EBR对盐胁迫下玉米幼苗光合及抗氧化系统的影响

吴春杏 胡志辉 鲁寒英 柯宇卓 汪艳杰 龚祖运

摘要：为了探讨外源EBR对盐胁迫下玉米幼苗光合及抗氧化系统的影响效果。以金来318玉米为材料，3叶1心时叶面喷施0.1 μmol/L 24-表油菜素内酯（EBR），研究玉米幼苗受盐胁迫（180 mmol/L NaCl）后对其光合参数、叶绿素含量及抗氧化酶活性、丙二醛（MDA）含量的影响。结果表明，180 mmol/L NaCl+0.1 μmol/L EBR处理后3、6、12、18 d，玉米幼苗的净光合速率（Pn）比180 mmol/L NaCl处理分别显著提高3.76%、20.02%、29.21%、14.26%；180 mmol/L NaCl+0.1 μmol/L EBR处理后6、12、18 d，玉米幼苗气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）比180 mmol/L NaCl处理显著升高（P<0.05）；处理后6、18 d，胞间CO2浓度（Ci）显著降低（P<0.05）。用180 mmol/L NaCl处理后，玉米幼苗中葉绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量、叶绿素a/b均显著低于对照，超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性及MDA含量均显著高于对照。用180 mmol/L NaCl+0.1 μmol/L EBR处理后，玉米幼苗的叶绿素含量、叶绿素a/b、SOD活性、POD活性、CAT活性、APX活性均较 180 mmol/L NaCl处理显著提高（P<0.05），MDA含量显著降低（P<0.05）。相关性分析结果表明，Pn、Gs、Ci与Tr之间互呈极显著正相关，Pn与叶绿素含量、叶绿素a/b呈显著正相关。研究结果说明，外源EBR可以有效缓解盐胁迫，改善光合能力，增强玉米的抗盐能力。

关键词：玉米；盐胁迫；EBR；光合参数；抗氧化系统

中图分类号：S513.01  文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2023）13-0109-08

目前，中国土壤盐渍化问题日益严重，土壤盐渍化是灌溉用水和气候变化给农业生产力带来的日益严峻的挑战，会抑制植物在各个生命阶段的生长和生产，造成经济损失［1］。在盐胁迫下，植物适应性的提高是土壤盐渍化研究的热点。玉米（Zea mays L.）是我国主要的谷类粮食作物，是畜牧产业持续健康发展的重要优质物质基础。玉米在田间的生长受到各种非生物胁迫，如土壤盐分、干旱、光照和温度等，可能导致其产量严重下降，对盐胁迫特别是苗期盐胁迫敏感［2-3］。胁迫会使玉米幼苗叶片气孔加速变小、细胞光合色素受到破坏、光合反应关键酶的活性降低、光合能力下降，进而导致净光合速率下降，最终造成粮食减产［4-5］。此外，在胁迫环境中，植株对土壤中营养物质的吸收与同化能力下降，会出现营养失衡，使其生长受到抑制；植物细胞中自由基及活性氧大量积累，细胞膜完整性被破坏。植物通过生理及分子机制以适应盐胁迫环境，包括对离子稳态的调节、有机渗透物质积累和活性氧清除等［6］。超过自身调控能力的盐胁迫伤害会导致植株死亡。

油菜素内酯（BR）在调节植物萌发和生长、代谢和增强对逆境胁迫的抵抗力方面起着重要作用［7-10］。24-表油菜素内酯（EBR）是EBR家族中最活跃的合成类似物，外源施用可提高叶绿素含量和光合效率、抗氧化酶活性，同时减低MDA含量，能够提高植物对盐胁迫、高温胁迫、重金属胁迫和干旱胁迫的耐受性［11-14］。油菜素内酯可以通过保护光合器官免受活性氧（ROS）的伤害、提高叶绿体的稳定性和提高玉米的净光合速率来减少光抑制和光破坏的影响［15］。

