基于稳定性同位素技术分析池塘养殖中华绒螯蟹成蟹各种食物的贡献率

刘文明 朱筛成 张光宝 何先林 成永旭 吴旭干

摘 要：为确定池塘养殖中华绒螯蟹成蟹的食物来源及贡献比例，采用稳定性同位素技术，分析了池塘养殖的中华绒螯蟹成蟹肌肉、硬颗粒饲料、软颗粒饲料和池塘常见天然饵料中的碳、氮稳定性同位素特征。结果显示，中华绒螯蟹肌肉中的碳稳定性同位素（δ13C）为（-19.86±0.03）‰，氮稳定性同位素（δ15N）为（7.47±0.03）‰。配合饲料和池塘中天然饵料的δ13C值分布范围为-27.04‰～-22.87‰，δ15N值分布范围为1.46‰～7.20‰。通过食源贡献率分析，在养殖池塘中，中华绒螯蟹的第一食物来源为配合饲料，其中硬颗粒饲料占18.68%，软颗粒饲料占16.81%，其余饵料的贡献率由大到小依次为底栖生物、浮游动物、浮萍、本底中华绒螯蟹、沉积物、伊乐藻和浮游植物，贡献率分别为16.37%、12.72%、8.29%、7.91%、7.90%、5.79%和5.53%。综上，在养殖池塘中，硬颗粒饲料和软颗粒饲料为中华绒螯蟹成蟹的主要食物，两者约占总食物贡献的35.49%，底栖生物、浮游动物和水生植物等天然饵料的食物贡献率合计约为56.60%。

关键词：中华绒螯蟹；成蟹；池塘养殖；食物；配合饲料；天然饵料

中华绒螯蟹（Eriocheir sinensis）俗称河蟹、大闸蟹，因其肉质鲜美、营养丰富、风味独特而深受广大消费者青睐，是长江、黄河和辽河等流域的重要养殖对象［1］。中华绒螯蟹属杂食性底栖动物。在不同的发育阶段，其食性特点也不同。在自然环境中，溞状幼体以小型浮游生物为食，大眼幼体可利用螯足主动摄食比自身个体大的浮游生物，幼蟹和成蟹则主要以水草、腐殖质为食，也摄食鱼、虾、螺蛳、蚌、水丝蚓等动物以及动物尸体［2］。同时，中华绒螯蟹具有争强好斗的习性，在饵料不足、水草不足、密度过高的环境下会出现同类相食的现象，特别是刚蜕壳不久的软壳蟹最易受到同类的残食［3］。

20世纪80年代初，随着人工育苗技术的突破，我国中华绒螯蟹产量逐年增加［4］。据统计，2021年全国中华绒螯蟹总产量达80.8万吨左右，是我国重要的经济蟹类之一。目前，我国中华绒螯蟹养殖的主要方式是池塘养殖［5］，在成蟹池塘养殖过程中，投喂的饲（饵）料主要是配合饲料和冰鲜小杂鱼、玉米、小麦等。与传统饵料相比，配合饲料具有质量稳定、营养均衡和不易携带致病菌等优点。因此，全程投喂配合饲料成为河蟹成蟹养殖的重要趋势［6］。此外，池塘中常常配套种植伊乐藻（Elodea nuttallii）、轮叶黑藻（Hydrilla verticillata）、苦草（Vallisneria spiralis）和狐尾藻（Myriophyllum spicatum）等多种水生维管束植物，这些植物不仅具有净化水质和提供隐蔽物的作用［7］，还是中华绒螯蟹的天然饵料。此外，水草也为底栖生物和水生昆虫等提供了栖息繁殖的场所，间接为中华绒螯蟹提供了丰富的动物性天然饵料［8-9］。除了动、植物性饵料外，池塘中的有机碎屑也可成为中华绒螯蟹生长所需的食物［10-11］。因此，除了投喂的配合饲料，天然饵料对中华绒螯蟹的生长也起到了重要作用。目前在中华绒螯蟹养殖过程中，饲料投喂、水草种植都是基于个体经验的粗放式投喂或种植，缺乏对配合饲料以及天然饵料相互作用和适宜比例的研究。随着全程投喂配合饲料和“种草投螺”等生态养殖技术的推广，精确定量研究配合饲料和天然饵料对中华绒螯蟹生长的贡献率，有利于确定配合饲料合理的投喂量，最大程度节省成蟹养殖的饲料成本，提高养殖效益。

