福建省明溪县极小种群野生植物喜树种群结构与动态特征

张兴旺，谢艳萍，吴晓敏，李垚，肖书平

1. 淮北师范大学生命科学学院，安徽 淮北 235000；2. 南京林业大学生物与环境学院，江苏 南京 210037；3. 明溪县林业局，福建 明溪 365200

极小种群野生植物是指分布区域极为有限或生境独特，长期受到外部因素的干扰和胁迫，种群数量呈现衰退，已经低于在野外长期生存的最低存活数量，具有极高灭绝风险的植物种类（Ren et al.，2012；孙卫邦等，2019）。对极小种群野生植物分布范围和种群规模的全面认识是开展综合保护工作的基础（孙卫邦等，2019）。因此，采用种群统计的方法，衡量种群基本特征，了解种群受干扰的现状，分析种群的未来发展趋势，是研究极小种群野生植物保护与种群恢复重建的重要内容（臧润国等，2016；肖书礼等，2019）。

种群统计的核心内容包括种群龄级结构、静态生命表、生存分析和时间序列预测等（拓锋等，2021）。其中，龄级结构反映了种群个体数量在不同龄级的配置状况，体现了种群与其所处生境之间的适合度（李先琨等，2002；拓锋等，2021）。静态生命表能够直观呈现种群各龄级个体在特定时间段内的死亡率、存活率和消失率等特征，可以揭示种群的生存现状、更新策略和对环境的适应能力（Armesto et al.，1992；田胜尼等，2020）。生存分析和时间序列预测可以辅助种群生命表，阐明种群的生存规律，预测种群未来各龄级个体的变化动态（杨凤翔等，1991）。近年来，已有研究者对崖柏（Thuja sutchuenensis）（赵志霞等，2020）、五莲杨（Populus wulianensis）（吴其超等，2021）、海南风吹楠（Horsfieldia hainanensis）（蒋迎红等，2017）、峨眉含笑（Michelia wilsonii）（肖书礼等，2019）等极小种群野生植物开展了种群结构与群落动态的研究，分析了这些植物的生存和濒危原因，并提出种群的合理保护与管理措施。而有关极小种群植物喜树（Camptotheca acuminata）种群结构和数量动态的研究则鲜有报道。

喜树是蓝果树科（ Nyssaceae ） 喜树属（Camptotheca）落叶乔木，该属仅喜树一种植物，是中国特有种（张德辉，2001）。喜树也是中国120种极小种群野生植物之一（孙卫邦等，2019），主要分布于长江流域及西南各个省区。由于喜树全株含有喜树碱，具有较高的药用价值，其资源受到人为破坏严重，目前喜树分布区已呈散点状零星分布。在第二次全国重点保护野生植物资源调查过程中，发现福建省明溪县夏坊乡与盖洋镇接合部的角溪区域有喜树种群的野生分布点。野外踏查发现，分布于该区的喜树种群个体数量较多，但受人为干扰较大，有关其种群的生存状况尚不清楚。为此，本研究以该区喜树天然种群为研究对象，通过对其龄级结构、静态生命表、种群数量动态指数、生存函数值和时间序列预测模型等的分析，揭示喜树种群的生存现状、未来发展趋势及其影响因素，为该区喜树资源的合理保护和利用提供科学依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于明溪县夏坊乡与盖洋镇接合部的角溪区域，地理坐标为117°1′46.19″－117°6′56.2″E，26°30′9.49″－26°34′58.26″N，海拔330－370 m（图1）。该区属中亚热带海洋季风气候，热量充足，降水丰沛，年均温17.3－19.3 ℃，年均降雨量1 794.8 mm，年均无霜期261 d，年日照时数1 767.1 h（尹莺，2019）。土壤类型以山地红壤为主，另有少部分黄壤，土壤土层较深厚，有机质含量丰富（尹莺，2019）。喜树主要分布于沟谷和溪流两侧，在赤甲至苎畲村之间分布较为集中（图1）。喜树群落乔木层伴生树种主要有苦槠（Castanopsis sclerophylla）、米槠（Castanopsis carlesii）、木荷（Schima superba）、乌桕（Triadica sebifera）、少叶黄杞（Engelhardtia fenzlii）等；灌木层植物主要有山胡椒（Lindera glauca）、糙果茶（Camellia furfuracea）、檵木（Loropetalum chinense）、三花冬青（Ilex triflora）、毛冬青（Ilex pubescens）等；草本植物有攀倒甑（Patrinia villosa）、芒萁（Dicranopteris pedata）、狗脊（Woodwardia japonica）、多花黄精（Polygonatum cyrtonema）、五节芒（Miscanthus floridulus）等，层间植物有钩藤（Uncaria rhynchophylla）、尾叶那藤（Stauntonia obovatifoliolasubsp.urophylla）、络石（Trachelospermum jasminoides）等。

