不同滴灌方式对玉米根系伤流与光合特性的影响
2023-09-06刘晓龙王洪君张丽华边少锋
徐 晨 李 鑫 刘晓龙 李 前 于 江 王洪君张丽华,* 边少锋,*
(1吉林省农业科学院农业资源与环境研究所/农业农村部东北节水农业重点实验室,吉林 长春 130033;2涉县以岭燕赵中药材有限公司,河北 邯郸 056400; 3宜春学院生命科学与资源环境学院,江西 宜春 336000)
作为我国5 个粮食调出省之一,吉林省玉米总产、单产和种植面积均位居全国前列[1]。2019 和2020 年,吉林省玉米总产量分别为3 045.3 和2 973.4 万吨,分别占吉林省粮食总产量的78.53%和78.18%[2],以玉米为核心的产业是吉林省经济发展的重要组成部分。作为玉米主产区,吉林省中西部地区属半干旱地区,自然降水时空分布不均及季节性干旱现象频发,需通过灌溉来补充玉米水分,如采用不合理的灌溉方式与灌溉量,极易造成玉米生长发育减缓[3]、生理代谢受阻[4-5],最终导致产量难以稳定提升[6]。因此,应用高效的灌溉方式不但可以有效解决作物生长发育过程中对水的需求,还能节约水资源、保护生态环境和提高作物水分利用效率[7]。
近年来,滴灌已成为吉林省半干旱区玉米补充水分的重要灌溉方式[8],与其他灌溉方式相比,滴灌可将水分、养分输送至玉米根区附近,能够达到节约水资源、减少土壤水分蒸发的目的。薛新伟等[9]研究发现,与膜下滴灌处理相比,浅埋滴灌处理的玉米在生育后期保持了较强的根系活力,是玉米增产的主要原因。郭子赫等[10]研究发现,在浅埋滴灌条件下减少一定量灌溉定额有利于玉米根系在土壤表层的分布,增加玉米根系数量和根系酶活性,为玉米产量增加创造有利条件。根系伤流研究可以把作物地上部与根系有效联系起来,根系通过向地上部传导内源激素、矿质元素、氨基酸、糖、酶等多种物质来调控作物生长发育[11]。不同作物根系的形态特征、土壤质地与肥力、土壤温度与水分等一系列因素均会对根系伤流强度及伤流液各组分含量产生影响[12-13]。作物产量形成主要依赖于作物全生育期干物质及养分的积累、转运和分配,根系伤流液中的多种物质会因栽培因素变化而改变,这会影响作物干物质积累与转运,并对作物地上部形态特征及叶片光合作用产生影响,最终影响作物产量形成。因此,从不同滴灌方式下玉米根系伤流特性展开研究,对探究滴灌条件下玉米光合物质生产能力具有一定意义。
前人对滴灌条件下玉米生育进程[14]、水分利用[15]及养分积累与转运[16]进行了广泛研究,对于判断滴灌对玉米产量的促进作用有重要意义。玉米根系伤流特性研究对促进叶片光合作用与改善地上部植株形态特征有一定意义,但当前研究较少关注不同滴灌方式对玉米根系伤流特性及光合物质生产的影响,不同滴灌方式下根系伤流和光合物质生产的生理响应特性及各伤流液组分含量对滴灌方式的响应尚未有定论。据此,本研究对不同滴灌方式下玉米根系伤流强度、伤流液中各组分含量、叶片光合特性、叶片碳代谢相关酶活性、叶源特性、干物质积累及产量的变化进行分析,旨在解析不同滴灌方式下玉米光合物质生产的生理响应机制,为半干旱区滴灌条件下玉米生长发育研究提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况与试验材料
试验在吉林省农业科学院作物高效用水圃场的全开放式可移动防雨棚内实施,该圃场位于吉林省公主岭市(东经124°48′26",北纬43°31′57")。2021 年该区域玉米全生育期(5—9 月)有效积温3 135.50 ℃,日均气温20.49 ℃,日照时数1 052.90 h,日均光合有效辐射361.03 µmol·m-2·s-1。土壤类型为淡黑钙土,试验实施前0~40 cm 土层土壤有机质含量13.57 g·kg-1,速效氮含量64.85 mg·kg-1,速效磷含量23.75 mg·kg-1,速效钾含量100.24 mg·kg-1,pH 值7.53。供试作物选用吉林省中西部地区大面积推广种植的玉米品种富民985,生育期128 d,由吉林省农业科学院农业资源与环境研究所旱作节水研究室提供。全开放式可移动防雨棚在有外界降雨时可通过两侧电机在15 min内将防雨棚完全关闭,以达到规避外界降雨的目的。
1.2 试验设计
