大鳍鳠人工繁殖研究进展及前景展望

李晓莉 朱永久 杨德国 吴兴兵 李学梅 朱挺兵 孟子豪 史则超 张远松

摘 要：大鳍鳠是近年来深受消费者喜爱的淡水养殖新品种，但是目前其养殖群体较小，人工繁育技術体系尚未构建，限制了该品种的产业化发展。文章结合相关研究成果，从生物学特性、繁殖生物学基础、亲鱼培育、催产和孵化技术等方面介绍了大鳍鳠人工繁殖的研究进展，针对目前存在的问题提出了建议，并对前景进行了展望，对于大鳍鳠的开发利用有一定的借鉴。

关键词：大鳍鳠；繁殖生物学；亲鱼培育；人工繁殖

大鳍鳠（Mystus macropterus）俗称石扁头、石胡子、江鼠等，隶属于硬骨鱼纲、鲇形目、鲿科、鳠属，自然分布于长江和珠江各水系的干流及其支流中，在长江上游江段渔获物中曾占有一定比例［1-4］。大鳍鳠营养价值全面，味道鲜美，具有较高的食用价值［5］，深受人们的喜爱，其市场价格也较高。但近年来，由于受水利工程修建、水体污染、过度捕捞等的影响，大鳍鳠野生资源量迅速下降，捕捞个体呈现出小型化、低龄化等资源衰退现象［6-7］。随着长江十年禁渔的不断推进，该鱼已基本在市场上绝迹。

大鳍鳠适温范围广，经驯化后可摄食人工饲料，是一种经济价值较高的养殖鱼类［8］。20世纪90年代以来，已有相关单位陆续开展了对大鳍鳠繁殖生物学、人工繁殖技术的研究，取得了人工繁殖技术的阶段性突破［6］。 但目前大鳍鳠的亲鱼培育和苗种培育等技术还不够完善，人工繁育产业尚未形成规模，导致市场上大鳍鳠苗种供不应求，限制了该品种的产业化发展。本文在多年从事大鳍鳠繁殖工作的基础上，结合相关研究成果和文献，对大鳍鳠繁殖生物学基础、亲鱼培育、催产和孵化技术等方面的研究进展进行梳理，以期为大鳍鳠的规模化繁育提供参考。

1 大鳍鳠繁殖生物学基础研究

1.1 性成熟年龄

早在20世纪80年代，周仰璟［2］比较了野生大鳍鳠繁殖期各年龄组的性腺发育状况：在Ⅱ龄鱼中，雄性个体有50%发育成熟，雌性个体为28.6%；在Ⅲ龄鱼中，雄鱼100%发育成熟，雌鱼为60%；在Ⅳ龄鱼中，雌鱼全部发育成熟。由此可知，雄性大鳍鳠的最小性成熟年龄为Ⅱ龄，雌鱼为Ⅲ龄。然而，笔者在池塘培育大鳍鳠时发现，Ⅲ龄以下的雄鱼性成熟个体较少，100%性成熟的个体基本存在于Ⅳ龄及以上的群体中，这与周仰璟［2］的报道存在差异。朱新平等［9］在池塘中培育与大鳍鳠同属的斑鳠（Mystus guttatus）发现，该鱼的最小性成熟年龄一般为Ⅴ～Ⅵ龄，这与笔者对大鳍鳠的观察基本一致。王德寿等［10］也发现，在大鳍鳠自然生殖群体中，以剩余群体（过去已产过卵的群体）为主，约占70%，其中Ⅳ龄和Ⅴ龄鱼约占全群的50%，雌、雄鱼数量比约为0.93∶1。

1.2 性腺发育

周仰璟［2］推断，在野外环境（涪江中下游和渠江下游）中，大鳍鳠的产卵季节为5月初—7月初。然而，笔者在武汉某池塘中开展大鳍鳠人工繁殖生产中发现，最早在6月2日才有雌鱼可挤出卵（此时水温为25～26 ℃，且已持续3～4 d），6月底繁殖期结束。与上述研究结果不一致的原因可能是养殖池塘的环境、饵（饲）料等条件与自然环境存在差异。王德寿等［10］证实，大鳍鳠为一次性产卵类型，雌鱼成熟系数的幅度为4.65%～14.22%，根据外观和组织学特征可将其卵巢分为6个发育时期，其中Ⅰ期卵巢仅在人工繁殖的不足2个月的幼鱼中观察到，Ⅱ期卵巢仅见于处于首次性周期的雌鱼，Ⅲ期卵巢见于3龄以上的雌鱼。在自然环境中，大鳍鳠卵巢的发育进程与当年春季水温的回升时间相关。在重庆、湖北等地区，3月底，大鳍鳠的卵巢由Ⅲ期向Ⅳ期过渡，4—5月，其卵巢多处于Ⅳ、Ⅴ期，之后进入繁殖期，6月份时，大鳍鳠的卵巢大多退化至Ⅵ期并迅速向Ⅲ期转化，并以Ⅲ期越冬。

