鱼类肠道组织结构、功能、影响因素及其保护物质的研究进展

刘佳 闫子豪 么宝兰 李月红

摘 要：肠道可以吸收营养物质并抵御病原体、微生物和细菌毒素进入内部环境，因此在鱼类健康中起着重要作用。作为鱼类与外部环境接触面积最大的器官，肠道受到多种因素的侵害，严重制约了鱼类的健康生长。文章从鱼类肠道组织结构、肠道的屏障功能、引起肠道损伤的因素以及有效缓解肠道损伤的物质等四个方面进行综述，可为进一步了解鱼类肠道健康的分子机制及相关产品的研发提供参考。

关键词：鱼类；肠道；结构；功能

当前全球水产养殖产量约占渔业总产量的46%。随着人们对水产品需求的提升，水产养殖规模逐渐扩大，产量不断提高。高密度、高产量的养殖模式常常会导致养殖环境的恶化以及致病菌的侵袭，这都严重影响着鱼类的健康［1-2］。肠道作为动物最大的消化吸收、免疫防御和内分泌器官，在消化、吸收、免疫、内分泌以及新陈代谢方面都发挥着重要作用，因此肠道对鱼类的健康生长至关重要［3-7］。本文对鱼类肠道的组织结构及其屏障功能，水环境、抗营养因子、致病菌、病毒、寄生虫对鱼类肠道组织的损伤，益生菌、抗菌肽及微量营养素对鱼类肠道的保护作用进行综述，以期为了解鱼类肠道健康的分子机制及相关产品的研发提供参考。

1 鱼类肠道组织结构

肠道是机体面对外部环境最大的表面，它与共生微生物区系及饮食中的抗原直接接触，在分隔肠腔内物质，防止致病性物质入侵方面起着重要作用［3］。肠道是鱼类消化吸收的重要器官，由肠腔向外依次分为黏膜层、黏膜下层、肌肉层和浆膜层［7］。黏膜层的上皮包括单层柱状上皮细胞和杯状细胞，柱状上皮细胞具有吸收的功能，其边缘具有纹状缘，可以增加15～20倍的吸收面积［8］；杯状细胞散置在柱状细胞之间，能够分泌消化酶和黏液，帮助食物顺利进入肠道［9］。黏膜下层组织包括疏松胶质和弹性纤维，能够决定肠道容纳性的强弱，同时也是黏膜褶的支柱结构［7-8］。肌肉层由平滑肌组成，可以通过节律性收缩来推进食物在肠道内的移动，从而促进食物的消化和吸收［9］。浆膜层由疏松结缔组织构成，主要作用是联系和支持［10］。

鱼类肠道多数被人为划分为前肠、中肠和后肠，前、中、后肠的功能不尽相同。鱼类前肠是吸收营养物质的主要部位，尤其是无胃鱼，其前肠膨大，兼具储存、消化和吸收食物的功能；中肠的肠皱褶发达，表面有密集的微绒毛，有利于促进大分子的消化和吸收，而且中肠含有高度多样化的微生物群落，这些微生物群落被认为也参与了消化；后肠肌层明显增厚，杯状细胞较多，有利于促进食物残渣及粪便排出体外，此外后肠还参与渗透压调节活动，如离子转运和水的重吸收［10，11-15］。

鱼类肠道的长短与其食性相关。通常草食性鱼类的肠道要长于肉食性鱼类的，这是因为草食性鱼类摄食的食物中纤维含量较高，需要更长的时间来消化，所以其肠道较长且盘曲复杂［10，16］。此外，有研究表明，鱼类的肠道组织结构也与食性相关。毕冰等［17］研究发现，鲤鱼的环行肌较纵行肌发达，从前肠至后肠，肠径逐渐变细，而草鱼的环行肌和纵行肌均很发达，纵行肌的比例明显高于鲤鱼，而且草鱼的肠径较大。对湘云鲫和湘云鲤的研究［18］发现，虽然二者均为杂食性，但湘云鲫兼食浮游植物，湘云鲤则兼肉食性；湘云鲫具有较小的消化腔和较多的杯状细胞，适合消化分解体积较小的浮游植物类饵料，而湘云鲤具有较大的消化腔和较少的杯状细胞，适合消化体积较大的水生昆虫、底栖动物等动物类饵料。