为使土壤水分被玉米高效利用,本试验最大滴灌定额是基于吉林省中西部地区近10 年玉米全生育期(5—10 月)降雨量的均值(470 mm)设定。设置地上滴灌和浅埋滴灌2 种滴灌方式,300、400 和500 mm 3 个全生育期滴灌定额,分别为L1(地上滴灌-300 mm)、L2(地上滴灌-400 mm)、L3(地上滴灌-500 mm)、Q1(浅埋滴灌-300 mm)、Q2(浅埋滴灌-400 mm)和Q3(浅埋滴灌-500 mm)共计6 个处理。2 种滴灌方式的滴灌带均铺设于种植带一侧约5 cm 处,地上滴灌是将滴灌带放置于垄上,浅埋滴灌将滴灌带埋于地下5 cm处,滴头间距为25 cm,滴头流速2.3 L·h-1,滴灌带厚度0.25 mm,全生育期滴灌制度见表1。播种日期为2021 年5 月6 日,收获日期为2021 年9 月28 日。防雨棚内设侧面和底部有水泥墙间隔的池子,能够保持池内土壤不受外界降水干扰。每个水泥池面积24 m2,池内土壤深度1.5 m,垄宽60 cm,均匀垄种植,长度5 m,种植密度60 000株·hm-2。随机区组排列,每个处理3次重复,共18 池。播种前基施公主岭市地富肥业有限公司生产的复合肥(28-10-14)750 kg·hm-2,田间管理同当地生产田。
表1 试验滴灌制度明细表Table 1 Detailed list of test drip irrigation system
1.3 测定项目与方法
1.3.1 伤流液强度及伤流液各组分含量测定 每次取样前在每池中选取3 株长势基本一致的玉米植株挂牌标记,准备脱脂棉、保鲜袋和皮筋套,并称量三者总干重,计为W0,于玉米大喇叭口期(V12)、吐丝期(R1)和吐丝后20 d(R3),在距玉米根部5 cm 处横向切割玉米植株,将准备好的脱脂棉和保鲜袋包裹在切割后的裸露植株横切面上,使用皮筋套将其封好,自封好后开始记录时间T,包裹后4~5 h 后,取下脱脂棉称量其鲜重,记为W1,利用公式(1)计算获得玉米根系伤流强度。将R1期伤流液从脱脂棉中挤出,采用酶联免疫吸附检测法(enzyme linked immunosorbent assay,ELISA)测定伤流液中可溶性糖、脱落酸(abscisic acid,ABA)及细胞分裂素(cytokinin,CTK)含量[17],使用电感耦合等离子体质谱仪(美国赛默飞公司)测定伤流液中8 种主要的矿质元素含量,8 种矿质元素包括大量元素钾(K)、钙(Ca)和镁(Mg)和微量元素硼(B)、锰(Mn)、铁(Fe)、铜(Cu)和锌(Zn),使用氨基酸分析仪(日本日立公司)测定伤流液中水解氨基酸总量。
1.3.2 光合特性测定 于玉米V12、R1 期和吐丝后20 d(R3),选择晴朗无云的上午,使用Li-6800 光合荧光测定系统(美国Li-Cor 公司)测定标记的3株玉米穗位叶叶片净光合速率(net photosynthetic rate,Pn)、气孔导度(stomatal conductance,Gs)、胞间二氧化碳浓度(intercellular carbon dioxide concentration,Ci)和蒸腾速率(transpiration rate,E),利用公式(2)和(3)计算获得叶片水分利用效率(water use efficiency,WUE)和气孔限制百分率(percentage of stomatal restriction,Ls)。
式中,Ca 为仪器进气口二氧化碳浓度,测定前设定为400 µmol∙mol-1[18]。
1.3.3 叶片碳代谢相关酶活性测定 于玉米的V12、R1 期和吐丝后20 d(R3),选择标记的3 株玉米,叶位选择同1.3.2,采用酶联免疫吸附检测法(ELISA)测定叶片中核酮糖二磷酸羧化酶(ribulose bisphosphate carboxylase,RuBP)和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(phosphoenolpyruvate carboxylase,PEP)活性。