近年来，国内外的研究多集中于外源植物生长调节剂对调控农作物生长发育的影响和影响产量形成的机制等方面的研究，如有研究发现，在施用外源激素的条件下，甜叶菊、萝卜、黄瓜等植物的生长、生理特性与抗逆性均有所改善［16-18］。目前，关于外源EBR对作物影响的报道较多，关于EBR对盐胁迫下玉米光合作用影响的研究较少。本研究以玉米为试验材料，对玉米幼苗进行EBR处理与盐胁迫处理，分析净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）等气体交换参数和叶绿素含量及抗氧化酶活性、MDA含量，比较在盐胁迫下EBR对玉米幼苗光合特性及抗氧化系统的影响，探究外源EBR对玉米盐胁迫的缓解能力，以期为EBR的应用奠定基础，服务于玉米品种耐盐性的鉴定和新品种的选育。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为金来318玉米品种，由武汉双兴农业科技有限公司提供。金来318玉米品种株型半紧凑，植株穗位适中，幼苗叶鞘紫色，花药黄色，花丝紫色，果穗筒形，苞叶包被较好，穗轴红色，籽粒黄色、马齿形。

1.2 试验处理

试验于2021年10—12月在江汉大学生命科学学院湖北省豆类（蔬菜）植物工程技术研究中心实验室进行。采取盆栽试验，播种前选取均匀、饱满、大小一致的供试金来318玉米种子，播种于含有基质土的塑料花盆中，每盆播种6粒种子，播种后将花盆放入培养箱内，培养温度设为20～25 ℃，无光照，待种子萌发后打开光照，培育至2叶1心期，挑选长势基本一致的幼苗，每盆定植3株，培养温度为 15～25 ℃，光—暗周期为16 h—8 h，待玉米幼苗生长至3叶1心期开始进行试验处理。

试验设4个处理，分别为180 mmol/L NaCl（N处理）、0.1 μmol/L EBR（E处理）、180 mmol/L NaCl+0.1 μmol/L EBR（EN处理）、清水对照（C）。每个处理设3次重复。

不同处理于叶片正反面均匀喷洒浓度为 0.1 μmol/L 的EBR溶液，无EBR组喷洒清水，喷到有液滴为止，之后进行盐胁迫处理，于外源EBR溶液和盐胁迫处理后3、6、12、18 d进行采样，取各处理的幼嫩叶片，测定叶绿素含量、抗氧化酶活性、MDA含量等生理指标。

1.3 测定项目的试验方法

1.3.1 光合参数的测定 选取植物中上部、光照朝向一致的叶片，用LI-6400XT便携式光合测定系统（LI-COR Biosciences）测定光合参数。设置叶室内的光照度为1 000 μmol/（m2·s），CO2浓度为400 μmol/mol，温度为25 ℃，测定Pn、Tr、Gs、Ci等气体交换参数。分别测定不同处理及对照处理培养3、6、12、18 d后叶片的光合特性。

1.3.2 叶绿素含量的测定 分别测量不同处理及对照处理培养3、6、12、18 d后叶片的叶绿素含量，具体用95%乙醇-丙酮-水混合液（体积比为 4.5 ∶4.5 ∶1.0）浸提法测定，使用紫外可见分光光度计分别测定提取液在663、645、440 nm处的吸光度，按照如下公式计算叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量及叶绿素a/b值：

叶绿素a含量（mg/g）=（12.7D663 nm-2.69D645 nm）×10/（1 000×m）；

叶绿素b含量（mg/g）=（22.9D645 nm-4.68D663 nm）×10/（1 000×m）；

类胡萝卜素含量（mg/g）=［4.7D440 nm-0.27（叶绿素a含量+叶绿素b含量）］×10/（1 000×m）；

叶绿素a/b=叶绿素a含量/叶绿素b含量。

式中：m为叶片质量，g。

1.3.3 抗氧化酶活性和MDA含量的测定 分别测量不同处理及对照处理培养3、6、12、18 d后叶片的抗氧化酶活性和MDA含量。取0.3 g新鲜叶片样品置于预冷研钵中，加入2 mL 50 mmol/L［含 0.2 mmol/L 乙二胺四乙酸（EDTA），2%聚乙烯吡咯烷酮（PVP）］pH值为7.8的磷酸缓冲液，在冰浴下研磨成匀浆，将匀浆在4 ℃、12 000 g条件下离心 20 min，收集上清液，用于测定抗氧化酶活性与MDA含量。