2 肠道屏障功能

肠道是鱼类与外部环境接触面积最大的器官，它与共生微生物区系及饮食中的抗原直接接触，肠道黏膜能够将致病抗原与饮食抗原区分开来，对致病抗原做出防御性免疫反应，对饮食抗原则保持无应答状态［6，19-20］。为了确保体內平衡，肠道充当着一个可选择性渗透的屏障，吸收营养和水分以获取能量，并抵御病原体入侵，防止微生物和细菌毒素进入内部环境。肠道的这一关键特性称为肠道屏障功能［17］。肠道屏障包括物理屏障、化学屏障、免疫屏障和生物屏障。

2.1 物理屏障

物理屏障由黏液层、肠上皮细胞、侧面的细胞连接和上皮下固有膜等组成，能够抵御外界环境中病原体和有害物质入侵肠黏膜，还能阻止细胞间隙中物质的渗出，选择性允许水、离子和溶质的流通，是维持肠上皮的选择通透性及屏障功能的结构基础［21］。上皮单层充当选择性屏障，是物质在管腔和黏膜环境之间的双向通道，在防止有害的非自身抗原进入体内的同时，又允许无害的非自身抗原，如食物和水等进入［19-20］。肠道上皮细胞之间连接的复合物，包括紧密连接、黏合连接和桥粒共同赋予了这种半渗透单层的完整性［20，22］。肠道物理屏障主要由肠上皮细胞覆盖组成，细胞间通过黏附连接和紧密连接相连，被认为是肠道细胞通透性的重要决定因素［23］。完整的肠道黏膜细胞和肠道黏膜细胞间的连接共同构成肠道黏膜的物理屏障，从而保证动物机体对营养物质的消化吸收和正常成长［24-25］。肠上皮细胞可以产生抗菌肽、细胞因子和趋化因子，从而趋化吸引免疫细胞（如巨噬细胞、中性粒细胞、树突状细胞、记忆T细胞和浆细胞），在肠道免疫中发挥重要作用［26-28］。上皮细胞通过表达模式识别受体（PRRs）直接与病原体和共生体相互作用。此外，同哺乳动物一样，鱼类肠上皮细胞可以表达肠碱性磷酸酶，这种酶在斑马鱼身上被证明能够解毒脂多糖（LPS），并防止肠道炎症对常驻微生物群的影响［19］。当物理屏障受到损伤时，紧密连接遭到破坏，导致肠道黏膜通透性增强，进而造成细菌易位，使肠道内菌群失调，最终引起肠道损伤［23］。

2.2 化学屏障

化学屏障主要指黏液层中的黏蛋白、糖蛋白、黏多糖、生物活性因子、胃肠激素和各种消化酶等物质。黏液层可以保护肠黏膜不受酶、酸和碱侵蚀，黏蛋白可以阻止致病菌吸附在肠上皮细胞上，生物活性因子可以促进损伤的修复，胃肠激素则可以调节生理活动［8，21］。鱼类摄取的食物需要经过消化酶的消化分解成氨基酸、单糖及脂肪酸等小分子物质，然后才能被吸收，提供鱼类生长所需的营养物质与能量［12，29］。鱼类肠道内的消化酶活性较高，对青鱼、鲫鱼和中华鲟的研究表明，肠道的蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶活性要高于肝胰脏［11，30-33］。

