干旱事件对华北落叶松和油松生态弹性的影响差异

张博奕，李 雪，张先亮

（河北农业大学 林学院，河北 保定071000）

近年来我国北方干旱的频率和强度都有不断增强的趋势［1］。随着暖干化的加剧，干旱胁迫引起树木死亡率的增加［2］，进而威胁着森林的稳定性。由于人工林易受干旱、极端气候的影响，干旱加剧会对人工林树木的径向生长产生更严重的影响［3］。在闽东南地区，随着干旱胁迫增强，马尾松(Pinus massoniana)遭受干旱的影响加强，部分树木出现死亡［4］。连续的干旱使得内蒙古大兴安岭的山杨(Poplar)更新出现困难，面临着消失的风险［5］。人工林各个树种之间对干旱的响应存在明显差异［6］，云杉(Spruce)比冷杉(Abies)对干旱扰动的适应能力差，干旱增强时云杉的生产力可能会大幅度下降［7］。强烈的极端干旱事件导致黄土高原东南部的油松和白皮松(Pinus bungeand)径向生长出现抑制［8］。干旱程度加剧使树木抗旱性降低［9］，西班牙干旱地区的阿勒颇松(Pinus halepensis)比在湿润地区的树木具有更差的抵抗力，且该研究区树木的抵抗力随干旱程度的增加而下降［10］。

生态弹性是树木抵抗干扰及受干扰后恢复到原初状态的能力，干旱事件会影响到树木的生态弹性［11］。连年干旱比单年干旱对树木生长造成更严重的影响。马尾松在连续2 次的干旱事件中表现出比杉木（Cunninghamia lanceolata) 更强的恢复能力［12］。在连续3 次极端干旱事件之后，伊比利亚半岛东北部3 种针叶树黑松(Pinus thunbergii)、地中海白松(Pinus halepensis) 及欧洲赤松(Pinus sylvestris) 对干旱的脆弱性增加［13］，我国华北地区面对干旱日益严重的现状［14］，其生态稳定性面临更严重的威胁。华北落叶松和油松作为华北地区人工林的主要造林树种，都属于气候敏感型树种［15］。华北落叶松、油松人工林在长期干旱频发的影响下出现了林分退化、自然更新差、“小老树”、树梢干枯和林下植被稀疏等现象，导致区域内生态环境进行着恶行循环，进一步加速了森林资源的枯竭［16］。

本研究为明确不同人工林主要优势树种树木径向生长与气候因子的关系，量化径向生长应对干旱事件能力，比较分析不同树种应对干旱的生态弹性的差异，以期探索研究区内华北落叶松与油松生态弹性对单年、连年干旱事件的响应差异，为预测不同树种在经历干旱后的动态变化提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区属温带大陆性季风气候，夏天炎热多雨，春秋多风地干，冬季寒冷少雪，采样点位于华北地区(36°26′～42°40′N，111°24′～118°14′E)，年均温在5.3 ～12.5 ℃，7 月最高温可以达到27.2 ～32.4 ℃，1 月最低气温-7.9 ～-17.8 ℃，年均降水除大同市广灵县288 mm 外，其他区域均在352 ～373 mm，降水主要集中于7—8 月份，海拔位于1 320 ～1 400 m之间。主要树种有华北落叶松(Larix principisrupprechtii)，油松(Pinus tabuliformis)，樟子松(Pinus sylvestris)，云杉(Picea asperataMast.)，白桦(Betula platyphylla)，蒙古栎(Quercus mongolica)等。

1.2 树轮数据

在研究区选择4 个采样点，分别为临汾市霍州市（112°E, 36.6°N），吕梁市交城县（111.6°E,37.7°N），大同市广灵县（114.3°E, 39.6°N），承德市围场县（117.4°E, 42.3°N），共采集华北落叶松和油松186 棵，样芯371 个，其中华北落叶松200 芯（100 棵）；油松171 芯（86 棵）。按照树木年轮样本处理的基本程序对样本进行晾干、固定、打磨、定年后用精度为 0.001 mm 的 LinTab6 年轮分析测量仪测量样芯，将测完的数据用 COFECHA 程序进行检验，对未通过的样芯重新定年和测量，直到所有的样芯都通过交叉定年检验。使用ARSTAN程序运用线性函数或负指数函数拟合方法去除年龄趋势得到树轮宽度标准化年表（STD）。

1.3 气象数据

选取距采样点最近气象站（霍州市气象站、交城市气象站、广灵市气象站、围场县气象站）的月值气象数据（1951—2020 年），包括月平均最高温，月平均最低温，月均温，月总降水量，气象数据来源于中国气象数据网（http://cdc.cma.gov.cn）。