超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性及丙二醛（MDA）含量均参照南京建成生物工程研究所试剂盒的试验步骤进行测定。其中，SOD活性用氮蓝四唑光化还原法测定，POD活性用愈创木酚比色法测定，CAT活性采用过氧化氢法测定，APX活性采用紫外比色法测定，MDA含量的测定采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法。

1.4 统计分析

以“平均数±标准差”表示试验数据，用Excel 2019、Origin 2021进行数据计算与绘图，统计分析用SPSS 26软件进行。

2 结果与分析

2.1 EBR对盐胁迫下玉米光合参数变化的影响

2.1.1 对净光合速率的影响 由图1-a可以看出，与对照（C处理）相比，180 mmol/L NaCl处理（N处理）显著降低（P<0.05）了玉米幼苗净光合速率（Pn），处理后3、6、12、18 d 分别比对照降低了7.97%、20.23%、15.65%、15.62%。0.1 μmol/L EBR处理（E处理）后3、6、12 d，Pn分别比对照显著提高3.52%、2.66%、9.9%。180 mmol/L NaCl+0.1 μmol/L EBR處理（EN处理）后3、6、12、18 d，Pn分别比 180 mmol/L NaCl处理显著提高3.76%、20.02%、29.21%、14.26%。综上，盐胁迫显著降低了玉米幼苗的Pn，喷施EBR显著提高了Pn，从而促进玉米幼苗的光合作用。

2.1.2 对气孔导度的影响 由图1-b可知，N处理后6、12、18 d，玉米幼苗的Gs显著降低（P<0.05），分别比C处理降低了19.13%、23.93%、25.86%。E处理后3、6、12 d，Gs分别比C处理显著提高了7.35%、0.19%、19.3%。EN处理后6、12、18 d，Gs分别比N处理显著提高了13.58%、43.33%、0.76%。综上所述，盐胁迫显著降低了玉米幼苗的Gs，喷施EBR有缓解作用。

2.1.3 对胞间CO2浓度的影响 图1-c显示，N处理后6、12、18 d，玉米幼苗的Ci显著降低，分别比C处理降低了5.43%、28.24%、21.05%。EN处理后3、6、18 d，玉米幼苗的Ci分别比N处理显著降低了25.26%、9.78%、23.19%。

2.1.4 对蒸腾速率的影响 由图1-d可以看出，N处理后6、12、18 d，玉米幼苗的Tr显著降低（P<0.05），分别比C处理降低了15.93%、20.39%、25.76%。E处理后3、12 d，玉米幼苗的Tr分别比C处理提高了9.84%、21.36%。EN处理后6、12、18 d，玉米幼苗的Tr分别比N处理显著提高了7.54%、29.13%、12.02%。综合来看，盐胁迫显著降低了玉米幼苗Tr，喷施EBR可以显著提高Tr。

2.2 EBR对盐胁迫下玉米叶绿素的影响

由图2-a可以看出，N处理的玉米幼苗叶绿素a含量显著降低（P<0.05），处理后3、6、12、18 d分别比C处理降低了39.85%、40.28%、36.06%、46.21%。E处理的玉米幼苗叶绿素a含量在处理后3、6、12、18 d分别比C处理显著提高了25.96%、21.42%、21.50%、40.53%。EN处理的玉米幼苗叶绿素a含量在处理后3、6、12、18 d分别比N处理显著提高31.61%、39.65%、16.35%、36.62%。

由图2-b可以看出，N处理显著降低（P<0.05）了玉米幼苗叶绿素b含量，处理后3、6、12、18 d 分别比C处理降低了30.70%、24.93%、14.68%、34.33%。E处理的玉米幼苗叶绿素b含量在处理后6、12、18 d分别比C处理显著提高了12.37%、11.57%、27.36%。EN处理的玉米幼苗叶绿素b含量在处理后3、6、12、18 d分别比N处理显著提高了18.91%、22.06%、8.09%、28.83%。