图1 研究区域及样地位置示意图Figure 1 Diagram of study area and plot location

1.2 研究方法

1.2.1 样地调查

在明溪县境内，喜树集中分布于赤甲、寒塘、水口和苎畲几个村落附近的溪流两侧和山谷缓坡，群落类型为常绿落叶阔叶混交林。2021 年9－10 月，在全面踏查的基础上，根据地形、地势和生境斑块面积大小，选择喜树分布集中且人为干扰较少的区域，设置调查样地10 块（图1），其中20 m×20 m 样地2 块，10 m×40 m 的样地8 块，合计4 000 m2（表1）。将每块样地划分成5 m×5 m的小样方，采用相邻格子法，测量样方内胸径（DBH）≥2.5 cm 喜树个体的胸径、树高、冠幅等指标，并统计胸径<2.5cm 的个体数量及其高度（H），同时记录各样地的生境、海拔、坡度、坡向等基本信息（表1）。

表1 喜树种群各样地基本情况Table 1 Basic information of 10 plots of Camptotheca acuminata population

1.2.2 龄级结构划分

由于缺乏喜树解析木资料，并且使用生长锥钻取年轮髓芯样本对个体伤害较大，因而准确测定喜树个体实际年龄较为困难。许多研究认为，乔木的胸径和树龄之间存在一定的线性关系，当树木的年龄难以确定时，可采用径级代替龄级划分种群的年龄结构（Frost et al.，2000；李先琨等，2002；拓锋等，2021）。因此，本研究根据喜树生长规律，参考张兴旺等（2012）和肖书礼等（2019）的方法，将明溪县喜树种群划分为10 个龄级，即胸径<2.5 cm为Ⅰ龄级，之后间隔5 cm 为1 个龄级，以此类推，最后将胸径≥42.5 cm 的所有个体划为Ⅹ龄级。为了便于描述，参考谢晋阳（1992）的方法，将10 个龄级与喜树5 个生长阶段对应起来，即幼苗（Ⅰ龄级，DBH<2.5 cm，H<33 cm）、幼树（Ⅰ龄级，DBH<2.5 cm，H≥33 cm）、小树（Ⅱ龄级，2.5 cm≤DBH<7.5 cm）、中树（Ⅲ－Ⅴ龄级，7.5 cm≤DBH<22.5 cm）和大树（Ⅵ－Ⅹ龄级，DBH≥22.5 cm）。

1.2.3 种群龄级结构数量变化的动态分析

参考陈晓德（1998）的方法，采用种群龄级间动态指数Vn、整个种群龄级动态指数Vpi和Vpi′（考虑外界干扰时）以及种群承担外界干扰的最大风险概率Pmax，分析喜树种群龄级结构的动态变化，计算公式如下：