稳定性同位素技术可以根据食物链中消费者体内的稳定性同位素比值与其食物相应的稳定性同位素比值相近的原则，来确定其食物来源及贡献率［10］。这种方法已经成为研究动物食性的重要手段之一，例如在日本沼虾（Macrobrachium nipponense）［12］、六指马鲅（Polynemus sextarius）［13］、中国对虾（Fenneropenaeus chinensis）［14］和克氏原螯虾（Procambarus clarkii）［15］等物种中均有应用。目前已有研究采用稳定性同位素技术探讨野生中华绒螯蟹溯河洄游阶段和池塘养殖扣蟹的食物来源变化以及不同饵料的贡献率［16］，但尚未见对中华绒螯蟹成蟹池塘养殖过程中，其食谱中不同饵料的碳、氮稳定性同位素组成研究及不同饵料对成蟹生长贡献率的报道。因此，本研究采用稳定性同位素分析技术，初步分析在中华绒螯蟹成蟹池塘养殖过程中的主要饵料来源及各种饵料的贡献率，以期为优化中华绒螯蟹成蟹养殖投饲（饵）策略及养殖模式提供参考。

1 材料和方法

1.1 养殖池塘

养殖试验于2021年5月—11月在常州金坛数字化渔场的室外小型试验土池（长23.0 m、宽23.0 m、深1.5 m）中进行。池塘四周设置PVC防逃板。试验前（3月11日），使用漂白粉对土池进行消毒，之后进水，水深1.0～1.2 m。于4月8日在池底种植伊乐藻，株间距为1.0 m，水面种植浮萍（Lemna minor L.），重复3口池塘，每口池塘水草栽植数量和位置基本一致。

1.2 试验用蟹及养殖管理

试验用中华绒螯蟹取自金坛数字化渔场。挑选附肢健全、活力较好的雌蟹用于养殖试验（5月11日）。雌蟹的初始体质量为（38.76±0.70）g。每口试验池塘放入雌蟹1 280只，重复3口池塘。

养殖期间，每日18：00投喂中华绒螯蟹硬颗粒饲料（盐城中朗农牧有限公司生产）和软颗粒饲料（本课题组提供配方，由宁波市北仓通州农业发展有限公司代加工）。软颗粒饲料每日固定投喂1 kg；硬颗粒饲料投喂量则根据养殖池塘水温、残饲情况以及蟹的体质量进行调整。当水温高于20 ℃时，投喂量为蟹总体质量的2.0%～3.0%；当水温在15～20 ℃时，投喂量为蟹总体质量的1.5%左右。投饲方式为全池均匀泼撒，投喂后3 h检查残饲情況，并于次日9：00左右检查池塘四周的残饲情况和试验蟹死亡情况。养殖期间，夜间采用微孔增氧设施进行底部增氧，每周测定1次水质指标，每2周根据水质情况适当换水或补充新水。养殖期间水质要求为：pH在7.0～9.0，溶解氧＞4 mg/L，氨氮＜0.5 mg/L，亚硝酸盐＜0.15 mg/L。

1.3 样品采集和处理

中华绒螯蟹投放1个月，池塘环境趋于稳定后开始进行样品采集工作。样品采集参考李聪等［15］的方法（见表1）。

所有样品置于-20 °C冰箱中保存备用。将烘干的饲料、伊乐藻、浮萍、沉积物以及冻干的中华绒螯蟹肌肉样品和底栖生物转移至混合型球磨仪（Retsch MM440）磨成粉末。所有滤膜样品及底栖生物用1 mol/L的盐酸酸化处理。

1.4 稳定性同位素分析

所有样品的碳（C）、氮（N）稳定性同位素相关数据由上海交通大学分析测试中心测得。仪器（Vario ELCube，德国Elementar公司）检测限为0.01%，方法为动态燃烧法。所有样品用铝箔包被（肌肉样品包被1.5 mg，其他样品2 mg）。送入稳定性同位素质谱仪（ISOPRIME 100，Isoprime Corporation， Cheadle，UK）进行分析。碳、氮穩定性同位素值分别以国际通用的标准物质PDB（美洲拟箭石）和空气N2作为参考标准，碳、氮稳定性同位素值结果以δ13C和δ15N来表示。δ13C和δ15N采用以下公式［17］进行计算。