2.3 生物屏障

生物屏障是指动物肠道内种类繁多且数量庞大的微生物菌群，对鱼类健康和生长至关重要［34］。肠道菌群可以促进多糖的代谢，并产生必需的维生素，参与宿主肠道上皮细胞和免疫系统发育和分化，通过竞争或生产抗菌化合物来抑制和对抗病原体入侵，还在维持组织内稳态方面起着关键作用［6，20，35］。鱼类肠道微生物与宿主相互作用是免疫系统发展的基础，宿主免疫系统与微生物共同进化，微生物对宿主的生理至关重要［36-37］。宿主与微生物相互合作、竞争，逐渐形成了动态而稳定的微生态系统［38］。在稳态条件下，宿主免疫系统监控肠道微生物，维持肠道菌群的稳定和肠黏膜的健康，从而增强宿主对病原体的抵抗力［39］。通过对鱼类微生物与上皮细胞相互作用的研究［19］发现，常驻肠道菌群可增强肠上皮细胞中β-连环蛋白的稳定性，并促进正在发育中的斑马鱼肠道的细胞增殖。

2.4 免疫屏障

肠黏膜免疫屏障由肠道相关淋巴组织（GALT）、分泌型抗体及细胞因子等免疫生成物质构成，能够抵御对抗毒素、抗原及病原体的侵害［40-41］。在肠黏膜免疫系统被激活时，活化的免疫细胞释放细胞因子，包括淋巴因子、生长因子、肿瘤坏死因子、白细胞介素和干扰素等，在免疫应答和炎症反应中发挥重要作用［41］。鱼类肠道相关淋巴组织是黏膜淋巴组织的主要部分之一，在鱼类健康中发挥着不可或缺的作用［31］。硬骨鱼具有广泛的GALT，GALT可容纳丰富的骨髓和淋巴细胞，调节体内平衡以保护宿主免受潜在病原微生物的侵害［32］。免疫球蛋白（Igs）可以识别细菌、病毒和其他致病生物体中的各种抗原，并招募其他细胞和分子来消灭这些病原体［42］。硬骨鱼肠道中的免疫球蛋白在抵抗病原体通过肠上皮入侵机体方面同样起着重要作用。目前在硬骨鱼中已经鉴定出3种主要的Igs亚型，包括IgM、IgD和IgT/Z，其中IgT/Z被认为专门用于黏膜免疫［19］。

3 引起鱼类肠道组织损伤的原因

水环境污染、饲料中的抗营养因子、致病菌、病毒及寄生虫等均可引起鱼类肠道组织的损伤。

3.1 水环境污染

随着鱼类养殖密度的增加，饲料和鱼类的排泄物逐渐成为养殖水域污染的主要因素［43］。残余饲料未及时处理，加上排泄物过多，会使水体环境中氨氮含量超标，从而导致鱼类血液和组织中氨的质量浓度升高，渗透压失调，最终造成鱼类肠道组织损伤［44-45］。此外，有研究表明，水中重金属含量过高会破坏鱼类肠道组织结构，导致鱼类肠道菌群失衡［46-47］。研究发现，当鲫鱼暴露于铅中时，会导致其前肠绒毛宽度及后肠绒毛宽度、肌层厚度降低［48］。Wang等［46］研究发现，当鲫鱼暴露于镉时，其肠道菌群中气单胞菌属丰度显著降低，乳球菌属丰度显著升高。水体盐碱度过高同样会导致鱼类肠道损伤。高珊等［49］研究发现，瓦氏雅罗鱼（Leuciscus waleckii）在NaHCO3胁迫下，其肠和肾组织的结构均发生了变化，肠道中的杯状细胞数量增多，肾小球和肾小管均明显皱缩。此外，水体富营养化导致藻类暴发，其释放的微囊藻毒素对水生生物（如鱼、虾、蟹、蚌等）具有毒性。李莉等［50］用微囊藻毒素粗提液（50、200 μg/kg）经腹腔注射银鲫48 h后，其肠道的病理特征表现为肠上皮细胞排列紊乱，并伴随有细胞坏死、溶解和脱落，此外杯状细胞数目显著增多，微绒毛结构被破坏并伴有淋巴细胞浸润。Atencio等［51］给丁鱼岁（Tinca tinca）口服饲喂微囊藻毒素-LR（5、11、25、55 μg/尾）96 h后，可观察到其肠上皮细胞空泡化、核固缩，甚至微绒毛丢失。