由图2-c可以看出，N处理显著降低（P<0.05）了玉米幼苗叶绿素a/b，处理后3、6、12、18 d的玉米幼苗叶绿素a/b分别比C处理降低了13.26%、20.40%、25.07%、18.08%。E处理后3、6、12、18 d的玉米幼苗叶绿素a/b分别比C处理显著提高了18.94%、8.09%、8.95%、10.37%。EN处理的的玉米幼苗叶绿素a/b在处理后3、6、12、18 d 分别比N处理显著提高10.71%、14.51%、7.66%、6.15%。

由图2-d可以看出，N处理显著降低（P<0.05）了玉米幼苗类胡萝卜素含量，处理后3、6、12、18 d的玉米幼苗类胡萝卜素含量分别比C处理降低了39.17%、39.40%、31.73%、43.33%。E处理后3、6、12、18 d的玉米幼苗类胡萝卜素含量分别比C处理显著提高了27.86%、22.08%、19.98%、37.88%。EN处理玉米幼苗类胡萝卜素含量在处理后3、6、12、18 d分别比N处理显著提高了30.03%、39.71%、14.03%、31.59%。

综上所述，盐胁迫显著降低了玉米幼苗的叶绿素含量及叶绿素a/b，喷施EBR能够显著提高玉米幼苗的叶绿素a含量、叶绿素b含量、类胡萝卜素含量及叶绿素a/b，因此，喷施EBR可以缓解盐胁迫对玉米叶绿素的破坏，维持较高的光合作用，增强光的吸收和传递，有效降低对玉米的损害。

2.3 EBR对盐胁迫下玉米抗氧化酶活性的影响

与C处理相比，N处理显著升高（P<0.05）了玉米幼苗SOD、POD、CAT和APX活性，EN处理的玉米幼苗SOD、POD、CAT和APX活性均比N处理显著升高，表明喷施EBR能显著提高抗氧化酶活性，减少活性氧产生，从而减轻对植物体的氧化作用（图3）。

2.4 EBR对盐胁迫下玉米MDA含量的影响

由图4可以看出，EN处理显著降低了玉米幼苗的MDA含量（P<0.05），处理后3、6、12、18 d，EN处理的玉米幼苗MDA含量分别比N处理降低了28.82%、12.34%、13.27%、18.25%，表明EBR可抑制MDA的合成。

2.5 玉米幼苗各指标之间的相关性分析

利用Pearson系数对测定指标进行相关性分析，结果（图5）表明，Pn、Gs和Ci均与Tr呈极显著正相关；Pn、Gs与Ci均呈极显著正相关，Pn与Gs也呈极显著正相关；Pn与叶绿素a、叶绿素b含量均呈显著正相关，与叶绿素a/b呈极显著正相关，与类胡萝卜素含量呈正相关。SOD、CAT活性与POD活性呈极显著正相关；SOD、POD活性与APX活性呈极显著正相关；SOD、POD、APX活性均与MDA含量呈正相关，CAT活性与MDA含量呈极显著正相关。

3 讨论

3.1 EBR对盐胁迫玉米光合参数的影响

植物生长发育过程中的物质和能量形成的主要来源是光合作用［19-20］。叶片对光能的吸收和转化效率降低，是由于盐胁迫导致气孔关闭，水分蒸腾量减少，胞外CO2进入受到阻滞，光合器官承载过多的光能会受到损伤，从而限制植物生长［21-22］。Sun等研究镉胁迫下玉米叶片的光合作用发现，应用外源氯化血红素可提高净光合速率，提高玉米对镉胁迫的耐受性［23］。Sun等研究发现，油菜素内酯能改善干旱胁迫下玉米叶片的Pn、Gs和Tr，调节Ci，使CO2利用率、光合碳同化能力提高，减少气孔和非气孔限制对光合作用影响［24］。Ahmad等研究发现，应用褪黑素可显著提高玉米的光合效率，缓解干旱胁迫［25］。郭艳阳等研究发现，在轻度、中度干旱胁迫下玉米叶片的Pn、Gs、Ci均下降，气孔限制是Pn下降的主要原因；在重度干旱胁迫下，叶片Pn、Gs下降，Ci上升，玉米叶片Pn下降的主要原因是非气孔限制［26］。祖丽皮耶·托合提麦麦提等研究发现，低温胁迫下喷施10 mmol/L海藻糖，辣椒、茄子幼苗的光合速率得以提高［27］。本研究结果表明，N处理后玉米幼苗的Pn、Gs、Tr、Ci总体上降低，EN处理后玉米幼苗的Pn、Gs、Tr升高，Ci降低。相关性分析结果表明，Pn、Gs、Ci与Tr之间互呈极显著正相关，说明本研究中的气孔限制是玉米幼苗Pn下降的主要原因，外源EBR可以通过气孔导度控制CO2进出细胞来影响光合能力，表明外源EBR有利于提高玉米幼苗的光合能力，增强玉米对盐的耐受性。

