土壤有机碳及其活性组分研究进展

侯赛赛 白懿杭 王灿 祖超 张瑞芳 王鑫鑫

摘要：土壤有机碳是反映土壤质量的关键性指标，对提高作物产量、调节土壤养分循环、改善土壤质量和全球碳循环具有重要意义。其中，土壤有机碳中的活性组分（颗粒有机碳、可溶性有机碳、微生物生物量碳和易氧化有机碳）较土壤总有机碳响应土壤理化性质、环境条件和管理方式改变更为敏感，因而是研究中的重点。土壤有机碳主要来源于地上凋落物、根系生物量、根系分泌物和微生物量。环境条件（温度和降水量变化）和管理方式（施肥措施、灌溉制度和土地利用方式等）变化影响了凋落物的输入类型和数量，同时也间接改变了土壤物理性质（包括土壤pH值、含水量、容重和团聚体数量等），影响了土壤微生物的丰度和活性，改变了土壤有机碳的固存和分解速率。

关键词：土壤质量；土壤有机碳；活性有机碳；土壤团聚体

中图分类号：S153.6  文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2023）13-0024-10

当前对生态农业和农业可持续发展的研究离不开对土壤质量的关注。我们通常将一系列土壤的物理、化学和生物指标综合以评估土壤的质量程度，例如有机碳含量、容重和团聚体稳定性等［1］。土壤有机碳（soil organic carbon，SOC）作为陆地生态系统中最大的碳库，已经成为大气中二氧化碳（CO2）的主要来源［2］。SOC库的微小波动直接影响土壤质量和气候变化［3-4］，其动态平衡直接影响土壤肥力和植物生产力［5］，是评价土壤质量状况的重要指标［6］。因此了解SOC库的动态变化及影响因素具有重要意义。

SOC是动植物和微生物残体在各个阶段降解物质的混合体，对气候和管理方式变化的响应相对缓慢，短期的土壤碳库变化难以通过土壤总SOC含量被捕捉［7］。根据其特性和周转率的不同，SOC可分为稳定性有机碳和活性有机碳［8］。稳定性有机碳通常包括矿物结合态有机碳、重组有机碳和腐殖质等［9］，主要受化学和生物稳定机制的影响，不易被微生物分解利用，对外界干扰的响应并不明显。而活性有机碳通常对气候环境和管理实践方式的变化较总有机碳更加敏感，易捕捉到外界环境对其的微小影响，可及时反映土壤碳库变化［10-11］。活性有机碳通常包括颗粒有机碳（particle organic carbon，POC）、可溶性有机碳（soluble organic carbon，DOC）、微生物生物量碳（microbial biomass carbon，MBC）和易氧化有机碳EOC（easily oxidated carbon，EOC）［12-13］。与土壤总有机碳相比，这些活性组分对农业管理实践的变化有更加强烈的响应［14］。当前对SOC活性组分的研究得到了更多关注，但多注重环境和管理方式变化对SOC各组分含量的影响，缺乏对SOC组分的系统性描述。因此，本文总结了SOC各组分的特性、测定方法和影响因素等，并结合相关研究，揭示其变化原因，以期为SOC的研究提供理论依据与参考。

1 土壤有机碳（SOC）

SOC含量主要由动植物残体等SOC输入量与微生物分解作用释放量决定［15］，主要受制于有机质的输入与土壤有机质分解-迁移速率的动态变化［16-17］，并且影响土壤碳循环过程（图1）。大气中的CO2被光合作用固定并合成植物中的有机物，其凋落物、根生物量、根系分泌物和动物残体等有机质进入土壤被土壤微生物分解利用［18-19］。在土壤微生物作用下，大部分的有机质被分解为CO2并重新释放到大气中。而少数有机质难以被分解，最终以稳定性有机质（以腐殖质为主）的形式存在于土壤中。