1.3.4 叶片叶源特性与光合氮利用效率测定 于玉米R1 期,取标记的3 株玉米叶片,测定每一片展开叶的叶长与叶宽,利用公式(叶长×叶宽×0.75)计算获得玉米植株的叶面积(LA),测定后分解植株,将叶片放置烘箱中105 ℃杀青30 min,后在80 ℃条件下烘干至恒重,测定叶片干质量(M0),称重后粉碎,采用凯氏定氮法测定叶片的全氮含量(N0),利用公式计算获得叶片含氮量(N):N=N0/M0[19]。利用公式计算获得叶片比叶质量(leaf mass per area,LMA):LMA=M0/LA。利用公式计算获得单位面积叶片含氮量(N1)和光合氮利用效率(photosynthetic nitrogen utilization efficiency,PNUE):N1=N0×LMA;PNUE=Pn/N1[20]。
1.3.5 植株干物质积累与产量测定 于玉米R1和成熟期(R6),在每池中选择长势能够代表该池平均长势的3 株玉米,分解后放入烘箱中105 ℃杀青30 min,后在80 ℃条件下烘干至恒重,使用电子天平测定单株玉米的干物质积累量。于玉米R6 期在每个小区内选择10 m2未经取样的区域取下所有玉米果穗,使用LDS-1G 谷物水分测定仪(上海青浦绿洲检测仪器有限公司)测定玉米籽粒水分含量,计算获得每个处理的玉米产量[21]。
该设计的优越性是在子站服务器、主服务器和应用服务器等相关服务器配置好各类应用对应的数据模型的前提下,当岸基用户或船舶工作站有应用请求时,可快速、高效地从分布式数据库中准确提取数据,避免遍历数据造成船舶数据网络拥堵、耗时等。
1.4 数据统计分析
文中所有试验数据均为3 次重复的平均值,采用SAS 9.0 数据处理系统进行数据的显著性分析,Excel 2016作图。
2 结果与分析
2.1 不同滴灌方式对玉米根系伤流特性的影响
不同滴灌方式下玉米3 个生育时期根系伤流强度变化见图1。采用浅埋滴灌方式处理的玉米根系伤流强度均高于同一滴灌定额下地上滴灌方式处理,且随滴灌定额增加,玉米根系伤流强度均呈增加趋势。地上滴灌-500 mm(L3)、浅埋滴灌-400 mm(Q2)和浅埋滴灌-500 mm(Q3)处理的根系伤流强度在V12期均显著高于地上滴灌-300 mm(L1)、地上滴灌-400 mm(L2)和浅埋滴灌(Q1)处理,Q3处理的根系伤流强度在R1 期显著高于L1、L2 和Q1 处理,L3、Q2 和Q3 处理的根系伤流强度在R3 期显著高于L1 和Q1 处理,L3、Q2和Q3 处理的根系伤流强度在3 个生育时期均无显著差异。
图1 不同滴灌方式下玉米根系伤流强度的变化Fig.1 Changes of root bleeding sap mass of maize under different drip irrigation modes
不同滴灌方式下玉米根系伤流液中3 种大量元素和5种微量元素含量变化见表2。随滴灌定额增加,玉米根系伤流液中上述8 种元素含量均呈增加趋势,采用浅埋滴灌方式的3 个处理的玉米根系伤流液中各元素含量均高于同一滴灌定额下地上滴灌方式处理。地上滴灌-500 mm(L3)、浅埋滴灌-400 mm(Q2)和浅埋滴灌-500 mm(Q3)处理钾(K)元素含量显著高于地上滴灌-300 mm(L1)、地上滴灌-400 mm(L2)和浅埋滴灌(Q1)处理,L3 和Q3 处理的钙(Ca)元素含量均显著高于L1、L2 和Q1 处理,L3 和Q3 处理的镁(Mg)元素含量显著高于L1 和Q1 处理。L3、Q2 和Q3 处理的硼(B)、锰(Mn)、铁(Fe)、铜(Cu)元素含量均显著高于L1、L2和Q1处理,Q3处理的锌(Zn)元素含量显著高于L1、L2 和Q1 处理,L3、Q2 和Q3 处理的上述8 个元素含量间均无显著差异。
表2 不同滴灌方式下玉米根系伤流液中8种元素含量的变化Table 2 Changes of 8 elements in root sap of maize under different drip irrigation modes/(mg·kg-1)