式（1）－（4）中：

Sn、Sn+1、K的意义以及Vn、Vpi和Vpi′取正、负、零值时的意义描述均参考陈晓德（1998）。

1.2.4 静态生命表与存活曲线

统计各龄级个体数，编制喜树种群静态生命表。为了避免出现死亡率为负值的情况，参考江洪（1992）的方法，对各龄级株数的原始数据进行匀滑处理后，再用于生命表的编制。静态生命表的编制原理以及各参数的计算方法分别参考吴承祯等（2000）和肖书礼等（2019）。Deevey 将存活曲线划分为Ⅰ型（凸曲线）、Ⅱ型（直线）和Ⅲ型（凹曲线）3 种类型。根据静态生命表中的数据，绘制喜树种群存活曲线，采用Hett et al.（1976）提出的数学模型对存活曲线类型进行拟合检验。

1.2.5 生存分析

引入生存分析理论中的生存率函数（Si）、累计死亡率函数（Fi）、死亡密度函数（fti）和危险率函数（λti）对种群数量动态进行全面分析，并根据这4个函数的估算值绘制相应曲线。上述4 个生存函数的理论基础及计算公式参考杨凤翔等（1991）和张兴旺等（2012）。

1.2.6 时间序列预测

采用时间序列分析中的一次移动平均法（肖宜安等，2004），对喜树种群未来各龄级数量变化趋势进行预测，计算方法为：

式中：

Mt(1)——经过n个龄级时间（以1 个龄级为1 a）后，种群t龄级的个体数量；

n——需要预测的未来时间，本文对2、4、6、8 个龄级时间进行预测；

xk——当前k龄级的个体数量。

2 结果与分析

2.1 种群龄级结构及数量动态特征

本次调查共统计喜树个体290 株，胸径最大为62 cm，地径最小为0.8 cm。由图2 可知，喜树种群各龄级均有个体分布，其中幼苗（Ⅰ龄级）、幼树（Ⅰ龄级）共有59 株，占总数的20.34%，幼苗和幼树的存储量不足。小树（Ⅱ龄级）数量最多，为114株，占总数的39.31%；小树平均胸径4.72 cm，平均树高5.80 m，在灌木层中与糙果茶、三花冬青、山胡椒等的竞争中占有优势地位。中树（Ⅲ－Ⅴ龄级）个体数为85 株，占总数的29.31%，其中Ⅲ龄级个体数为45 株，相比于Ⅱ龄级减少较多，表明小树向中树转化的过程中受到环境筛选。大树（Ⅵ－Ⅹ龄级）个体数为32 株，占总数的11.03%。整体来看，明溪县喜树种群龄级结构呈倒“J”型，种群目前为增长型。随着时间的推移，当中树和大树逐渐进入生理衰亡期，而幼苗、幼树数量不足导致种群更新困难，未来该种群可能会进入衰退阶段。

图2 喜树种群龄级结构Figure 2 Age structure of Camptotheca acuminata population

种群数量动态分析显示，相邻龄级间的动态指数（Vn）值分别为−48.25%、60.53%、60%、−18.18%、50%、−8.33%、50%、83.33%、−50%，种群在Ⅰ－Ⅱ龄级、Ⅳ－Ⅴ龄级、Ⅵ－Ⅶ龄级和Ⅸ－Ⅹ龄级之间出现负值，表明在这几个龄级间种群更新困难，个体数量减少，种群动态呈现衰退；在其它相邻龄级间，种群动态指数均大于0，种群动态呈增长趋势。喜树种群总体龄级动态指数为29.46%，当考虑外部干扰时为2.95%，Vpi和Vpi′的值均大于零，表明明溪县喜树种群目前属于增长型，这与种群龄级结构的分析基本一致。随机干扰敏感指数Pmax=0.1，说明该种群对外界干扰较为敏感，种群抗干扰能力差。