SOC被土壤物理、化学和生物等多方面因素共同影響。但大多数因素都与土壤孔隙度和透气性相关。较高孔隙度的土壤通常伴随着强透气性的特点，有利于好气性微生物的生长［20-21］。这导致了表层土壤中SOC活跃度要高于底土［22-23］。高容重的土壤由于其孔隙度差，限制了土壤水分和氧气的流通，从而抑制了土壤微生物的活性［24-25］。黏土中的SOC含量要高于沙土［26-27］，这不仅与黏土透气性相对较差有关，还与黏土含有更多的大团聚体有关，大团聚体对SOC的保护作用更强［28-29］。但黏土中也贮存着大量矿物氮，这有利于提高微生物丰度和活性，促进有机碳的分解［30］。气候变化影响土壤微生物和酶活性，引起SOC固存速率变化［31-32］。低温抑制微生物活性。而气候变暖和降水增加可能有利于植被生长，增加植物凋落物输入［33-35］；但凋落物增加也刺激碳分解微生物的活性，提高了土壤碳矿化速率［36-37］，促进SOC分解。

碳、氮循环的耦合性决定了它们之间存在联系［38］。一方面，氮添加改变土壤氮素水平，促进了植物生长，从而增加凋落物和根系分泌物向土壤的输入［39］。另一方面，氮添加通过调节土壤pH值，引起土壤酸化，促进土壤中水解酶分解，降低易氧化有机碳含量［40-41］；同时也抑制了土壤微生物生长，减少了土壤中的微生物生物量碳含量［42-44］。但高氮输入也会刺激土壤微生物对碳的需要，这可能会增加SOC的损失［39］。土壤碳库对氮添加的响应取决于碳输入和输出之间的平衡，高碳氮比（C/N）可能更有利于SOC的固存［45］，但凋落物输入通常有利于土壤对氮的保留，降低土壤C/N，并增加微生物活性［46］，这是导致氮增加导致SOC多种变化的主要因素。

人类活动通过改变凋落物输入类型和数量，引起SOC变化［47-49］。施肥有利于根际土壤对SOC的积累，并通过增加烷氧基碳比例和降低芳香碳比例改变SOC结构，提高SOC稳定性［50-51］。灌溉通过改变植物水分吸收和蒸腾效果，影响植物生物量和有机碳输入［52］。土壤水分变化影响土壤中养分、酶和微生物的活性［53］。适当灌溉还有利于根系分解、活根输入以及SOC的向下迁移［54-55］。Nielsen等研究表明土壤细菌和真菌的丰富度也随灌溉量的增加而增加［56］。植被恢复通过生态位分化和互补的原理，引起更多样化的植物群落结构，从而增加凋落物数量［57-58］和输入类型［59-60］，影响土壤碳库的承载能力［61-63］。植被恢复后根系分泌物的输入增加，如根系分泌物中的主要成分有机酸，不仅可以通过诱发激励效应来刺激微生物活性，从而促进SOC的周转［64-65］，还可以通过影响有机碳的络合和溶解作用改变SOC的结构［66］。同时，有机酸还可以间接调节土壤pH值改变土壤中细菌和真菌的群落结构组成［67-68］，从而影响SOC矿化。

秸秆还田是最常见的农业生产措施，影响SOC（表1）［69-70］。一方面，秸秆还田增加土壤有机碳的积累：（1）秸秆还田直接增加了土壤外源有机碳的输入［71］。（2）长期秸秆还田还促进了团聚体的富集和团聚体的稳定性，增强土壤对有机碳的固存能力［71-72］。例如，秸秆还田后团聚体中SOC含量提高了27.0%～86.6%［73］。另一方面，秸秆还田也促进了SOC的分解：（1）秸秆还田为土壤微生物提供了充足的碳源，促进了土壤微生物生长，增加了土壤微生物对SOC的分解［74］。（2）秸秆还田能够触发土壤呼吸的激发效应，有助于高肥力土壤中SOC的代谢更新［75-76］。因此，秸秆还田对SOC的影响取决于外源有机碳输入和外源有机碳输入促进SOC分解速率之间的平衡。此外，秸秆分解速率还受到土壤质地、pH值、含水量和温度等多方面的影响［77］，这增加了秸秆还田后对SOC影响存在多种效应的可能。