由表3 可知,随滴灌定额增加,玉米根系伤流液中细胞分裂素(cytokinin,CTK)含量和水解氨基酸总量均呈增加趋势,脱落酸(abscisic acid,ABA)和可溶性糖含量均呈下降趋势。与地上滴灌-300 mm(L1)和浅埋滴灌-300 mm(Q1)处理相比,地上滴灌-400 mm(L2)和浅埋滴灌-400 mm(Q2)处理的CTK 含量分别显著增加了29.91%和29.14%,与L2 和Q2 处理相比,地上滴灌-500 mm(L3)和浅埋滴灌-500 mm(Q3)处理的CTK 含量分别显著增加了17.05%和20.17%,与L1和Q1 处理相比,L2 和Q2 处理的ABA 含量分别显著下降了14.49%和17.92%,与L2 和Q2 处理相比,L3 和Q3 处理的ABA 含量显著下降了17.67%和18.04%。同一滴灌定额下地上滴灌与浅埋滴灌处理的CTK 和ABA 含量无显著差异。L3、Q2 和Q3 处理根系伤流液中的可溶性糖含量均显著低于L1、L2 和Q1 处理,且L3、Q2 和Q3 处理的可溶性糖含量无显著差异。Q3 处理的水解氨基酸总量显著高于L1、L2 和Q1 处理,L3、Q2和Q3处理的水解氨基酸总量无显著差异。
表3 不同滴灌方式下玉米根系伤流液中激素、可溶性糖及水解氨基酸的变化Table 3 Changes of hormones,soluble sugars and hydrolyzed amino acid in maize root bleeding sap under different drip irrigation modes
2.2 不同滴灌方式对玉米叶片光合特性的影响
不同滴灌方式下玉米叶片3 个生育时期气体交换参数的变化见表4。随滴灌定额增加,玉米叶片3 个生育时期净光合速率(Pn)、胞间二氧化碳浓度(Ci)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(E)均呈增加趋势。地上滴灌-500 mm(L3)、浅埋滴灌-400 mm(Q2)和浅埋滴灌-500 mm(Q3)处理的Pn 在V12、R1 和R3 期较地上滴灌-300 mm(L1)处理平均增加38.38%、38.16%和43.41%,较地上滴灌-400 mm(L2)处理平均增加17.35%、17.17%和21.64%,较浅埋滴灌-300 mm(Q1)处理平均增加33.29%、33.05%和38.14%,差异均达到显著水平。L3、Q2 和Q3 处理的Ci 在3 个生育时期较L1 处理平均增加30.41%、29.78%和33.64%,较L2处理平均增加14.87%、14.30%和17.71%,较Q1 处理平均增加27.27%、26.64%和30.41%,差异均达到显著水平。在R1和R3期,Pn和Ci均表现为Q3>Q2>L3>L2>Q1>L1,L3、Q2 和Q3 处理的Pn 和Ci 无显著差异。L3、Q2 和Q3 处理的Gs 在3 个生育时期较L1 处理平均增加112.87%、114.07%和125.07%,较L2 处理平均增加28.74%、29.43%和36.10%,较Q1 处理平均增加91.43%、92.67%和102.48%,差异均达到显著水平。L3、Q2 和Q3 处理的Gs 在V12 和R1 期无显著差异。L3、Q2 和Q3 处理的E 在V12 和R3 期均显著高于L1、L2 和Q1 处理,Q3 处理的E 在R1 期显著高于L1、L2 和Q1 处理,L3、Q2 和Q3 处理的E 在3 个生育时期均无显著差异。
表4 不同滴灌方式下玉米叶片光合特性的变化Table 4 Changes of photosynthetic characteristics in maize leaves under different drip irrigation modes
不同滴灌方式下玉米叶片3 个生育时期气孔限制百分率(Ls)和水分利用效率(WUE)的变化见图2。随滴灌定额增加,玉米叶片Ls 呈下降趋势,WUE 呈增加趋势。地上滴灌-500 mm(L3)、浅埋滴灌-400 mm(Q2)和浅埋滴灌-500 mm(Q3)处理的Ls在3个生育时期较地上滴灌-300 mm(L1)处理平均下降10.29、10.00 和11.32 个百分点,较地上滴灌-400 mm(L2)处理平均下降5.71、5.43 和6.74 个百分点,较浅埋滴灌-300 mm(Q1)处理平均下降9.45、9.16 和10.48 个百分点,差异均达到显著水平,不同生育时期L3、Q2和Q3处理的Ls无显著差异,Ls在R1和R3期均表现为Q3 图2 不同滴灌方式下玉米叶片水分利用效率和气孔限制百分率的变化Fig.2 Changes of water use efficiency and stomatal limitation percentage of maize leaves under different drip irrigation modes 不同滴灌方式下玉米叶片碳代谢相关酶活性的变化见图3。