3.2 EBR对盐胁迫下玉米叶绿素含量的影响

研究发现，玉米叶片的叶绿素酶活性在受到盐胁迫后会升高，导致叶绿素降解加速、含量下降，同时抑制叶绿素合成［28］。李丽杰研究发现，外源Spd处理可显著增加玉米叶片中的叶绿素、类胡萝卜素的含量，并可提高叶绿素a/叶绿素b，显著缓解干旱胁迫导致的玉米幼苗叶片叶绿素降解或合成受阻［29］。Ahmad等研究发现，含KNO3的褪黑素在干旱胁迫条件下能提高玉米的叶绿素含量［30］。Vishnupradee等研究发现，通过接种MST-PGPB可以提高铬和干旱胁迫下玉米的叶绿素含量［31］。陈璐祺等研究发现，不同浓度的EBR对盐胁迫下玉米叶片的叶绿素a、叶绿素b含量均有正向调控作用［32］。本试验结果表明，盐胁迫显著降低了叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量及叶绿素a/b，而EBR处理后叶绿素含量显著上升。相关性分析结果表明，Pn与叶绿素含量、叶绿素a/b呈显著正相关，因此喷施EBR可以提高盐胁迫下玉米幼苗叶绿素含量，改善光合作用，进而提高玉米幼苗的耐盐性。

3.3 EBR对盐胁迫下玉米抗氧化酶活性以及MDA含量的影响

当遭遇逆境胁迫或病理变化时，植物会产生大量ROS，引发一系列生化反应，SOD与CAT、POD、APX通过协同作用来提高植物的抗逆性，使植物发生防御性反应，防止细胞、机体发生氧中毒［33］。郑晓东等研究发现，油菜素内酯可以通过提高POD、CAT的活性来缓解平邑甜茶植株受到的氧化损伤［34］。Ali等研究盐胁迫下青花菜的抗氧化酶调节作用，发现NaCl胁迫浓度的增加提高了SOD、CAT和APX等抗氧化酶活性［35］。Meng等的研究结果表明，低温胁迫誘导了MDA含量的积累，提高了SOD、CAT和APX活性，可以缓解低温胁迫下的氧化损伤［36］。闫慧萍等研究发现，盐胁迫显著促进了玉米POD、CAT、SOD和APX的活性，NaCl+EBR处理进一步提高了盐胁迫下POD、CAT、SOD和APX的活性［37］。郭爱华研究发现，盐胁迫下施用0～50 μmol/L 外源褪黑素可以提高苦菜幼苗中SOD、POD的活性，降低MDA含量［38］。本研究结果表明，盐胁迫下玉米幼苗SOD、POD、CAT和APX活性显著提高，说明玉米幼苗具有自身调节能力，能够适应胁迫环境。EBR处理能够显著提高玉米幼苗中的SOD、POD、CAT和APX活性，且MDA含量显著降低，进一步说明外源EBR可以缓解胁迫对细胞膜的伤害，抑制MDA的合成，提高植株的耐盐性。

綜上可知，在盐胁迫下，喷施EBR可以提高玉米幼苗叶片的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、叶绿素含量及抗氧化酶活性，降低胞间CO2浓度、MDA含量，能有效提高玉米幼苗的耐盐性，其机制可能是减缓盐胁迫引起的氧化损伤，维持光合器官的完整性，清除过量的活性氧，改善光合特性，从而减轻盐对植株造成的伤害，可有效促进盐胁迫下玉米幼苗生长。

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