2.2 种群静态生命表

由静态生命表可知（表2），随着龄级的增加，喜树种群标准化存活个体数（lx）逐渐减少，符合物种的生物学特性。生命期望（ex）是种群中该龄级个体的平均存活年限，能够反映个体对环境适应能力的高低。喜树种群生命期望值随着龄级的增长逐渐下降，个体的生存能力不断降低，其中在Ⅰ龄级和Ⅱ龄级阶段个体的生命期望值较高，分别为3.514和3.025，表明在幼苗、幼树阶段，个体对环境的适应能力较强。存活率（Sx）的值在Ⅰ龄级最高，为0.855；Ⅱ－Ⅲ龄级间呈小幅波动，进入Ⅳ龄级后，其值逐渐降低，但在Ⅸ龄级出现一个小的峰值，表明喜树种群在大树阶段可能受到较好的保护。

2.3 存活曲线、死亡率和消失率曲线

以龄级为横坐标，标准化存活个体数（lx）、死亡率（qx）、消失率（Kx）为纵坐标，分别绘制存活曲线（图3）、死亡率和消失率曲线（图4）。由图3可知，喜树种群数量在Ⅰ－Ⅶ龄级下降较为迅速，其中在Ⅱ－Ⅲ龄级之间，存活曲线的斜率最大，进入Ⅷ龄级以后，下降逐渐平缓，整个曲线的变化趋势呈现“先快后慢”的特点。为了进一步确定明溪县喜树种群存活曲线属于哪种类型，选择指数函数方程和幂函数方程对喜树各龄级的标准存活数进行拟合，得到以下结果：Nx=2 985.2e−0.495x（R2=0.922，P<0.001），Nx=2 908.8x−1.784（R2=0.703，P<0.001），由于指数函数的相关系数R2值大于幂函数，所以该地区喜树种群的存活曲线更趋于Deevey-Ⅱ型，表明随着龄级的增长，种群个体数在不断减少，虽然在个别龄级存在小幅波动，但死亡率整体相差不大。

图3 喜树种群存活曲线Figure 3 Survival curve of Camptotheca acuminata population

图4 喜树种群死亡率和消失率曲线Figure 4 Mortality and vanish curves of Camptotheca acuminata population

由死亡率和消失率曲线（图4）可以看出，喜树种群在Ⅱ龄级出现一个小的波峰，死亡率和消失率分别为21.1%和23.6%，随后曲线缓慢上升；进入Ⅴ龄级以后，死亡率和消失率迅速上升，至Ⅷ龄级达到最高峰，死亡率和消失率分别为60%和91.6%；在Ⅺ龄级，喜树个体死亡率和消失率有降低的趋势，其原因主要是该区域对古树的保护管理工作比较重视，一些大径级的喜树个体得到了重点保护。总体来看，喜树种群死亡率曲线和消失率曲线变化趋势基本一致，前期在小幅波动中缓慢上升，中、后期增长率迅速升高，很好地反映了该区种群的生存现状。

2.4 种群生存分析

以龄级为横坐标，4 个生存分析函数估算值为纵坐标，绘制种群生存分析曲线。由图5 可知，生存率函数曲线呈逐渐下降趋势，而累计死亡率函数曲线与其互补呈逐渐上升的趋势。生存率函数曲线在Ⅰ－Ⅱ龄级和Ⅳ－Ⅴ龄级之间降幅较大，分别为下降了0.18 和0.16；累计死亡率曲线在这几个龄级之间也出现了小幅波动。死亡密度函数曲线在Ⅰ－Ⅱ龄迅速降低，Ⅲ－Ⅴ龄级平稳中存在波动，Ⅵ－Ⅹ龄级再次迅速下降，其中在Ⅰ龄级和Ⅴ龄级存在2 个峰值，分别为0.058 和0.033。危险率函数曲线在Ⅰ－Ⅱ龄级缓慢上升，Ⅲ－Ⅶ龄级进入迅速上升阶段，至Ⅷ龄级达到拐点，随后进入平稳阶段，相邻龄级间的增幅不足0.001。综合4 个生存函数可以看出，该区域喜树种群个体数呈现前期下降，中期小幅波动，后期逐渐衰退的变化特点，这与种群的存活曲线、死亡率曲线和消失率曲线的分析结果基本一致。

图5 喜树种群生存函数曲线Figure 5 Survival function curves of Camptotheca acuminata population