3.2 饲料中的抗营养因子

饲料中的抗营养因子会降低鱼体的免疫力，引起肠道组织病变，降低鱼类对营养物质的吸收能力，最终导致鱼类生长性能下降［52］。Li等［53］的研究表明，饲料中添加β-伴大豆球蛋白可以使黄金鲫肠道绒毛出现断裂，固有层结缔组织出现疏松，使上皮细胞和固有层分离。王桂芹等［54］的研究表明，凝集素会导致肠道刷状缘膜紊乱、上皮微绒毛缩短、黏膜上皮的通透性增加，致使肠道内有害微生物进入体内。

3.3 致病菌、病毒及寄生虫

因为与腔内大量的细菌、病毒和毒素广泛接触，肠道组织是机体遭受威胁最大的部位［55］。研究表明，嗜水气单胞菌可以引起肠道黏膜下层的巨噬细胞凋亡，导致肠道黏膜层损伤，使肠道黏膜抵抗病原能力下降［56-57］。草鱼呼肠孤病毒可以降低鱼类的摄食率，破坏其肠道组织结构，通过解剖可以观察到，病鱼肠道内没有食物，肠壁和肠系膜充血，肠上皮与结缔组织剥离，固有层及黏膜下层有大量红细胞浸润［58］。此外，寄生虫，如黏孢子虫［59］也可以引起鱼类肠道组织坏死。

4 缓解肠道损伤的物質

为了预防水产动物疾病感染和提高其生长性能，抗生素被广泛用作水产养殖中的饲料添加剂［60］。然而，过度使用抗生素会导致细菌耐药性、药物残留并破坏动物体内和水体环境中正常的微生物菌群平衡［61］。因此，越来越多的研究关注于安全无毒且能有效缓解鱼类损伤的物质。

4.1 益生菌

有研究表明，补充益生菌可以减少组织中的氧化应激并缓解血液学参数的变化，保护宿主免受多种疾病的侵害，包括细菌性和病毒性腹泻［62-63］。Kong等［63］研究表明，饲料中添加乳酸菌可以提高乌鳢肠道细胞因子的表达和对维氏气单胞菌的抗感染能力。Shang等［47］研究表明，饲料中添加富硒芽孢杆菌可以有效缓解汞诱导的肠道损伤。Wang等［46］研究表明，饲料中添加蜡样芽孢杆菌（Bacillus cereus）可以逆转镉暴露时肠道菌群组成的变化，增加了拟杆菌（Bacteroides）和鲸杆菌属（Cetobacterium），降低了不动杆菌属（Acinetobacter）的含量。郭曦尧［48］研究表明，枯草芽孢杆菌可以通过静电力或络合反应吸附肠道中大量的铅离子，并加速肠道代谢，从而减少鲫鱼肠道中铅的蓄积量。Zhang等［64］研究发现，在饲料中添加枯草芽孢杆菌和植物乳杆菌均能显著提高肠绒毛的长度和肠壁的厚度，从而增加肠道吸收表面积，促进营养物质的吸收；同时，添加枯草芽孢杆菌和植物乳杆菌可显著提高肠道脂肪酶和蛋白酶的活性。

4.2 抗菌肽

抗菌肽是一类具有抗菌作用的小分子多肽，是机体天然免疫防御系统的重要组成部分，具有多种生物学功能，对致病菌、病毒及寄生虫等均具有抑制作用［65］。Hu等［66］研究表明，饲料中添加抗菌肽可以改善嗜水气单胞菌引起的草鱼肠道炎症，缓解肠道组织结构损伤。Dai等［67］研究表明，与豆粕组相比，饲料中添加抗菌肽显著降低了大菱鲆（Scophthalmus maximus）肠道促炎细胞因子、肿瘤坏死因子-α、白细胞介素-1β、干扰素-γ和核因子-κb p65的基因表达，上调肠道紧密连接蛋白claudin-3、claudin-4、occludin和zo-1的基因表达，表明抗菌肽可以有效缓解由豆粕诱导的肠道炎症、屏障功能损伤和微生物失调。

