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草地贪夜蛾对水稻的取食选择性、适合度及其与叶片生化物质含量的关系

2023-08-05王召朱环黄近等

植物保护 2023年4期
关键词:草地贪夜蛾水稻

王召 朱环 黄近等

关键词 草地贪夜蛾; 水稻; 取食选择; 适合度; 生化物质

中图分类号: S435.132 文献标识码: A DOI: 10.16688/j.zwbh.2022312

草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda,隶属于鳞翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae,原分布于美洲热带和亚热带地区[1],是一种被联合国粮农组织(FAO)全球预警的跨国界重大迁飞性农业害虫,具有寄主种类多、适生区域广、繁殖倍数高、暴食为害重等特点[23]。2018年12月草地贪夜蛾从缅甸迁入中国云南普洱市[4],随后迅速在全国扩散蔓延。据农业农村部发布的数据,截至2021年10月,草地贪夜蛾已经在海南、广西、贵州、四川、河南、河北等27省发生,其为害面积高达132万hm,对我国农业发展及粮食生产造成了重大影响。从前人的研究结果来看,入侵我国各地的草地贪夜蛾为一种特殊的玉米型品系[56],这种特殊的玉米型品系除严重为害其最适寄主玉米外,对水稻也具有潜在危害性。

水稻Oryza sativa是我国第一大粮食作物,2020 年种植面积占全国农作物总播种面积的18%[7]。在草地贪夜蛾周年繁殖区、迁飞过渡区和重点防范区,水稻均有较大面积种植。水稻原本就是草地贪夜蛾的重要寄主之一[810],2019年8月在广西钦州灵山县武利镇水稻田发现草地贪夜蛾幼虫咬食分蘖初期的水稻叶片[11];2020年7月以来,福建漳州云霄县、湖北武穴大金镇和安徽无为陡沟社区均发现草地贪夜蛾为害水稻秧苗[1214]。室内研究表明,取食水稻秧苗的草地贪夜蛾能完成生长发育并繁殖后代,且表现出较强的适生性[1516]。在田间,尤其当种群密度过大或嗜食寄主植物缺乏时,其是否会被迫转移取食水稻,从而对水稻生产构成威胁尚不明确。植食性昆虫的行为指标和生物学指标,如取食选择性[1719],幼虫发育历期、体重、阶段存活率、化蛹率、羽化率、成虫繁殖力等[2023],在一定程度上反映出其对寄主植物的取食偏好和适应程度,而寄主植物的营养物质和次生代谢物质含量在很大程度上影响着昆虫的取食偏好及对寄主的适应性[2426]。目前关于草地贪夜蛾对不同品种水稻适应性的相关研究鲜有报道,水稻中生化物质含量对草地贪夜蛾取食影响的研究也未见报道。

鉴于此,本研究以不同水稻品种作为寄主,開展草地贪夜蛾幼虫对不同水稻品种的取食选择性研究,分析幼虫取食选择与水稻叶片生化物质含量(蛋白质、可溶性糖、总酚、单宁和类黄酮)的关系,进一步观察草地贪夜蛾在不同品种水稻上的生长发育和繁殖情况,以明确草地贪夜蛾在不同水稻品种上的适合度差异,以期为草地贪夜蛾的适生性分析、预警监测和综合防控提供理论参考。

1材料与方法

1.1供试虫源

草地贪夜蛾初始种群于2019年6月采自贵州省农业科学院周边玉米田,在人工气候培养箱内用人工饲料饲养10代以上,建立实验室种群。饲养条件:温度(25±1)℃,相对湿度(70±5)%,光周期L∥D=16h∥8h。

1.2供试水稻品种

本试验共选取贵州主栽水稻品种11个,分别为‘荃优280’(‘QY280’)、‘泰两优1808’(‘TLY1808’)、‘科优21’(‘KY21’)、‘科两优3219’(‘KLY3219’)、‘内6 优538’(‘N6Y538’)、‘桃湘优’(‘TXY’)、‘内5优306’(‘N5Y306’)、‘湘优66’(‘XY66’)、‘深两优3956’(‘SLY3956’)、‘中浙优H7’(‘ZZYH7’)、‘泰优390’(‘TY390’)。

水稻种子浸泡催芽后播种于塑料育秧盘(长54cm,宽28cm,高5cm)中,用纱网笼罩,避免虫害,整个生长期内不施加任何化肥和杀虫剂,获得健康的水稻苗备用。

1.3试验方法

1.3.1草地贪夜蛾幼虫对水稻叶片的取食选择性试验

取食选择性试验参照Han等[27]的方法并略作改动。每个水稻品种随机选取幼嫩叶片10片,剪成长度6cm 的叶段,用浸湿的脱脂棉包扎一端并包成1束,共计11束。将11束水稻叶片等距间隔随机摆放在垫有湿润滤纸的白色塑料圆盘(内径32cm,高3.4cm)内,随后在圆盘中央接入60头饥饿2h的1龄幼虫,用保鲜膜封口,并在保鲜膜上扎出一定数量的小孔,让其在人工气候培养箱中,黑暗条件下自由取食,试验设15次重复。接虫5h后观察记录在不同水稻品种叶片上取食的幼虫数量,分别计算其取食选择率。对3龄幼虫取食选择性测定采用同样的方法,为避免高龄幼虫在密度高的情况下相互残杀,每个圆盘放入20头饥饿5h的3龄幼虫,试验设15次重复。同样,接虫5h后观察记录在不同水稻品种叶片上取食的幼虫数量,计算其取食选择率。取食选择率=(取食某个水稻品种叶片的幼虫数/幼虫总数)×100%。