2.5 种群时间序列预测

以喜树各龄级存活个体数为基准，采用一次移动平均法预测经过2、4、6、8 龄级后各龄级的数量变化。由表3 可知，经过2 个龄级时间以后，Ⅱ龄级和Ⅴ龄级个体数量出现不同程度的减少，其中Ⅱ龄级降幅最大，由114 株减少至87 株。其他龄级在经历未来不同的龄级时间后，个体数量均呈现增长趋势。总体来看，随着时间的推移，该地区喜树种群低龄级个体能够生长发育为成年个体，不断补充中高、龄级个体数量。

表3 喜树种群时间序列预测Table 3 Time sequence prediction of Camptotheca acuminata population

3 讨论

3.1 种群龄级结构与数量动态

种群龄级结构与数量动态研究能够反映种群与所处环境之间的关系，对于了解种群的存活状况和更新机制，制定科学的保护措施具有重要参考价值（Arista，1995；范海兰等，2004）。明溪县喜树种群幼苗、幼树数量较少，小树个体最多，中树、大树均有适量个体，种群龄级结构大致呈倒“J”型，这与极小种群植物峨眉含笑（肖书礼等，2019）、黄梅秤锤树（Sinojackia huangmeiensis）（王世彤等，2018）、猪血木（Euryodendron excelsum）（魏雪莹等，2020）的种群龄级结构类型比较相似。喜树种群幼龄级个体数量不足，其原因为该地区喜树种群主要沿溪流两侧分布，当果实成熟后一部分落入溪流中被流水冲走；另一部分落到溪流岸边，而溪流两侧的生境岩石裸露率较高，种子萌发缺乏适宜的生境，加之溪岸两侧排水不良，土壤含水量较高，部分幼苗在生长过程中可能会产生病害，致使种子萌发后成苗率低。刘济明（1998）对喜树种子的休眠与更新研究表明，在自然条件下喜树种子发芽率约为50%，但转化为幼苗的比例仅为8%左右，这与本研究的结果基本一致。此外，喜树果实为木质化翅果，成熟后受风力的影响容易形成斑块状分布，在萌发过程中种内、种间竞争加剧，也会导致幼苗的大量死亡。

张德辉（2001）对分布于5 种典型群落类型中的喜树种群龄级结构研究表明，中国野生喜树种群龄级结构多为衰退型。本研究表明，明溪县喜树种群龄级结构为增长型，数量动态分析显示，喜树种群虽然在个别龄级间更新受阻，但Vpi和Vpi′的值均大于零，进一步说明该种群属于增长型。通常认为，植物幼龄级个体的建成和储备是种群发展的首要条件。明溪县喜树种群幼苗、幼树个体数量较少，这对喜树种群的自然更新将会产生一定的影响。种群时间序列预测也表明，经历2 个龄级以后，幼龄级个体更新困难，未来种群的稳定主要靠中、高龄级个体维持。因此，尽管种群目前属于增长型，但如果不采取一定的人工抚育措施，解决幼龄级个体数量不足的问题，该种群未来可能会趋于衰退。毛维莉（2019）等对生长于唐家河自然保护区连香树（Cercidiphyllum japonicum）种群的研究也得出类似结论。