2 活性有机碳

活性有机碳主要由处于新鲜有机质和腐殖质之间的过渡材料组成，周转速率快，直接参与土壤的生物、化学转化过程，可快速表征环境变化引起的土壤碳库变化［84-86］。POC、DOC、MBC、EOC和潜在可矿化碳是土壤活性有机碳的重要组分［12-13］，但不同组分的概念、组成、测定方法（表2）和影响因素［87］存在差异。

2.1 颗粒有机碳（POC）

POC即土壤粒径大于53 μm、介于新鲜动植物残体和腐殖化有机物之间的暂时性有机碳［93］，通常包括未分解或未分解完全的动植物残体，是动物、植物和微生物残体向腐殖质转化过程中的过渡产物［94］。POC通常采用5 g/L六偏磷酸钠溶液分散法提取，并用总有机碳分析仪测定其含量［88］。根据分离方法不同，POC通常分为砂粒级有机碳（SSFC）和轻组分有机碳（LFC）。基于粒径分组法，粒径大于53 μm、处于新鲜的动植物残体和腐殖化有机物之间暂时性或过渡性有机碳［95］，就是砂粒级有机碳（SSFC），其含量占总有机碳的10%左右。SSFC分解速率快，C/N值小，易转化。基于密度分离法，用1.5～2.0 g/cm3密度的溶液将土壤中相对密度较低的游离态有机物质和相对密度较高的有机无机复合体进行分离，其中分离获得的悬浮液为LFC。LFC含量通常是SOC总量的15%～32%，分解速度快，C/N值高，是介于动植物残体和腐殖质之间的中间碳库［88］，包括微生物遗留残骸、动植物残体、菌丝体及孢子等。一般条件下土壤中的SSFC含量要高于LFC，且SSF比LF更容易被分解［96］。尽管SSFC和LFC都以动植物残体为主要来源，但由于提取方式不同，导致两者间存在差异。

POC形成过程是凋落物中有機物和营养物质进入土壤的最初始途径，其数量与种类受到凋落物或外源输入物料等因素影响较大［97］。例如，与不施肥和单施化肥相比，单施有机肥和化肥有机肥配施的土壤POC占比分别增加了27.72%、25.23%和10.61%、7.54%［98］。有机物料还田处理增加了土壤POC中亚甲基脂肪碳和芳香碳的相对含量，减少了土壤POC中羧基碳的含量，土壤POC官能团脂族性减弱，芳香性增强［99］。秸秆和根茬还田增加了土壤水耕表层、犁底层和氧化还原层游离态POC和闭蓄态POC含量［100］。POC分解也是生成DOC和MBC等有机碳组分的前期过程和必要环节，POC被分解涉及多种土壤过程和功能。首先，POC作为土壤动物（包括蚯蚓和白蚁等）的主要食物和能源，在被食用过程中被物理分解成更小的颗粒，而POC的分解程度和周转速率均会随着粒径减小而增大［101］。其次，POC是微生物活动的中心，它向土壤微生物提供碳源和养分［102］，被分解过程中自身化学性质也发生变化。

2.2 可溶性有机碳（DOC）

DOC是指可以从土壤水溶液中分离出来并能通过0.45 μm微孔滤膜的不同大小和结构的有机分子混合物，主要由碳水化合物、蛋白质、长链脂肪族化合物和大分子的腐殖质组成［103-104］。通常采用0.5 mol/L K2SO4浸提法测定其含量［89］。土壤DOC主要来源于植物凋落物、根系生物量和分泌物等有机物质的分解［105］，是土壤中最活跃的组分，也是土壤微生物生长的主要营养来源［106］。DOC含量在SOC总量中占比较低，全球DOC平均浓度为77.39（73.84～81.11） mg/kg［107］。但由于DOC溶于水，它在陆地、水体、大气和岩石圈等生态系统可以相互循环转化［108-110］。在陆地生态系统中，随土壤DOC含量增加，温室气体释放量也协同增长［111-112］。土壤DOC溶解后进入地表及地下水，直接或间接影响水中生物的生存［109，113］。在大陆向海洋输送的SOC中，DOC占比22%左右［114］。在岩石圈，DOC含量越多，溶蚀能力越强，从而改变岩溶动力系统，影响矿物风化等［115-118］。此外，土壤DOC能通过调节土壤pH值来解吸或吸附土壤金属元素［119-121］，影响重金属元素的迁移以及金属复合物的形成过程。