随滴灌定额增加,玉米叶片RuBP 和PEP羧化酶活性均呈增加趋势。地上滴灌-500 mm(L3)、浅埋滴灌-500 mm(Q3)处理的RuBP 和PEP 羧化酶活性在V12 期较地上滴灌-300 mm(L1)处理分别增加40.33%、47.01% 和17.15%、17.69%,较地上滴灌-400 mm(L2)处理分别增加18.02%、23.63%和11.25%、11.77%,较浅埋滴灌-300 mm(Q1)处理分别增加36.33%、42.82%和14.30%、14.83%,差异均达到显著水平。Q3处理的RuBP羧化酶活性在R1期较L1、L2和Q1处理显著增加41.00%、22.22%和38.96%。L3、Q2、Q3 处理的PEP 羧化酶活性在R1 期较L1 处理增加14.21%、11.74%、16.37%,较Q1 处理增加13.59%、11.14%、15.75%,差异均达到显著水平。L3、Q2 和Q3处理的RuBP 和PEP 羧化酶活性在R3 期显著高于L1、L2 和Q1 处理,但L3、Q2 和Q3 处理间的RuBP 和PEP羧化酶活性在3个生育时期均无显著差异。 图3 不同滴灌方式下玉米叶片碳代谢相关酶活性的变化Fig.3 Changes of enzyme activities related to carbon metabolism in maize leaves under different drip irrigation modes 表5 不同滴灌方式下玉米R1期叶片叶源特性与光合氮利用效率的变化Table 5 Changes of photosynthetic characteristics in maize leaves under different drip irrigation modes 由图4 可知,随着滴灌量增加,玉米2 个生育时期的单株干物质积累量均呈增加趋势,采用浅埋滴灌方式处理的玉米单株干物质积累量均高于同一滴灌量下的地上滴灌各处理。地上滴灌-500 mm(L3)、浅埋滴灌-400 mm(Q2)和浅埋滴灌-500 mm(Q3)处理的玉米单株干物质积累量较地上滴灌-300 mm(L1)处理平均增加31.77%、40.39%和43.06%,较地上滴灌-400 mm(L2)处理平均增加10.14%、16.73%和18.99%,较浅埋滴灌-300 mm(Q1)处理平均增加27.69%、35.91%和38.51%,差异均达到显著水平,且L3、Q2与Q3处理间无显著差异。 图4 不同滴灌方式下玉米干物质积累的变化Fig.4 Changes of dry matter accumulation of maize under different drip irrigation modes 由表6 可知,随滴灌定额增加,玉米产量均呈增加趋势,地上滴灌-500 mm(L3)、浅埋滴灌-400 mm(Q2)和浅埋滴灌-500 mm(Q3)处理的玉米产量显著高于地上滴灌-300 mm(L1)、地上滴灌-400 mm(L2)和浅埋滴灌-300 mm(Q1)处理,与L3和Q3处理相比,Q2处理的玉米产量仅下降了1.21%和2.52%,L3、Q2与Q3处理间的玉米产量差异不显著。方差分析结果表明,滴灌定额、滴灌方式及其互作均会对玉米产量产生极显著影响(P<0.01),说明不同滴灌定额、滴灌方式及两者互作对玉米产量的调节作用相同。 表6 不同滴灌方式对玉米产量的影响及其方差分析结果Table 6 Effect of different drip irrigation modes on maize yield and its variance analysis results 合理滴灌可使玉米生长发育均衡,产量提高[22]。本研究表明,根系伤流强度随滴灌定额增加而增加,浅埋滴灌处理的根系伤流强度均高于同一滴灌定额下的地上滴灌处理,L3、Q2 和Q3处理伤流强度较高。