3.2 种群生命表与生存分析

本研究喜树种群存活曲线趋近于Deevey-Ⅱ型，在整个生长阶段各龄级的死亡率大致相同，与珍稀濒危植物珙桐（Davidia involucrata）（徐云飞等，2020）、极小种群植物海南风吹楠（蒋迎红等，2017）的存活曲线类型相似。死亡率曲线和消失率曲线的变化特点相似，在低龄级出现轻微波动，随后逐渐升高至最大值。周火明等（2016）等对喜树生长规律的研究表明，无论纯林还是混交林喜树生长量增加的快速期均出现在早期，主要集中在10－15 a 之间，这说明处于中树阶段之前的喜树个体，在生长过程中对营养物质的需求较高，种内、种间竞争将十分激烈。野外调查发现，由于受种子散播机制的影响，喜树在自然生境中多为聚集分布，在小树阶段（Ⅱ龄级），随着生长量的增加，种内、种间对营养和空间资源的竞争加剧，从而导致在小树阶段出现一个死亡峰值。喜树喜光、不耐严寒干燥，明溪县喜树种群所处群落为落叶阔叶混交林，在群落中喜树多处于乔木亚层，只有部分个体能够进入林冠层。与其伴生的乔木层树种主要为樟科、壳斗科、山茶科的高大乔木，这些常绿树种对光照资源的争夺要优于喜树。喜树种群进入中龄级以后，其生长不仅受营养、空间等资源的限制，同时也受到光照因子的影响，因此其死亡率和消失率逐渐升高；在大树阶段，由于个体生长进入生理衰亡期，死亡率和消失率达到峰值。4 个生存分析函数和种群生命表中几个参数的分析结果基本一致，即种群个体数呈现前期减少、中期小幅波动、后期衰退的特征。

3.3 种群保护与恢复措施

已有研究认为，喜树资源濒危的原因主要是内在因素和外在因素共同作用的结果（张德辉，2001）。内在因素包括地理分布狭窄、种群龄级结构衰退、种间竞争力较差以及种子向幼苗幼树的转化率低等，外在因素主要与人为干扰和自然破坏有关（张德辉，2001）。本研究结果表明，明溪县喜树种群幼龄级个体储量不足，尽管当前种群龄级结构为增长型，但未来种群发展存在衰退可能。此外，该种群受人为干扰和自然干扰较大，所处群落类型为常绿落叶阔叶混交林，从演替序列来看，样地群落不稳定，群落演替趋于负向演替发展。针对种群目前的生存状况，可从以下几方面对其开展拯救保护工作。首先，当地政府和林业主管部门要加强宣传工作。可在喜树分布的寒塘、水口和苎畲几个村落，设立固定宣传牌，选择分布于村口的部分喜树悬挂保护树牌等，提高村民对珍稀树种的保护意识。其次，对现有种群开展就地保护。对分布于山谷缓坡具有丰富幼苗的喜树种群，应采取适度的疏伐、砍灌等抚育措施，降低群落郁闭度，促进种群的自然更新和稳定发展；在喜树分布集中的区域，应加强巡护、监管，禁止开垦荒地、砍伐树木、进行农耕活动等，使喜树群落原生境能够得到有效保护。再次，对分布于溪流两侧受到洪灾、塌方等自然灾害频繁影响的喜树个体，有条件的情况下可选择部分健壮个体，将其移栽至周边生境适宜区域，开展近地保护。最后，有针对性的开展相关科研活动。时间序列预测显示，该种群未来更新主要靠中、高龄级个体维持，可选择部分中龄级以上个体建立护照档案，对其野外生存状况、种子产量、种子去向等进行监测；开展种群遗传多样性研究，为今后迁地保护提供背景资料；选择适宜的地点，建立人工繁育基地，为种群复壮提供支持等。

4 结论

明溪县喜树种群龄级结构大致呈倒“J”型，各龄级均有个体分布，但低龄级数量储备不足；种群目前属于增长型，对外界环境的干扰较为敏感，抗干扰能力差。种群的存活曲线趋于Deevey-Ⅱ型，死亡率曲线和消失率曲线变化趋势基本一致，前期缓慢上升，中后期迅速升高。生存分析表明，该区喜树种群数量呈现前期下降，中期小幅波动，后期逐渐衰退的变化特点。总体来看，经历一定的时间后，喜树种群能够实现自然更新，但由于种群低龄级个体更新存在一定阻力，未来该种群也可能会出现衰退趋势。针对明溪县喜树种群的生存现状，应采取就地保护、近地保护以及加强宣传管理等拯救措施，减少人为干扰和自然干扰对群落结构和原生境的影响，促进该地区喜树野生资源的可持续发展。