大鳍鳠的精巢结构复杂，且在发育过程中外形变化不明显，对其进行准确分期相对困难。目前仅见杨德国等［11］关于大鳍鳠精巢分期的报道：雄鱼精巢一般在9月中旬达到Ⅳ期，并以Ⅳ期越冬，5月中旬发育至Ⅳ期末。雄鱼成熟系数在周年变化中有2个不太突出的峰值期：第1个峰值出现在4—7月，与雌鱼的成熟峰值期吻合（幅度为0.28%～0.48%）；第2个峰值出现在9—11月（幅度为0.36%～0.46%）。上述两个时期均可在精巢切片中观察到成熟精子。笔者对池塘养殖的繁殖期大鳍鳠进行解剖后发现，雄鱼的性腺发育普遍较差，精巢饱满度低，颜色不够白，虽然镜检到的精子在遇水激活瞬间能够进行较为激烈的游动，但催产后受精率很低。目前关于大鳍鳠精子的形态、密度、活力等质量方面的研究尚未见报道。

金灿彪等［12］研究发现，野生大鳍鳠的绝对生殖力为1 643（218～3 966）粒，小于长吻鱼危（Leiocassis longirostris）、塘鲺（Clarias fuscus）、鲇（Silurus asotus）、瓦氏黄颡鱼（Pelteobagrus vachelli），略大于黄颡鱼（Pelteobagrus fulvidraco） 。 同期研究还发现，野生大鳍鳠的绝对生殖力与其体长、净体质量、年龄和成熟系数均呈线性正相关，与卵径、肥满度等的相关性不显著，其中绝对生殖力与体长的关系比其与体质量的关系更为明显。

对野生大鳍鳠繁殖期性腺、肝脏、肌肉中氨基酸和脂肪酸的研究表明，氨基酸总量在亲鱼肌肉中最高，其次是在性腺中，在肝脏中最低；从脂肪酸组成来看，在雌、雄亲鱼中均为单不饱和脂肪酸（MUFA）占比最高，其次是饱和脂肪酸（SFA），多不饱和脂肪酸（PUFA）所占比例最低。在雄、雌亲鱼的3种组织器官中，占比较高的脂肪酸种类是一致的［7］。大鳍鳠亲鱼产卵后，其肌肉中软脂酸、硬脂酸、棕榈酸等占比明显下降，而油酸、亚油酸、二十二碳六烯酸（DHA）占比明显升高［13］。上述研究结果为大鳍鳠亲鱼饵（饲）料的开发提供了参考。

2 亲鱼培育研究

2.1 大鳍鳠亲鱼成熟度与环境的关系

大鳍鳠喜流水，常栖息在江河上游浅水处的石板下或石洞中，有昼伏夜出等生活习性。目前大鳍鳠亲鱼培育主要有池塘养殖、微流水养殖、网箱养殖、工厂化循环水养殖等模式。彭强等［14］开展了微流水池塘培育法与网箱培育法的比较试验：在网箱培育中，大鳍鳠能上浮抢食并摄食全价人工饲料，但其性腺发育不理想，尤其是精巢饱满度和精子活力均比同等规格的野生雄鱼差；当改用微流水池塘培育后，试验鱼的生长和性腺发育都有了明显改善。杨德国等［11］研究表明，经过短时间驯化和培育，野生大鳍鳠亲鱼在池塘环境中能够正常发育成熟，雌亲鱼成熟率可达81.8%，雄亲鱼成熟率可达100%，但池塘条件下培育的雄鱼，其性腺发育状况不如雌鱼，具体表现在其精巢饱满度、精子活力相对于长江野生雄鱼较差，而雌鱼卵巢发育无此现象。这说明不论是池塘养殖还是网箱养殖，其环境条件都与野生环境有较大差异。影响大鳍鳠雄鱼性腺发育的环境因子有待进一步探明。笔者团队在研究中发现，在工厂化循环水养殖和池塘养殖条件下培育大鳍鳠亲鱼，均能使雌性亲鱼达到性成熟，其中池塘培育的成熟率为40%，工厂化循环水养殖系统培育的成熟率约为30%，但雄性亲鱼均存在性腺发育不理想的问题。

