温度对益蝽生长发育的影响

王燕　张红梅　刘莹等

关键词 益蝽；温度；草地贪夜蛾；发育历期；发育起点温度；有效积温

中图分类号：S 476.2 文献标识码：A DOI：10.16688/j.zwbh.2022449

益蝽Picromerus lewisi Scott属半翅目（He-miptera），蝽科（Pentatomidae），益蝽亚科（Asopi-nae），栖息地分布于我国除宁夏、青海、西藏3省（区）外的各省市，国外包括日本、朝鲜、俄罗斯等亚洲区域[1-4]。益蝽成虫和3～5龄期若虫对黏虫My-thimna separata、斜纹夜蛾Spodoptera litura、菜青虫Pieris rapae、杨小舟蛾Micromelalopha troglo-dyte和两色绿刺蛾Latoria bicolor等多种害虫有较强的捕食能力[5-8]。作为一种重要的捕食性天敌，益蝽若虫和成虫对入侵性农业害虫草地贪夜蛾S.frugiperda （J.E.Smith）的捕食也正在被研究和开发利用。关于益蝽的研究多集中在生物学特性及其对草地贪夜蛾、斜纹夜蛾、小菜蛾、甜菜夜蛾等4种害虫的捕食潜能评价[9-12]。

温度是昆虫生长发育、交配、繁殖及捕食等方面的重要环境因子，对昆虫的这些生物学过程产生着至关重要的影响[13-14]。不同温度影响草地贪夜蛾的生长发育、飞行和繁殖[15-18]。草地贪夜蛾种群适宜生存的温度范围为17～32℃[19]，并且具有较强的抗寒能力[20-21]。蝽类昆虫如苜蓿盲蝽Adelphocoris lineolatus、三点盲蝽Adelphocoris fasciaticollis、绿盲蝽Apolygus lucorum及中黑盲蝽Adelphocoris suturalis的生长发育和繁殖都受到温度的影响[13，22]，美国牧草盲蝽Lygus lineolaris的生长发育、繁殖都会受低温与高温的抑制[23]。蝎蝽Arma chinensis卵期发育起点温度为14.3℃，有效积温为82.7日·度；若虫期发育起点温度為12.7℃，有效积温为322.4日·度，不同温度条件下蝎蝽完成卵和若虫发育所需要的时间相差甚大[24]。

目前，关于温度对益蝽生长发育影响的研究报道还不多见，唐艺婷以黏虫为食物研究了益蝽生长发育等的生物学特性，温度对益蝽卵到成虫生长发育、繁殖具有显著影响[12]。本实验室在前期开展益蝽成虫和3～5龄期若虫对草地贪夜蛾的捕食功能性试验的基础上[10-11]，设置了5个温度，对不同温度下以草地贪夜蛾为食的益蝽实验种群生长发育和繁殖特征进行了研究，研究结果将对草地贪夜蛾的生物防治提供理论基础和实验室扩繁饲养依据。

1材料与方法

1.1供试虫源

草地贪夜蛾为室内利用玉米苗饲养的实验种群。饲养条件为温度（25±1）℃、光周期L∥D=14 h∥10 h、相对湿度（70±5）%。益蝽由中国农业科学院植物保护研究所天敌昆虫实验室提供，并在室内利用草地贪夜蛾幼虫继代繁殖作为试验虫源，饲养条件同草地贪夜蛾。