使用PDSI 作为地域干旱的代表，其原理为对水分偏差进行适当的加权可生成可用于时空比较的指数［17］计算公式如下：

SPEI 由Vicente-Serrano 等人在2010 年提出，Beguería 等人在2014 年改进,是在SPI 的理论基础上,把潜在蒸散发对干旱的影响也加以考虑SPEI 除了继承SPI 空间一致性和多时间尺度的优点,又考虑到了潜在蒸散发对干旱的影响,从而能够更好地发挥对干旱的监测和评估作用［18］。SPEI 引入了潜在蒸散发包含了温度信息，具有多尺度性的特点［19］。

式中：PETi为第i月潜在蒸散量，mm；Pi为月降水量，mm；Ti为月平均温度，℃；H 为年热量常 数；m 为 常 数，m=0.49+0.179H-0.000 077 1H2+0.000 000 675H3；α为尺度函数，β为形状函数，γ为origin 参数，P为累计概率密度；F(x) 为loglogistic概率分布的累计函数；Γ为阶乘函数；0、1、2为数据序列Di的概率加权矩；c0、c1、c2、d1、d2、d3均为常数；为距离加权矩。若P≤0.5,则P=F(x)；若P＞0.5,则P=1-F(x)。

全球的格点的SPEI 和PDSI 数据集被很多研究使用，具有很高的可靠度，因此本研究中各采样区标准化降水蒸散发指数（SPEI）和帕默尔干旱指数（PDSI）数据序列为1901—2020 年分辨率为0.50*0.50 的格点数据下载自KNMI 网站（http://climexp.knmi.nl）。

1.4 数据处理

1.4.1 相关性计算 STD 年表保留有更多的低频信号［20］，故基于各采样点STD 年表与月平均最高温，月平均最低温，月均温，月总降水量，SPEI 以及生长季组合月进行相关性分析。多月份组合对树木生长的影响比单个月份更有气候代表性，因此我们计算了多月份组合与年表的相关性。为了研究组合月树木径向生长对SPEI 的响应随时间的变化，用年轮数据作步长为20 年的滑动相关。

1.4.2 干旱事件划分 根据参考《气象干旱等级》对SPEI 干湿等级的划分［21］：-0.5 ＜SPEI 为正常，-1＜SPEI≤-0.5 为轻度干旱，-1.5 ＜SPEI≤-1 为中度干旱，-2 ＜SPEI≤-1.5 为重度干旱，SPEI≤-2为特别干旱。以干旱发生作为划分即SPEI ＜-0.5，将各个干旱事件和对应的年表状态标出。

1.4.3 生态弹性计算 生态弹性包括抵抗力和恢复力：抵抗力为系统吸收外来干扰并保持其原有状态的能力，恢复力为生态系统从干扰中恢复能力。抵抗力和恢复力的计算公式［12］如下：

式中：Resistance(Rt)为抵抗力，Recovery(Rc)为恢复力，Dr=干旱年份的平均树轮宽度，PreDr=每次干旱事件发生时前3 年的平均树轮宽度，PostDr=每次干旱事件发生时后3 年的平均树轮宽度。Rt＜1说明干旱胁迫导致树木生长下降，Rt=1 说明树木完全抵抗干旱胁迫，Rt＞1 说明干旱胁迫导致树木生长上升，Rc＜1 说明干旱胁迫导致树木生长水平进一步下降，Rc=1 说明树木完全干旱后生长水平不变，Rc＞1 说明干旱事件后树木生长得到一定程度恢复。

利用STD 年表计算出所有干旱事件影响下各树种的抵抗力和恢复力，接着将干旱事件分为单年、连年干旱事件使用每根芯的年轮宽度计算各树种的生态弹性，并用SPSS 对种间抵抗力和恢复力进行显著性分析并在图中进行显著性标注。

2 结果与分析

2.1 年表的基本统计特征

华北落叶松和油松年表统计特征如表1 所示，可以看出所有采样点样本代表性（EPS）均大于 0.85，年表质量高，可信度高；且信噪比（SNR）都比较高，说明样本中包含大量的环境信息。华北落叶松的平均敏感度（0.266、0.394、0.542、0.222）普遍大于油松（0.126、0.238、0.339、0.199），说明华北落叶松的径向生长的年际变化相对更大。吕梁市交城县的油松（0.427）一阶序列自相关（AC1）高于落叶松（0.019），说明此地的油松的径向生长更容易受到前一年气候因素的影响，围场县塞罕坝华北落叶松、临汾市霍州市油松同样更容易受到前一年气候因素的影响。