δX=［（Rsample/Rstandard）-1］×1 000‰（1）

式（1）中，X为13C或15N；Rsample是样本的同位素比值13C/12C或15N/14N，Rstandard是标样的同位素比值。每测定10个样品插入1个标准样品，使用国际标准品USGS 24（-16.049‰ VPDB）和USGS 26（53.7‰ VN2）分别校准δ13C和δ15N，分析精度为0.05‰（δ13C）和0.06‰（δ15N）。每个样品平行测定3次，并随机挑选1个样品进行复测。中华绒螯蟹δ15N的分馏系数（discrimination factor，Δδ15N）取2.75‰，δ13C的分馏系数（Δδ13C）取0.75‰［18］。

运用R软件的SIAR程序包对数据进行饵料贡献率的计算，数据以（平均值±标准误）表示。营养级水平计算方法为：营养级水平=（最高营养级的δ15N-基准生物的δ15N）/2.2‰+λ。此处的2.2‰为富集系数［19］，λ是在计算该生态系统消费者营养级时设的基线生物的营养级。为了避免误差出现，此处的营养级计算采用食性更为稳定、国内外更为普遍应用的螺类作为基线，由于底栖生物中主要含有螺类，因此将其营养级定为2［20］。

1.5 数据分析

所有统计分析均使用SPSS 26.0软件进行。在进行任何统计分析之前，采用Levenes方法对所有数据进行方差齐性检验，当不满足齐性检验条件时对百分比数据进行反正弦或平方根处理。所有评估变量均进行方差分析（ANOVA），采用Tukeys方法进行多重比较，设P＜0.05为差异显著，结果以（平均值±标准误）表示。

2 结果和分析

2.1 δ13C和δ15N组成

中华绒螯蟹不同食物来源的δ13C和δ15N值及营养级见表2。由表2可以看出，试验结束时，试验蟹肌肉的δ13C为（-19.86±0.03）‰，δ15N为（7.47±0.03）‰。本底蟹的δ13C为（-24.54±0.20）‰，δ15N为（7.20±0.10）‰。试验蟹的δ13C值、δ15N值以及碳、氮质量分数C%、N%均比本底蟹高，其中试验蟹和本底蟹的N%和δ13C存在显著性差异（P＜0.05）。

9种食物来源的δ13C值变化范围为-27.04‰～-22.87‰，差值为4.17‰。δ15N值的变化范围为1.46‰～7.20‰，差值为5.74‰。就δ13C而言，软颗粒饲料的δ13C值最高，浮萍的δ13C值最低，二者存在显著性差异（P＜0.05）。就δ15N而言，本底蟹的δ15N值最高，硬颗粒饲料的δ15N值最低，二者存在显著性差异（P＜0.05）。

中华绒螯蟹及其食物的δ13C和δ15N组成见图1。可以看出，除了试验蟹和硬颗粒饲料外，其他食源的δ13C和δ15N相对集中。经计算，池塘养殖生态系统中各消费者的营养级分别为：试验蟹3.39，本底蟹3.27，浮游动物2.56，底栖生物2.00。在此系统中，试验蟹处于较高营养级，浮游动物和底栖生物处于较低营养级。

2.2 中华绒螯蟹的食性分析

中华绒螯蟹各食物的贡献率是通过SIAR（stable isotope analysis in R）软件包在R软件上计算得出的（见图2）。从结果可知，中华绒螯蟹第一食物来源为投喂的配合饲料，其中硬颗粒饲料占比18.68%，软颗粒饲料占比16.81%，两者约占食物总贡献的35.49%；其次是底栖生物占比16.37%，浮游动物占比12.72%，浮萍占比8.29%，本底蟹占比7.91%，沉积物占比7.90%，伊乐藻占比5.79%；最少的是浮游植物，占比5.53%。

