了相关性分析（图6）。主茎数与自然株高、单株结薯数均呈显著正相关；自然株高与绝对株高呈极显著正相关；除基部第4、第8 节间长度与幼苗期叶面积指数呈正相关，其余节间长度与叶面积指数均呈负相关；单株结薯数与单株大薯数呈极显著正相关，与自然株高呈显著正相关，与平均单薯重呈极显著负相关；单株大薯数与叶面积指数呈负相关，与平均单薯重呈显著负相关；基部第8 节间长度与羽状复叶数量呈极显著负相关；基部第5 节间长度与自然株高、绝对株高、单株结薯数、单株大薯数均呈显著正相关。

图6 马铃薯产量组分和株型性状相关性分析Fig.6 Correlation analysis between potato yield components and plant architecture characters

单株产量与平均单薯重、直立性E值、主茎羽状复叶数量、主茎羽状复叶长度、各节间直径、5 个生育时期叶面积指数、基部第3、第4、第6 茎叶夹角均呈正相关；与单株大薯数、单株结薯数、主茎数、自然株高、绝对株高、各节间长度、基部第5、第7茎叶夹角均呈负相关，尤其与基部第五节间长度呈显著负相关。

2.4 马铃薯品种（系）产量组分及株型性状方差分析

三种产量类型品种（系）产量组分方差分析表明，单株产量、单株结薯数、单株大薯数和平均单薯重的基因型效应均呈极显著差异（P＜0.001），其平方和分别占总变异平方和88.00%、96.95%、96.17%、98.86%；单株结薯数的年份效应呈显著差异（P＜0.05），单株产量、单株大薯数和平均单薯重的年份效应不显著，在2017—2019 年趋于稳定；单株产量的基因型与年份互作效应呈显著差异（P＜0.05）（表3）。

表3 马铃薯品种（系）产量组分方差分析Table 3 Variance analysis of yield components of potato varieties（lines）

株型性状方差分析表明绝对株高、直立性、羽状复叶数量及长度的基因型效应均呈极显著差异（P＜0.001），其平方和分别占比总变异平方和95.91%、84.46%、92.23%、94.84%。主茎数和自然株高的基因型效应均呈极显著差异（P＜0.001），其平方和分别占比总变异平方和63.35%、95.41%；年份效应均呈显著差异（P＜0.05），其平方和分别占比总变异平方和2.52%、0.30%。节间长度、节间直径和茎叶夹角的基因型效应（基因型+着生位置）平方和分别占比总变异平方和50.97%、83.83%、81.11%。叶面积指数基因型效应（基因型+生育时期）平方和占比总变异平方和90.12%（表4）。综上，年份效应对主茎数和自然株高有显著影响，对其他株型构成成分无显著影响。

表4 马铃薯品种（系）株型性状方差分析Table 4 Variance analysis of plant architecture characters of potato varieties（lines）

2.5 马铃薯植株株型性状对产量的贡献

对各株型性状、产量组分与单株产量进行灰色关联分析（表5）。试验所统计的29个性状和马铃薯单株产量的关联度值从大到小依次为：块茎膨大期叶面积指数，基部第3、第6、第4 茎叶夹角，幼苗期、淀粉积累期叶面积指数，基部第7、第6、第8、第5 节间直径，羽状复叶长度，基部第5茎叶夹角，基部第4节间直径，羽状复叶数量，基部第6 节间长度，自然株高，块茎成熟期叶面积指数，基部第7 节间长度，主茎数，绝对株高，块茎形成期叶面积指数等性状。由此可见，株型构成要素对产量的贡献率远大于产量组分；叶面积指数、茎叶夹角、节间直径、羽状复叶长度、羽状复叶数量、自然株高、绝对株高和主茎数是主要的株型构成要素。

表5 马铃薯单株产量与株型性状、产量组分的灰色关联分析Table 5 Grey Relational analysis between potato yield per plant and plant architecture characters and yield components

3 讨论

优异的株型形态特征是作物高产的重要保障，株型形态特征由特定的基因控制，且株高等数量性状受种植环境影响［24-26］。马铃薯植株主茎性状包括株高、主茎数、节间长度和节间直径，自然株高和绝对株高之间的差异是衡量抗倒伏性的标准。超高产品种（系）自然株高和绝对株高均显著低于高产、中产品种（系）；直立性E值为0.82，显著高于高产和中产类型，说明超高产品种（系）主茎在盛花期到成熟期能够保持较高的直立性。主茎数与单株结薯数相关，主茎过多，结薯不集中，不便于田间机械化管理；主茎过少，结薯少，产量随之降低。早期研究认为马铃薯植株最适主茎数为2～4个［19，27］，三种产量类型品种（系）平均主茎数均在2～3之间，超高产品种（系）显著低于其他类型。这与前人研究中大多高产主栽马铃薯品种株型直立或半直立，且主茎数少的研究结果相一致［28-29］。研究表明节间从主茎基部到顶部呈现长节间和短节间相互交替上升的排布方式，超高产品种（系）节间最短，这种短节间明显增强了植株抗倒伏性［30-31］。前人研究表明，作物节间长度受遗传因素控制，节间长度差异影响相邻植株重叠遮阴，最终造成光合作用效率差异［32］。

光吸收依赖株型性状及整体冠层结构，茎叶夹角是影响冠层垂直分布和植株整体光吸收的重要因素［33-37］。超高产品种（系）基部第3、第4、第5、第7 茎叶夹角均小于高产和中产品种（系），基部第6 茎叶夹角平均值居于中产和高产类型之间，各夹角由基部75.44°逐渐减小至顶部45.56°，这种夹角使所有上层叶片上冲，中下层叶片平展，允许更多的光线穿透到冠层内部，提高植株整体的光能截获率。超高产品种（系）羽状复叶在主茎上呈螺旋状上升排列，同一螺旋轨迹相邻羽状复叶水平相差60°螺旋上升，复叶的相差度数、基部到顶部叶夹角逐渐减小的趋势、以及疏散型羽状复叶和发育不完整小梨叶构成最佳叶型特征，符合光能在植株内部投射和最大光能吸收规律特征，超高产品种（系）淀粉积累期的叶面积指数与马铃薯最佳叶面积指数相近［38］，证明这种冠层叶型结构较为理想。

株型构成成分是否理想，需要通过产量来验证，这些要素是否受环境影响同样需要验证。以马铃薯单株产量作为参考数列，产量组分和株型性状作为比较数列的灰色关联分析结果表明，叶面积指数、茎叶夹角、节间直径、羽状复叶数量及长度、自然株高、绝对株高和主茎数对马铃薯单株产量的贡献较大，是理想株型的构成要素。方差分析表明主茎数和自然株高受环境影响显著，为理想株型的次要构成要素，其效应平方和分别占比总变异平方和2.52%和0.30%；其他株型性状受环境影响不显著，且基因型效应平方和在总变异平方和的占比均大于50.97%，为理想株型的主要构成要素。

4 结论

马铃薯理想株型主要构成要素及参数范围：绝对株高范围为61.20～78.05 cm；基部第7 至第3 茎叶夹角平均值范围为45.56°～75.44°；基部第8 至第4 节间平均直径范围为9.44～12.10 mm；羽状复叶为疏散型，平均每株15.35 个，平均长度为21.77 cm，在主茎上呈水平相差60°螺旋上升；幼苗期至块茎成熟期平均叶面积指数范围为0.58～4.25。理想株型次要构成要素及其参数范围：平均主茎数为2.29，自然株高范围为53.33～61.06 cm。