表1 采样点统计特征Table 1 Statistic characteristics of standard chronologies

2.2 气候—年轮宽度的相关关系

霍州市地区油松年表与上年9 月和当年5 月的降水达到显著正相关，与上年12 月月均温和上年12月、当年5 月月平均最高温成显著负相关关系；交城县华北落叶松与各个气候因子的响应均未达到显著水平（图1）。广灵县油松年表与上年11 月月均温成显著正相关关系与当年5 月月均温成显著负相关关系与当年2 月、5 月月均最高温成显著负相关关系；围场县华北落叶松年表与当年5 月降水成显著正相关关系，除此之外，其他月份都没有显著性相关，可见这些对气候因子响应不敏感的树种，气候因子没有显著影响到径向生长。霍州市华北落叶松的年轮宽度与6—8 月的月平均最低温呈显著正相关关系，与降水和SPEI 多呈负相关关系，但均未达到显著。交城县的油松，广灵县华北落叶松以及围场县油松的年表与全年SPEI 都呈正相关关系且在6—8 月达到显著正相关，与其他气候因子的响应并不突出，说明SPEI 是研究区树木径向生长的主要限制因子。

图1 各采样点STD 年表与气候因子相关性分析Fig.1 Correlation between STD chronology and climatic factors in each sampling site

2.3 树轮宽度年表与干旱指数的滑动相关分析

干旱对霍州市华北落叶松人工林和油松人工林6—8 月径向生长的影响在减弱（图2），对吕梁市交城县油松人工林6—8 月径向生长的影响有增强的趋势且滑动年份都达到了显著水平（P＜0.05），大同市广灵县的华北落叶松和围场县塞罕坝油松的滑动响应都比另一树种响应明显，但随时间变化大同市广灵县的华北落叶松6—8 月树木径向生长对SPEI 的响应系数呈“中间高两头低”的变化趋势，围场县塞罕坝油松6—8 月树木径向生长对SPEI 的响应系数呈“中间低两头高”的变化趋势，整体为下降趋势。

图2 组合月年表与SPEI 相关性滑动相关Fig.2 Sliding correlation between chronology and seasonally SPEI

2.4 单年及连年干旱事件

临汾市霍州市地区单年干旱事件：1992、1995、1997、2009、2011 年（图3）。吕梁市交城县地区单年干旱事件：1987、1992、1995、2009、2011、2015 年。大同市广灵县地区单年干旱事件：1989、1992、2018 年。承德市围场县塞罕坝地区单年干旱事件：1983、1989、2000、2002 年。临汾市霍州市地区连年干旱事件：1999—2002 年，2005—2007 年，2014—2015 年。吕梁市交城县地区连年干旱事件：1997—2001 年，2005—2007 年。大同市广灵县地区连年干旱事件：1999—2002 年，2005—2007 年，2009—2011 年，2014—2015 年。承德市围场县塞罕坝地区连年干旱事件：2004—2011 年，2014—2015 年，2017—2018 年。总体上看，连续干旱事件发生在1997 年之后，四个区域公共干旱事件是2000 年，2005—2007 年，2009 年，2011 年，2015 年。

图3 各地区单年、连年干旱事件标出Fig.3 Single and successive drought events in various regions are marked

2.5 生态稳定性分析

各区域树种生态稳定性存在差异（图4）。霍州市华北落叶松抵抗力均值（r=1.05）比油松（r=0.99）略高，可见华北落叶松抵抗力略强；交城县油松的抵抗力均值（r=0.96）比华北落叶松（r=0.87）高约10%，此区域油松抵抗力更强。围场县华北落叶松抵抗力均值（r=1.04）与油松抵抗力均值（r=1.05）基本相同，但华北落叶松抵抗力中位数高于油松，相比之下华北落叶松抵抗力更强一些。广灵县华北落叶松的抵抗力均值（r=0.72）低于油松抵抗力均值（r=0.99）约37%，华北落叶松的抵抗力稳定性明显低于油松。整体可以看出，随地区干旱程度的升高，华北落叶松的抵抗力明显下降，下降约40%，恢复力并无明显变化，相比之下油松的抵抗力和恢复力较为稳定且在1 值附近，可见油松面对干旱事件时相比华北落叶松表现出更强的生态稳定性。

图4 种间抵抗力和恢复力稳定性分析Fig.4 Stability analysis of resistance and recovery for different speceis