3 讨论

3.1 δ13C和δ15N变化及营养级

中华绒螯蟹肌肉中稳定性同位素δ13C和δ15N值会随着食物中稳定性同位素δ13C和δ15N值的变化而发生相应的变化。由表2可知，试验蟹肌肉中的δ13C值和δ15N值显著高于其他食物来源（本底蟹δ15N除外），这表明中华绒螯蟹在此系统中处于最高营养级。有研究认为，C、N稳定性同位素一般在消费者的组织中富集，随着营养级水平的升高，体内的δ13C和δ15N值也越来越高［21-23］。本试验结果说明，在6个月的试验期间，投喂的饲料和池塘中的天然饵料对中华绒螯蟹生长具有重要的贡献，因而极大地改变了中华绒螯蟹体内的δ13C和δ15N值。此外，本试验中中华绒螯蟹各类食物的δ13C和δ15N值存在明显的差异，如硬颗粒饲料和软颗粒饲料由于配方的不同，其δ13C和δ15N值也存在较大的差异。浮萍和伊乐藻的δ13C和δ15N值差异不大，这主要是因为两者的获能方式均是光合作用，且所处同一池塘环境［22］。本试验中，底栖生物和浮游动物的δ15N差值为1.23‰，小于2.2‰，且二者的δ13C差值小于1‰，因此，它们处于同一营养级。

3.2 中华绒螯蟹食性

中华绒螯蟹属于杂食性水生动物，其食物来源较为广泛。混合取食的习性是动物对环境的一种适应［24］，环境饵料丰度的变化，会使得动物可利用的食源发生改变［25］。由图2可以看出，在养殖池塘中，中华绒螯蟹的食物来源中占比最大的是人工投喂的配合饲料，包括硬颗粒饲料和软颗粒饲料，共占比35.49%。有研究表明，在湖泊中生长的中华绒螯蟹，其食物出现频率较高的为大型水生植物、藻类和颗粒碎屑，这可能与饲料的诱食性、营养性以及相较于湖泊条件下饲料的易获得性有关［26］。然而，软颗粒饲料对中华绒螯蟹的饵料贡献率略低于硬颗粒饲料，一方面可能是由于投喂的硬颗粒饲料多于软颗粒饲料，另一方面，软颗粒饲料在水中的稳定性低于硬颗粒饲料，因此造成了更多软颗粒饲料的浪费。总之，目前在中华绒螯蟹池塘养殖过程中，配合饲料是中华绒螯蟹的第一饵料来源。

池塘养殖的中华绒螯蟹也会摄食较多的底栖生物和浮游动物，如摇蚊幼虫、小螺蛳、蜻蜓幼虫以及大型浮游动物等［27］。本研究结果显示，底栖生物和浮游动物对中华绒螯蟹的饵料贡献率为29.09%。在野生条件下，动物性饵料物质可能是杂食动物蛋白质和脂类的主要来源。有研究表明，中华绒螯蟹或克氏原螯虾对无脊椎动物的同化高于其他食物［28］，这与本研究结果相一致。本研究发现，对中华绒螯蟹生长贡献率较高的前3种饵料分别为：富含动物性蛋白源的硬颗粒饲料、软颗粒饲料和底栖生物，表明在有动物性饵料时，水草便成为中华绒螯蟹的次要食物，这一结果与温周瑞等［29］的结果相一致。

种植伊乐藻和浮萍等水草不仅有改善水质、降低高温引起的水质恶化和减少中华绒螯蟹应激等作用，而且可以为中华绒螯蟹提供隐蔽场所，并成为其部分饵料，是中华绒螯蟹高产、绿色养殖的关键［7］。本研究选用的水草主要是伊乐藻和浮萍。伊乐藻是春、秋季生长的低温水草，易于种植，是中华绒螯蟹养殖池塘最常见的种植水草，但是在夏季高温季节容易腐烂［7］；而浮萍能够在夏季高温期遮挡过强的光线以降低水温，因此两者具有较强的互补性。有研究表明，中华绒螯蟹对浮萍有一定的摄食偏好［30］。本研究结果表明，浮萍和伊乐藻对中华绒螯蟹的饵料贡献率较低，分别为8.29%和5.79%，而在自然界湖泊中的中华绒螯蟹以植物性饵料为主，尤其摄食水草类最多［25］，这就意味着在池塘条件下和自然环境中生长的中华绒螯蟹，其食性会发生较大的转变，但是它们依然会摄食部分水草。