1.2试验方法

将收集的新鲜益蝽卵放在塑料养虫盒（上口直径15 cm、下口直径9 cm，高度10 cm）中，将养虫盒放于智能人工气候箱（宁波RXZ型）中，设置18、20、22、25℃和28℃共5个温度处理，相对湿度为70%，光周期L∥D=14 h∥10 h，每个处理4次重复，每个重复30粒卵，每天观察卵的发育情况，记录孵化时间和孵化数量；孵化为若虫后，用脱脂棉球吸饱蒸馏水提供取食，每个重复选取10头若虫，观察其发育，若虫发育到2龄时，提供草地贪夜蛾2～3龄幼虫以供取食，同时在养虫盒内放入玉米叶，避免草地贪夜蛾幼虫发生自残行为，每天观察记录益蝽若虫发育情况，并定时提供草地贪夜蛾2～3龄幼虫和玉米叶，同时清除死亡的草地贪夜蛾幼虫，记录益蝽每个龄期若虫的蜕皮时间、次数和数量。将同一天羽化的成虫雌雄配对置于有皱褶的牛皮纸条的养虫盒中，每个养虫盒10对成虫作为一个重复，在养虫盒中放入草地贪夜蛾幼虫和玉米叶，同时放入吸取了10%蜂蜜水的棉球，5个温度设置同上，每个处理4个重复。每天观察成虫发育情况，并定时提供草地贪夜蛾2～3龄幼虫和玉米叶，同时清除死亡的草地贪夜蛾幼虫，记录成虫的数量。

1.3数据统计与分析

用Excel 2003，SPSS 16.0进行数据处理。将益蝽在不同温度下的发育历期（N）转化成发育速率（V），所有数据均采用平均值±标准误表示。用One-way ANOVA进行方差分析，同时用Tukey’sHSD进行多重比较。逐日观察并记录益蝽各龄期在不同温度条件下的发育历期，利用直线回归法[25]计算益蝽各龄期的发育起点温度及有效积温。计算公式如下所述：

2结果与分析

2.1温度对益蝽若虫存活率的影响

5个温度条件处理下，益蝽1龄、2龄、5龄若虫，整个若虫期存活率差异显著（1龄：F=24.69，P<0.01；2龄：F=81.25，P<0.01；5龄：F=10.42，P<0.01；整个若虫期：F=8.38，P<0.01）（表1）。3龄和4龄若虫在5个试验温度下的存活率差异不显著（3龄：F=0.10，P>0.05；4龄：F=2.37，P>0.05）。不同温度处理下，1龄若虫在28℃存活率最高，为97.50%，2龄若虫在25℃和28℃下存活率最高，分别为92.23%和92.43%，3龄若虫在22℃下存活率最高，为89.71%；4龄若虫在25℃存活率最高，为90.26%；5龄若虫在25℃存活率最高，为97.92%;整个若虫期在25℃存活率最高，为92.20%，其次是22℃和28℃，分别为90.80%和87.40%，18℃存活率最低，仅有49.60%。

2.2不同温度下益蝽各虫态的发育历期

不同温度条件下益蝽各虫态的发育历期结果（表2）表明，在18～28℃温度范围内，益蝽卵和各龄若虫发育历期都随温度的升高而缩短。其中18℃卵发育历期最长，为15.5d，28℃发育历期最短，为5.5d。28℃若虫期的发育历期最短，为24.2 d，18℃若虫期的发育历期最长，为69.5 d，是28℃的2.87倍。在5个温度处理下，各个虫态的发育历期差异显著。在18℃下，益蝽从卵到成虫所需的时间为85.0d，是28℃下29.8d的2.86倍。18℃时5龄若虫的发育历期最长，为22.8d，而在28℃下，5龄若虫发育历期为6.8d。

2.3不同温度下益蝽若虫各龄期发育速率与温度的相关性

益蝽各阶段发育起点温度和有效积温结果（表3）表明，不同温度下各龄期发育速率随着温度的升高而增加，各龄期发育起点温度在11.09～14.48℃之间，这种趋势在不同龄期若虫中大致相同。其中1龄若虫的发育起点温度最低，为11.09℃。4龄若虫发育起点温度最高为14.48℃，表明4龄若虫对温度较敏感；5龄若虫发育起点温度为14.45℃，有效积温最高，为84.34日·度，表明5龄若虫的发育需要较高的温度和有效积温。卵到成虫的发育起点温度为13.13℃，有效积温为427.57日·度。根据18～28℃条件下，益蝽卵与1～5龄若虫在不同温度下发育历期的有关数据，可以计算出益蝽各发育阶段在不同温度条件下的发育速率，并使用线性函数方法中的线性日度模型拟合益蝽各虫态发育速率与温度间的关系，拟合结果显示各相关系数R均大于0.80，说明模型符合线性函数模型（表3）。