2.6 单年、连年干旱事件影响下的种间差异

将干旱事件分为单年干旱事件和连年干旱事件分析各地树种的生态弹性（图5），随着干旱程度增强，单年干旱事件影响下华北落叶松抵抗力呈现波动略微下降趋势，所有单年干旱事件抵抗力均值下降约23.7%，连年干旱事件影响下华北落叶松抵抗力出现明显的持续下降，所有连年干旱事件抵抗力均值下降约73.4%。而油松所有干旱事件的抵抗力和恢复力的均值都较为平稳且在1值附近及以上，整体上可以看出无论是在单年干旱事件还是连年干旱事件影响下，研究区油松生态稳定性高于华北落叶松。

图5 单年、连年干旱事件稳定性分析Fig.5 Stability analysis of drought events in single year and multiple years

3 讨论

3.1 不同树种径向生长对气候因子响应分析

前一年 9 月大同市广灵县地区华北落叶松径向生长与月均最高温成显著负相关关系与降水成显著正相关关系，这在生理学上被称为“时滞效应”［22］。上年9 月充足的降雨量提高了土壤含水率，营养物质得到积累，为第2 年春季树木的生长提供有利条件，此时树木已经基本停止生长温度的升高增加水分以及营养物质的消耗［23］。不同地区对树木径向生长的限制因子也不尽相同［24］，气候变暖后树木对单一因子的敏感性降低，局部地区会由单一因子或多因子引发的干旱胁迫成为研究区树种径向生长的主要影响因子［25］。干旱是影响研究区树木生长的重要限制因子，且其生长受多因素共同制约。生长季的开始受控于最低温［26］，春季升温有利于形成层细胞分裂的提前［27］，而根系及土壤解冻相对较慢，造成早春生理干旱，随着温度的升高，超过了树木本身正常需求的阈值范围，导致树叶气孔关闭光合速率降低土壤中的水分蒸腾速率升高，植物蒸腾速率和呼吸作用加剧，生理干旱逐渐积累，干旱胁迫也会越来越严重［28］。

3.2 干旱事件对生态弹性影响分析

干旱对森林的影响有所增加［29］，吕梁市交城县，围场县塞罕坝，大同市广灵县3 个区域干旱程度依次增强，受SPEI 显著正相关树种的抵抗力稳定性低于另一树种，苏佳佳也指出对干旱越敏感的森林表现出越弱的抵抗力［30］且连续的干旱事件之后，更容易受到干旱的影响［31］。相比单年干旱事件的影响对华北落叶松抵抗力稳定性的影响，连年干旱影响是导致华北落叶松抵抗力稳定性下降的重要原因。连年干旱年会产生“累积效应”［32］，增加了华北落叶松对干旱的脆弱性，而华北落叶松的恢复力并未出现明显的上升趋势，在连年干旱事件中干旱程度的增加，树木会消耗更多储存的干物质量从而降低抵抗力，后通过光合作用进行恢复［33］。

干旱事件影响下种间的生态弹性差异与不同树种应对干旱采取的生理生态策略有关，华北落叶松更优先满足根系生长调节而后地上生长，干旱胁迫加重，对地上的部分的生长影响就更大［34］，油松的木质部栓塞脆弱性小且由分子小有横壁的管胞组成，应对干旱胁迫时不易发生气穴，保持水分运输的稳定［35］，所以，在单年干旱影响下，随着干旱程度的增加，种间生态稳定性差异就会越来越明显。连年干旱事件影响下抵抗力和恢复力的种间差距先增加后降低且恢复力的种差下降极为明显几乎降至0，可能在连年干旱达到中度干旱（-1.5＜SPEI≤-1）的时候，人为对人工林经营管理减弱了其稳定性的种间差异。

4 结论

研究区内华北落叶松、油松人工林对气候因子的响应情况以及抵御干旱事件的能力存在差异，干旱是影响华北落叶松、油松人工林生长季径向生长的主要因子。单年干旱事件中，华北落叶松、油松人工林的种间稳定性差异随地区干旱程度的增大而增大，干旱程度较大的区域，华北落叶松人工林的抵抗力有明显下降趋势而油松人工林的生态弹性保持得相对稳定；连年干旱事件成为华北落叶松人工林抵抗力下降的重要因素。因此随着暖干化日益严重，在今后人工林的经营管理中，应更加关注华北落叶松受连年干旱事件的影响以及两树种对有效水的利用，以更好的应对干旱事件，保持长期的生态适应性。