4.3 微量营养素

微量营养素包括维生素A、D、C、E，B族维生素，矿物质锌、铁、铜等［68］。王经远［69］的研究表明，添加维生素C可以有效缓解团头鲂幼鱼感染嗜水气单胞菌引起的肠道炎症和组织结构损伤，包括肠道绒毛大面积受损，上皮细胞严重脱落，黏膜上皮细胞间隙增大，细胞核排列紊乱，黏膜层、黏膜下层和固有层有大量的中性粒细胞等炎性细胞浸润等现象。Zhao等［70］研究表明，饲料中添加维生素B1可改善黄颡鱼幼鱼肠道的形态结构，提高肠道消化吸收的能力。Jiang等［71］对建鲤（Cyprinus carpio var Jian）肠上皮细胞的研究发现，维生素D具有抗炎作用，可以通过下调促炎细胞因子的表达来抑制脂多糖诱导的肠道炎症反应。

除了上述物质外，中草药及其提取物具有安全环保、无药物残留且可以提高鱼类抗病力的特点，现已广泛应用于水产养殖。常见的中草药及其提取物添加剂有黄芪、黄芩、党参、五倍子、大黄、黄芪多糖等。

5 总结与展望

人们对水产品的需求逐年增加，但随着集约化养殖模式的发展，鱼类受到环境和病原微生物等多方面的压力，病害频发。在这种条件下，如何提高其免疫力和抗病力尤显重要。在鱼类养殖过程中，肠道发挥着多种重要作用，如消化吸收、抵抗疾病、参与免疫、分泌激素及调控生理等，因此维持肠道健康是提高鱼类免疫力和抗病力的重要途径之一［29］。为了更好地在养殖过程中维持鱼类肠道健康，建议在养殖过程中注意以下几点：（1）提高饲料的安全性，避免饲料中的有毒有害物质危害鱼类，进而威胁人體健康；（2）提高养殖水体环境质量，在养殖过程中要加强管理，重点关注溶解氧、氨氮、pH、硫化氢、亚硝酸盐等水质指标，定期换水，消毒；（3）适当添加微生态制剂、抗菌肽、中草药及其提取物和微量营养素等物质，以提高鱼类的免疫力。

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Research progress on the tissue structure， function，  influencing factors and protective substances of fish intestine

LIU Jia， YAN Zihao， YAO Baolan， LI Yuehong

（College of Animal Science and Technology/College of Animal medicine， Jilin Agricultural University， Changchun 130118， China）

Abstract： Intestine plays an important role in fish health as it can absorb nutrients and defend against pathogens，microbes and bacterial toxins entering the internal environment.As the organ with the largest contact area between fish and the external environment，the intestine is invaded by many factors，which seriously restricts the healthy growth of fish.This article reviewed the intestinal tissue structure， intestinal barrier function，factors that cause intestinal damage and substances that could effectively alleviate intestinal damage in fish，in order to provide certain theoretical basis for protecting fish intestinal health and promoting the healthy development of aquaculture industry.

Key words：  fish; intestine; structure; function

收稿日期：2022-06-11

作者简介：劉佳（1995—），女，博士研究生，研究方向为水生动物医学。E-mail：2728087158@qq.com

通信作者：李月红（1968—），女，教授，主要从事动物疾病及免疫方面的研究。E-mail：liyhong@sina.com

项目资助：农业部财政专项“东北地区重点水域渔业资源与环境调查”；吉林省自然科学基金（20190201179JC）。