说明提高滴灌定额(L3)和采用浅埋滴灌(Q2、Q3)可增加玉米根系伤流强度,L1、L2 和Q1 处理伤流强度较低可能是由于滴灌定额与滴灌方式的不协调影响了根系生长发育[23]。 玉米可通过吸收矿质元素来调控生长发育进程与抗逆性[24],本研究中,滴灌定额增加促进了根系伤流液中矿质元素的运输能力,同一滴灌定额下浅埋滴灌处理各元素含量均高于地上滴灌处理,K、Ca等主要元素含量变化也侧面反映出合理滴灌对玉米矿质元素吸收有促进作用,对产量形成有利,这与Wasaya 等[25]的研究结果基本一致。 土壤水分是调控玉米根系激素合成的主要因子,CTK 通过输导组织向上运输来调控玉米生长发育[26],本研究中,CTK 含量随滴灌定额增加而增加,ABA 含量随滴灌定额增加而下降,可能是由于滴灌定额较低的处理出现水分亏缺状况,根系衰老程度增加,器官加速脱落[27],而滴灌方式改变对根系向上输送CTK 和ABA 影响较小。伤流液中水解氨基酸含量可反映玉米体内氮素循环能力[28],本研究Q3 处理水解氨基酸总量显著高于L1、L2 和Q1 处理,L3、Q2 和Q3 处理间差异不显著,说明L3、Q2和Q3处理玉米体内氮素循环能力及其对氮素吸收同化能力更强。可溶性糖含量与植株碳代谢能力密切相关[29],L3、Q2和Q3处理根系伤流液中可溶性糖含量均显著低于L1、L2 和Q1 处理,L1、L2 和Q1 处理玉米需要通过根系传递更多的可溶性糖来抵御因滴灌定额和滴灌方式不协调所造成的细胞膜脂过氧化作用,缓解胁迫伤害。 不同滴灌方式下玉米的光合特性研究是解析灌溉条件下玉米增产的重要因素[30]。L1、L2 和Q1 处理可能由于滴灌方式与滴灌定额不匹配,根系难以向上传导营养物质和水分,致使玉米遭受胁迫,抑制了叶片光合生理代谢,L3、Q2和Q3处理Ls较L1、L2和Q1处理显著下降,L1、L2 和Q1 处理的气孔性限制因素较L3、Q2和Q3 处理强,导致光合作用减弱,适宜的滴灌方式(L3、Q2 和Q3 处理)有利于玉米叶片维持较高的光合作用能力。RuBP 和PEP 羧化酶是光合作用碳代谢关键酶,其活性高低对延缓叶片衰老有重要意义[29]。L3、Q2和Q3处理的RuBP和PEP羧化酶活性在3个生育时期均较高,在R3 期显著高于L1、L2 和Q1 处理,这2 种酶活性与光合参数中Pn、Gs等参数的表现基本一致,说明其活性增加对光合作用有一定的促进作用[20]。 L3、Q2与Q3处理叶片氮含量和PNUE均显著高于L1 和Q1 处理,PNUE 以Q2 处理为最高。本研究并未涉及氮肥的滴施比例,但Q2处理叶片仍积累了较多氮素并获得较高的PNUE,说明采用浅埋滴灌方式并适当减少滴灌量不但会提高玉米根系对水分及养分的吸收能力,还可改善叶片光系统协调性,增加光合电子传递效率,加速碳代谢进程和同化物的积累[31]。 浅埋滴灌处理的玉米干物质积累量和产量均高于同一滴灌量下的地上滴灌处理,L3、Q2 与Q3 处理干物质积累量和产量均显著高于L1、L2 和Q1 处理,说明浅埋滴灌有效促进了玉米植株干物质积累和产量提高。充足的土壤水分是保证玉米干物质积累量和产量的前提[32],但L3 与Q3处理的干物质积累量与产量较Q2处理并未显著增加,这可能是由于根系伤流液通过向地上部传输激素、矿质元素等多种物质,调控了作物植株形态发育[12,33]、光合作用[34]和碳氮代谢能力[35-36]。本研究中,滴灌定额增加使玉米根系伤流强度增加,Q2处理的上述指标与L3 和Q3 处理无显著差异,说明Q2处理促使根系通过伤流液向地上部传输多种物质来调控叶片光合作用、碳代谢进程和叶片对氮素的吸收利用,达到增加干物质积累量和籽粒产量的目的。本试验实施过程中,自然降雨时防雨棚需关闭,关闭后棚内风速和温度对玉米生长发育的影响未知,未来还需在大田环境下开展进一步研究。 本研究结果表明,采用浅埋滴灌-全生育期400 mm滴灌定额(Q2)处理时,玉米根系能够较好地通过伤流液传输多种物质来调控叶片光合作用、碳代谢进程与叶片对氮素的吸收利用能力,增加了干物质积累,在减少水分供应条件下达到了产量提高的目的,研究结果可为滴灌条件下玉米的生长发育研究提供理论依据。2.3 不同滴灌方式对玉米叶片碳代谢酶活性的影响
2.4 不同滴灌方式对玉米叶片叶源特性和光合氮利用效率的影响
2.5 不同滴灌方式对玉米植株干物质积累量及产量的影响
3 讨论
4 结论