2.2 大鳍鳠生长发育与饲料的关系

大鳍鳠为肉食性底栖鱼类，食性较广，在野生条件下以小鱼虾、底栖动物和水生昆虫等为食。大鳍鳠对环境的适应能力较强，能随不同的栖息环境和季节调节摄食种类，且其食性可随着年龄发生变化［2］。杨德国等［11］发现，当未专门投饲时，混养于养殖池塘的大鳍鳠亲鱼，其食物组成较在天然水域中的有显著变化，说明大鳍鳠能够适应栖息环境中食物供应的变化，其食性的可塑性较强，这为开展大鳍鳠池塘养殖提供了依据。朱成科等［15］在池塘养殖大鳍鳠时发现，幼鱼、成鱼、亲鱼在投喂同种配方不同规格的饲料时均能较好生长。向枭等［5］、林仕梅等［16］的研究发现，野生大鳍鳠肠道、胃、肝胰脏中的蛋白酶对鱼粉和豆粕都有很强的消化能力。彭强等［14］在微流水池塘养殖大鳍鳠时发现，每天投喂1次水蚯蚓可使大鳍鳠的生长速度、性腺成熟度明显优于在网箱养殖且只投全价饲料的情况，并建议在饲养亲鱼或后备亲鱼时可投喂动物蛋白含量较高的饲料。安苗等［13］发现，野生大鳍鳠产卵后，其体内某些脂肪酸的比例明显下降，因此建议在培育亲鱼过程中，要保证饲料中脂类的比例，并适当增加二十碳四烯酸（ARA）、二十碳五烯酸（EPA）等脂肪酸的含量。

3 大鳍鳠催产和孵化技术研究

3.1 催产药物

鱼类促性腺激素（GtH）的分泌释放不仅受到下丘脑分泌的促性腺激素释放激素（GnRH）促进，同时还受到下丘脑释放的神经递质多巴胺（DA）抑制性调节［17-18］。根据这一特性，采用“林彼方法”能在短时间内（几小时内）刺激脑垂体大量释放GtH，并且有效诱导性腺发育成熟的亲鱼产卵［19］。王德寿等［20］研究发现，对性成熟的大鳍鳠野生亲鱼单独注射马来酸地欧酮（DOM）不能影响血清GtH水平，也不能诱导排卵；单独注射促黄体释放激素类似物（LHRH-A）虽能使血清GtH水平显著升高，但亲鱼排卵率较低；当DOM与LHRH-A结合注射时，可显著增强LHRH-A促进血清GtH水平升高的作用，并诱导出较高的排卵率，因此建议，采用催产剂混合注射法催产大鳍鳠［11，17，21］。杨德国等［11］发现，野生大鳍鳠对人绒毛膜激素（HCG）具有较强的敏感性，当不使用HCG或使用时机不当时，催产效果不理想，具体表现为产卵率低，滞产亲鱼多。笔者在实际生产中采用DOM+LHRH-A+HCG混合注射的方法，大鳍鳠的产卵率可达40%。