有机肥使用和秸秆还田是影响农田土壤DOC的重要因子［122-123］，这不仅与二者提高了土壤有机碳的输入有关，还与其对土壤透气性、含水量与pH值等性质产生较大影响从而间接影响DOC形成与周转有关。研究表明，有机肥施用与土壤DOC含量呈明显正相关［124-125］，一方面，长期施用有机肥能提高土壤对DOC中芳香性大分子物质的吸附能力［126］。另一方面有机肥料和秸秆还田会提高土壤含水量和孔隙度，改善土壤微生物生长环境［127］。但土壤含水量增加也会导致DOC向下渗透［128］。此外，肥料和秸秆还田一定程度上都增加了土壤外源氮的输入，能够促进植物生长并增强土壤微生物活性，提高DOC含量［129-130］。研究表明，低、中量的氮添加通常有利于DOC积累［129，131］，而过量的氮会抑制微生物的生长，影响DOC的形成和矿化［132］。施用有机肥还会改变土壤pH值，在一定土壤pH值范围内，土壤中DOC的含量与土壤pH值之间呈线性负相关［133］。酸性肥料通常会降低土壤微生物活性，影响碳固存，从而降低土壤DOC含量。施肥对DOC的影响也与耕作方式相关。例如，旋耕和深耕等轮耕措施显著提高了0～40 cm土层的土壤DOC含量［134］；横坡耕作和化肥与有机肥配施能有效抑制土壤中DOC、氮和磷的流失［135］；在0.8、1.2 g/kg的施氮条件下，干湿交替灌溉较常规灌溉显著增加了水稻根际DOC和MBC含量［136］。另外，植被恢复通常会增加SOC各组分储量。凋落物更加丰富的林地和草地其土壤DOC要显著高于农田［129］。原因可能是林地植物发达的根系和丰富的凋落物增加了土壤微生物的丰度和活性［130］，因此其DOC含量要高于玉米地和撂荒地等农田土壤。

2.3 微生物生物量碳（MBC）

MBC是指土壤活的细菌、真菌、藻类和土壤微动物体内所含的碳［131］，是土壤微生物生物量的主要组成和土壤碳的重要来源［132］，反映输入土壤的有机质向微生物生物量的转化效率以及土壤中养分元素的损失和土壤矿物质对有机质的固定［137］。MBC易分解、活性高且周转速率快，直接参与陆地生态系统养分循环、凋落物分解和有机质转化等生态过程［138-140］，MBC含量一般为SOC总量的0.5%～13%［141］，可直接表征微生物群落状态与功能变化［142-143］。MBC含量通常采用0.5 mol/L K2SO4-氯仿熏蒸法进行测定，将土壤用氯仿熏蒸并在好氧条件下进行培养，测定培养期间CO2所释放的含量，所得释放量与未熏蒸土壤（对照处理）释放的CO2含量即为该土壤的MBC［90-91］。

土壤MBC也与微生物量氮、土壤细菌和放线菌数量均呈显著相关关系［75，144］。Miltner等利用扫描电子显微镜，在土壤颗粒表面原位观察到大量微生物残体碳的存在，明确了土壤有机质的微生物来源，认为微生物残体是土壤有机质形成的主要因素之一［145］。施肥方式对MBC含量影响显著，施用有机肥、有机肥与化肥配施的土壤MBC较未施肥土壤分别增加了21.82%和19.17%［98］。连续2年施用菌渣、秸秆和生物炭后较第一年的土壤MBC含量增加了5.6%～458.0%［146］。不同土层深度和不同粒径团聚体中土壤MBC含量也存在差异，0～20 cm土层土壤MBC含量要高于20～40 cm土层，>2.00 mm 粒径的团聚体MBC含量高于<0.25 mm粒径的团聚体［147］。此外，MBC含量与POC和DOC含量呈正相关［124，148］，这可能是较高的POC为微生物提供了良好的生存环境以及可溶性有机质的浸出为土壤微生物提供了充足的碳源。