目前中华绒螯蟹池塘养殖中种植的水草种类很多，有轮叶黑藻、苦草、狐尾藻、金鱼藻（Ceratophyllum demersum L.）等。有研究表明，中华绒螯蟹对不同水草的喜食程度也是不同的，按喜食程度从高到低依次为轮叶黑藻、金鱼藻、苦草和伊乐藻［7］。此外，中华绒螯蟹养殖池塘的水草种植模式也是多样的，有种植单一品种水草如纯伊乐藻，也有搭配种植多种水草如伊乐藻、轮叶黑藻和苦草。研究表明，在伊乐藻、苦草和轮叶黑藻搭配种植模式下，中华绒螯蟹的产量和规格相比单一种植伊乐藻的模式更优［31］。因此，合理的中华绒螯蟹投喂策略以及水草种植模式对于提高中华绒螯蟹养殖效益有着重要意义。但为了减少干扰项，本试验中华绒螯蟹养殖池塘中选择种植单一品种的伊乐藻。在后续的研究中，可以考虑多种水草搭配种植，并利用稳定性同位素技术准确评估不同水草对中华绒螯蟹生长的贡献率。

4 结论

在池塘养殖中，人工投喂的配合饲料对中华绒螯蟹的饵料贡献率最高（35.49%），其余天然饵料贡献率依次为：池塘中的底栖生物、浮游动物、浮萍和伊乐藻等。池塘中的天然饵料不仅是中华绒螯蟹成蟹重要的食物来源，而且对于维持池塘生态系统平衡、净化水质和底质等有重要作用。因此，在中华绒螯蟹池塘养殖过程中，不仅要关注配合饲料的合理投喂，也要重视池塘中天然饵料的投放和培育，充分发挥养殖池塘的天然生产力，降低养殖成本，提高养殖效益。

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Analysis of the contribution of various food items to  adult Chinese mitten crabs in pond culture using  stable isotope techniques

LIU Wenming1， ZHU Shaicheng1， ZHANG Guangbao1， HE Xianlin1， CHENG Yongxu1，2，3， WU Xugan1，2，3

（1. Fish Nutrition and Environmental Ecology Research Center，Ministry of Agriculture and Rural Affairs，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China; 2. Shanghai Aquaculture Engineering Technology Research Center，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China; 3. National Experimental Teaching Demonstration Center of Fishery Science，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China）

Abstract： To determine the food sources and contribution proportion of adult Chinese mitten crab（Eriocheir sinensis） cultured in pond，stable isotope technique was used to analyze the δ13C and δ15N stable isotope characteristics of E. sinensis muscle，hard pellets，soft pellets and common natural food in earthen ponds.The values of δ13C and δ15N in the muscle of E. sinensis was （-19.86±0.03）‰ and （7.47±0.03）‰ respectively.The δ13C values distribution of formula diets and natural food in the ponds ranged from -27.04‰ to -22.87‰，and δ15N values ranged from 1.46‰ to 7.20‰.Through the analysis of food source contribution rate，the first food source of adult E. sinensis in the earthen pond was hard pellets which accounted for 18.68% of contribution，and the second food source was soft pellet which accounted for 16.81% of contribution.The contribution of other diets from large to small were benthos，zooplankton，Lemna minor L.，background crab，sediment organic matter，Elodea nuttallii and phytoplankton，they accounted for 16.37%，12.72%，8.29%，7.91%，7.90%，5.79% and 5.53%，respectively.In summary，pellets and soft diet were the main diets for adult E. sinensis reared in the earthen pond，accounting for about 35.49% contribution to the total diet，and the contribution rate of natural food such as benthos，zooplankton and aquatic plants was about 56.60%.

Key words： Eriocheir sinensis; adult crab; pond culture; food; formula feed; natural food

收稿日期：2022-04-05

作者简介：刘文明（1996—），男，硕士研究生，研究方向为甲壳动物营养饲料。E-mail：892338021@qq.com

通信作者：吴旭干（1978—），男，教授，主要从事甲壳动物营养饲料与遗传育種的研究。E-mail：xgwu@shou.edu.cn

项目资助：上海市中华绒螯蟹产业技术体系项目［沪农科产字（2022）第4号］；上海市科委科研计划项目（20050501600）。