3.2 注射方法与剂量

目前进行大鳍鳠亲鱼催产时通常采用1针注射法或多针注射法将药物注入鱼的背部肌肉、腹腔和胸鳍基部等部位。王德寿等［19］采用1次注射法催产嘉陵江野生大鳍鳠，注射药物和剂量为LHRH-A 100 μg/kg+DOM 10 mg/kg，试验发现，试验鱼血清中GtH的含量显著升高，产卵率为71.4%。杨德国等［11］采用3次注射法催产野生大鳍鳠，具体操作为：亲鱼进网箱约2 h后注射首针，每次注射间隔12 h，注射药物和总剂量为每千克鱼体质量LHRH-A 300～500 μg、DOM 30～50 mg和HCG 5 000～10 000 IU。其中，第1针注射总LHRH-A剂量的1/5，第2针注射LHRH-A（2/5）和DOM（1/2）的混合物，第3针注射LHRH-A（2/5）、DOM（1/2）和HCG的混合物，大鳍鳠的平均产卵率为42%。彭强等［14］用鲤脑垂体、LHRH-A、DOM、HCG等4种药物催产大鳍鳠，采用3针注射法，每针间隔12 h，第1针注射鲤脑垂体+LHRH-A和少量青、链霉素的混合制剂，第2针注射鲤脑垂体+LHRH-A+DOM的混合制剂，第3针注射鲤脑垂体+LHRH-A+DOM+HCG的混合剂，雌、雄亲鱼等量进行，每次注射量为0.5～1.0 mL。试验发现，脑垂体对鱼类的催熟效果明显，采用先催熟再催产的方式可使大部分大鳍鳠成功繁殖。

3.3 催产水温和效应时间

天然河道中的大鳍鳠在水温22～30 ℃时均能自然繁殖［2，22］。当水温在24.0～30.0 ℃时，均可进行大鰭鳠催产，其中最适水温为25.0～27.0 ℃，当水温超过30.0 ℃时，不但催产过程不易掌握，而且成熟卵排至卵巢腔后的有效受精时间缩短，容易导致鱼卵成熟过度［14，21］。注射催产剂后，亲鱼的效应时间在不同水温条件下有所差异：当水温为21～23 ℃时，效应时间为21～22 h，当水温为27～28 ℃时，效应时间为16～18 h［11］。

3.4 产卵、授精和孵化

目前大鳍鳠人工繁殖有自行产卵受精和人工授精2种方式。自行产卵受精：在产卵池内布设人工鱼巢（一般用棕片或乙纶网布构成，用竹竿扎成排后，平铺于池底，并用砖块压严）。将注射完催产药剂的大鳍鳠雌、雄亲鱼按照1∶1或1∶1.5的数量比放入产卵池内，辅以流水刺激。13～15 h后亲鱼开始发情产卵，自然受精［15］。人工授精：将雌、雄亲鱼分开暂养，采用2次注射法用催产药剂对雌鱼进行腹腔注射，诱导催熟产卵。通常在授精前12 h对雄鱼进行催熟，及时检查雌亲鱼卵子的成熟情况并及时挤卵；采用杀鱼取精的方法收集精液，采用半干法授精。大鳍鳠的卵为黏性卵，目前多采用网布孵化板进行孵化。将受精卵均匀布于孵化板上，并固定在孵化槽中进行孵化。池中保持微流水，保证水体溶解氧充足。必要时用遮阳网遮挡阳光。孵化期间每天上、下午各清除1次坏死卵，并用解剖镜观察胚胎发育情况。

3.5 胚胎及胚后发育

大鳍鳠的胚胎发育受水温影响较大。马跃岗等［21］在24～30 ℃水温条件下开展了大鳍鳠孵化育苗研究，发现其出膜时长为48～80 h，且随着温度的升高而缩短。在静水环境中，大鳍鳠的胚胎发育正常，但静水环境不利于胚胎出膜，常可见胚胎因胚体前部被卵膜裹住无法脱出导致死亡的现象。这可能与在静水环境中受精卵孵化酶的分泌能力减弱有关［11］。

出膜后第4天，大部分仔鱼可开口摄食，能够主动摄食浮游动物和水蚯蚓等。经过30 d的培育后进入幼鱼阶段，主要摄食枝角类、桡足类、摇蚊幼虫、水蚯蚓等，随着体长的增长，其食性也逐步向成鱼过渡。通过培育，大鳍鳠可在幼鱼期就摄食人工配合饲料［21］。

4 存在的问题、建议及展望

4.1 目前大鳍鳠人工繁殖存在的问题

4.1.1 亲鱼和后备亲鱼来源不足

亲鱼和后备亲鱼来源不足问题制约着大鳍鳠的规模化繁育。首先，随着长江十年禁渔的推进，通过采集野生个体来大量补充大鳍鳠亲鱼和后备亲鱼几乎是不现实的。其次，现有的大鳍鳠亲鱼培育技术还不完善，培育效果也不稳定，存在亲鱼性成熟比例偏低、年际间不稳定等问题，影响了大鳍鳠后备亲鱼的批量成熟和利用。第三，大鳍鳠人工繁殖过程需要“杀雄取精”，导致雄性亲鱼数量逐年减少。