2.4温度对益蝽成虫寿命的影响

从表4可以看出，不同温度下益蝽雌成虫的寿命差异显著（F=127.81，P<0.01）。在22℃下，益蝽雌成虫的寿命最长，为56.8d；在18℃下最短，为12.8d。不同温度下益蝽雄成虫的寿命差异显著（F=62.77，P<0.01），在22℃下，益蝽雄成虫的寿命最长，为41.8 d，在18℃下最短，为10.0 d。

3结论与讨论

温度是影响昆虫生长发育的重要因子，在一定范围内随着温度的升高，昆虫发育历期逐渐缩短，有效积温可用于描述温度对昆虫发育速率的影响。在适温区，昆虫的发育速率随着温度的升高而呈现出线性的增加[26]。本研究结果表明，以草地贪夜蛾幼虫为食物饲喂益蝽，在18～28℃温度范围内，随着温度的升高，益蝽卵和若虫的发育历期逐渐缩短，18℃下卵的发育历期最长，为15.5d，28℃卵的发育历期最短，为5.5 d，发育历期均短于唐艺婷[12]报道的用黏虫饲喂益蝽的结果，其卵的发育历期为29.52d，28℃卵的发育历期为7.21d，可能草地贪夜蛾虫体营养更加适合益蝽的生长发育。在18℃下，益蝽从卵到成虫所需的时间为85.0d，而28℃下只需要29.8d，适宜的温度对益蝽的生长发育具有重要的作用。不同温度处理下，若虫的存活率也有很大差异，25℃下整个若虫期存活率最高，为92%，其次是22℃和28℃，分别为91%和87%，18℃存活率最低，仅为49%。益蝽的发育历期、存活率和成虫寿命受温度的影响较大，不适宜的温度条件会导致这些指标的变化，在本试验中，低温（18℃）条件下若虫活动取食困难，不利于若虫的生长发育易造成死亡，而成虫存活时间较短，雌虫寿命仅为12.8d，雄虫10d，成虫未能正常产卵。低溫条件对益蝽的存活率、生长发育、寿命都有显著影响，并且益蝽的不同龄期和成虫期对温度的适应性有所不同。

高温和低温均不适宜益蝽各龄期若虫生存，但对低温更敏感，在低温条件下，益蝽若虫的存活率较低，显示出其对低温胁迫的耐受能力较差。益蝽种群在22、25、28℃下生长到5龄时存活率相差不大，均大于82%，说明这3个温度比18℃和20℃更适合益蝽种群的繁衍。唐艺婷[12]发现在25～28℃下，卵孵化率高（90%以上），若虫存活率高（80%以上），本试验结果与其用黏虫饲喂益蝽的结果相同，因此在饲养扩繁时，饲养温度可控制在25～28℃范围内。

益蝽卵发育起点温度为14.20℃，若虫发育起点温度最高的为4龄若虫14.48℃，整个世代的有效积温为427.57日·度，直线回归方程为V=－14.05T+94.6，本试验推算出的益蝽若虫期和整个世代的发育起点温度和有效积温与唐艺婷[12]用黏虫饲喂益蝽后的整个世代的有效积温为394.70日·度结果有差距，推测可能与饲喂的昆虫的营养组成不同有关。

除了温度，野外影响益蝽的生态因子还包括光周期、湿度、食物等因素。本试验探讨了温度对益蝽生长发育的影响，明确了该虫的发育起点温度和有效积温，并研究了温度对其各虫态发育历期和存活率的影响，为益蝽室内种群的扩繁，开展适时的田间防治提供了科学依据。然而，由于该试验是在恒温条件下进行的，与自然变温条件存在差异。因此，模拟自然变温条件的相关研究有待进一步开展。