2.4 易氧化有机碳（EOC）

土壤EOC是土壤中容易被氧化、活性较高的物质，主要输入来源包括凋落物和根系分泌物。土壤EOC因其较高的氧化活性，易被土壤微生物利用，在生态系统营养循环过程中起着重要作用。Blair等认为将能被330 mmol/L KMnO4溶液氧化的土壤有机碳为EOC，因此土壤EOC含量也通过KMnO4氧化法进行测定，通过处理前后KMnO4溶液浓度的变化计算出土壤EOC的含量［92］。

施肥是影响土壤EOC含量的关键性因素。大量研究表明，与施用无机肥相比，有机肥显著提高了EOC含量［71-72］，这不仅与有机肥的施用增加了土壤有机碳的投入有关，还与有机肥提供了氮、磷等养分供给，从而提高了土壤对EOC的固存能力，造成EOC积累有关［149］。土壤EOC含量还对土壤类型和土地利用方式变化响应强烈，在荒漠草地向沙地的演变过程中，随着荒漠草地沙漠化加剧，土壤EOC含量下降明显［150］；人类活动和自然生态活动也影响着土壤EOC含量，如人类灌溉引起的有机质溶解流失，生物筑巢引起周围微环境改变等，间接地改变了土壤微生物的数量和活性，从而影响土壤EOC含量［151］。此外，土壤EOC含量还受气候、时间等因素影响而呈明显的时空变化［152］。

3 总结与展望

土壤有机碳及活性组分作为衡量土壤质量的重要指标，受到土壤性质、气候和管理方式等多因素的共同影响：（1）凋落物、根系分泌物和微生物生物量等外源有机碳决定了土壤有机碳的输入土壤，土壤微生物数量、活性和其他环境变化影响土壤有机碳的矿化和分解速率，而土壤中总有机碳和各组分有机碳含量取决于两者间的平衡。（2）秸秆还田和管理方式等措施多数情况下有利于土壤有机碳含量增加和活性提升，其中对可溶性有机碳的作用效果最为显著。然而由于诸多因素的影响，土壤有机碳的变化存在多向性。

目前关于土壤有机碳的研究取得了较大进展，但对于其活性组分的特性和影响因素以及同一因素对各组分的影响效果缺乏研究。根据目前的研究，为更好地了解土壤有机碳以评估土壤质量，未来还需细化对土壤有机碳的研究：（1）秸秆类型和秸秆还田深度通常引起土壤有机碳含量增加，但效果容易受其他因素的影响，那是否能通过调节和合理搭配秸秆还田方式（还田深度和秸秆类型等）来稳定秸秆还田对土壤有机碳和土壤质量的提升效果？（2）施肥会引起土壤有机碳的变化，但这并不意味着高投入会带来较高的回报，那么探索肥料施用提高土壤有机碳含量的平衡点是未来需进行研究的重点。（3）土壤有机碳输入量、礦化和分解速率决定土壤有机碳含量。目前较多学者进行了相关研究，如通过有机碳官能团计算有机碳分解潜力。但目前还没有系统的测算方式或模型。未来通过土壤有机碳评价土壤质量，建立系统的土壤有机碳输入量、矿化和分解速率测算模型具有必要性。（4）土壤有机碳是评价土壤质量的重要指标，但若仅依赖土壤有机碳及其组分的含量来衡量土壤质量是不充分的。土壤有机碳官能团、土壤团聚体稳定性指标和土壤有机碳光谱特征更能深层次地反映土壤有机碳状况，有助于更全面地衡量土壤质量。

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