4.1.2 亲鱼性腺发育机理研究及人工培育技术亟待完善

大鳍鳠亲鱼性腺发育与环境和饵（饲）料密切相关，但目前对于大鳍鳠偏好的环境条件、性腺发育的关键营养物质需求及配比等尚不清楚，导致在大鳍鳠亲鱼培育生产中缺乏基础理论指导，培育的大鳍鳠亲鱼质量与野生亲鱼质量差异较大，尤其是存在雄鱼精巢发育不理想、精子量少等问题，极大地影响了大鳍鳠人工繁殖效果。

4.1.3 人工繁殖技术有待进一步优化

目前，大鳍鳠人工繁殖生产中受精率（16.5%～33.3%）、孵化率（0～37.8%）、苗种成活率（约14%）均较低［14，21］。主要原因：一是人工培育亲鱼特别是雄鱼的性腺发育质量不高；二是人工催产技术尚未完全掌握，如精子活力时间的延长，雌鱼批量催产最佳时机的把握等；三是苗种培育的关键技术尚未系统掌握，如仔鱼“开口”技术、培育条件和规模化生产方式等，导致苗种成活率低。

4.2 对策

4.2.1 开展大鳍鳠亲鱼规模化生产和性腺强化培育技术研究

在现有人工驯养繁殖成功的基础上，通过对亲鱼养殖模式的技術优化，重点探索促进亲鱼性腺发育的营养强化机理和具体方法，同时进一步优化完善促进性腺发育的生态调控节律指标和参数；研究完善产后亲鱼恢复技术，提高产后亲鱼的存活率和再成熟率；探索高效的大鳍鳠亲鱼规模化养殖技术模式。

4.2.2 开展大鳍鳠苗种批量繁育关键技术研究

研究大鳍鳠精液低温保存技术，优化人工催产技术，提高催产率和受精率；系统研究封闭循环水、生态池塘批量培育大鳍鳠苗种的优化工艺流程及关键技术参数，建立相应模式的生产管理技术体系和规范；优化完善鱼苗开口技术，研究开口生物饵料规模化生产及替代饵料技术，筛选适宜的苗种饵料及投喂技术，集成建立大鳍鳠苗种规模化培育模式。

4.3 大鳍鳠养殖产业发展前景展望

随着人们对大鳍鳠基础生物学、繁殖生物学的深入了解和持续探索，目前大鳍鳠苗种的规模化人工繁育生产已具备较好的技术基础，但是离实现大鳍鳠规模化苗种生产还存在较大差距，亲鱼培育性腺发育机理不清、苗种规模化生产技术尚不稳定是主要的技术瓶颈。在长江十年禁渔的背景下，加快苗种规模化生产技术攻关和大规模亲鱼群体储备尤为迫切。在实现大鳍鳠苗种大批量生产后，大鳍鳠的商业化养殖将会得到快速发展。

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Research progress and prospect of artificial propagation of Mystus macropterus

LI Xiaoli， ZHU Yongjiu， YANG Deguo， WU Xingbing， LI Xuemei， ZHU Tingbing， MENG Zihao， SHI Zechao， ZHANG Yuansong

（Key Laboratory of Freshwater Biodiversity Conservation，Ministry of Agriculture and Rural Affairs，Yangtze River Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Wuhan 430223，China）

Abstract： Mystus macropterus is a new freshwater breeding favored by consumers in recent years.But at present，the artificial aquaculture population is small，and the artificial breeding technology system has not been established，which limits the industrial development of this specie.This article summarized the research progress of artificial propagation of M. macropterus from the aspects of biological characteristics，reproductive biology，broodstock cultivation，artificial propagation and hatching techniques，and put forward suggestions and prospects on the existing problems，which could be used as a reference for the development and utilization of M. macropterus.

Key words：  Mystus macropterus; biology of propagation; broodstock cultivation; artificial propagation

收稿日期：2021-10-20

作者簡介：李晓莉（1981—），女，副研究员，主要研究方向为鱼类繁育与池塘养殖。E-mail：lxl@yfi.ac.cn

通信作者：朱永久（1969—），男，副研究员，主要研究方向为鱼类繁育与池塘养殖。E-mail：zyj@yfi.ac.cn

项目资助：湖北省长江野生鱼类繁育驯化科技攻关项目。