1.3.2水稻叶片生化物质含量测定

每品种随机剪取适量的新鲜叶片,称重,剪成小段迅速放于盛有提取液的研磨管中,将研磨管置于冰盒中低温研磨成匀浆,迅速转移至离心管中,冷藏保存,每品种重复3次。采用蛋白含量测定试剂盒、植物可溶性糖含量试剂盒、植物总酚试剂盒、植物类黄酮试剂盒、单宁含量试剂盒(苏州科铭生物技术有限公司)分别测定水稻叶片相应物质含量,具体操作步骤按照说明书进行。

1.3.3草地贪夜蛾在不同水稻品种上的生长发育与繁殖指标观测

在透明塑料盒(长22cm,宽15.5cm,高8cm)底部垫一张湿润的滤纸,将10段长度10cm 的新鲜水稻叶片捆成束放在滤纸上,再接入草地贪夜蛾初孵幼虫(孵化时间<12h),置于人工气候培养箱中,饲养条件与1.1相同。每品种设5次重复,每重复24头幼虫,待幼虫生长至3龄后将其转入6孔培养板单头饲养,每天更换新鲜叶片并清洁培养板,直至化蛹,逐日观察幼虫发育情况、记录幼虫存活数及化蛹情况。收集同日羽化的成虫按雌∶雄=1∶1配对移入含有10%蜂蜜水浸湿脱脂棉球的一次性塑料杯中(口径7.5cm,底径5.0cm,高8.5cm),用脱脂纱布罩住杯口;每品种重复3次,每重复10对,逐日观察记录成虫存活状态和产卵情况,直到成虫全部死亡。

计算草地贪夜蛾在不同水稻品种上的种群增长趋势指数(I)[28]及相对适合度(F)[29]。

I=卵孵化率×幼虫存活率×化蛹率×羽化率×性比×繁殖力;

F=I/I。

式中,I 为取食不同水稻品种的种群增长趋势指数,I 为取食‘N5Y306’的种群增长趋势指数。

1.4数据处理与分析

利用MicrosoftExcel2007对所有数据进行初步整理,采用SPSS13.0进行单因素方差分析,百分数在方差分析前先进行反正弦转换,当方差具有齐次性时,采用Duncan氏新复极差法进行多重比较,当方差不具有齐次性时,采用Tamhane’sT2进行多重比较;采用Pearsoncorrelation分析草地贪夜蛾幼虫取食选择性与水稻叶片生化物质含量的相关性。

2结果与分析

2.1草地贪夜蛾幼虫对水稻叶片的取食选择性

如图1所示,草地贪夜蛾幼虫在不同水稻品种叶片上取食选择率存在差异。接虫后5h,1龄幼虫表现出对‘N5Y306’‘XY66’‘ZZYH7’这3个品种存在较高的选择性,取食选择率分别达14.11%、12.11%和13.67%,而对其他8个品种的取食选择率均低于9%(图1a)。类似地,接虫后5h,3龄幼虫对‘N5Y306’‘XY66’‘ZZYH7’这3个品种也表现出较高的取食选择性,选择率分别达13.67%、14.33%和12.33%,而对其他8个品种的取食选择率均低于10%(图1b)。综合试验结果,筛选出草地贪夜蛾幼虫取食选择率较高的3个品种(‘N5Y306’‘XY66’‘ZZYH7’)和取食选择率较低的3个品种(‘KY21’‘TY390’‘TXY’)进行后续试验。

2.2水稻叶片生化物质含量

不同水稻品种叶片生化物质含量如图2 所示,水稻叶片的蛋白质含量以‘N5Y306’最高,为4.41mg/g,与‘XY66’和‘ZZYH7’叶片的蛋白质含量无显著差异(犘>0.05),但显著高于‘KY21’‘TY390’和‘TXY’(犘<0.05)(图2a)。‘TXY’叶片的可溶性糖含量最低,仅为6.92mg/g,显著低于其他5个品种(犘<0.05)(图2b)。叶片的单宁含量以‘KY21’最高,其次为‘TY390’,而这2个品种的单宁含量显著高于‘N5Y306’‘XY66’和‘ZZYH7’(犘<0.05)(图2c)。‘TXY’叶片的总酚和类黄酮含量最高,显著高于其他5个品种(图2d,2e)。

2.3草地贪夜蛾幼虫取食选择性与水稻叶片生化物质含量的关系

对草地贪夜蛾幼虫取食选择性与水稻叶片生化物质含量进行Pearson相关性分析,结果如表1所示。1龄幼虫的取食选择率与水稻叶片蛋白质、单宁、总酚和类黄酮含量均表现为不相关,与可溶性糖含量表现为显著正相关;类似地,3龄幼虫的取食选择率与水稻叶片蛋白质、可溶性糖、单宁和类黄酮含量均无相关性,与总酚含量表现为显著负相关。

2.4取食不同水稻品种对草地贪夜蛾生长发育和繁殖的影响

2.4.1各阶段的发育历期

不同水稻品种对草地贪夜蛾各阶段的发育历期有不同程度的影响(表2)。草地贪夜蛾取食‘N5Y306’叶片后其1~3龄、4龄、6龄幼虫的发育历期最短,分别为6.24、2.52、3.16 d,与取食‘N5Y306’的相比,取食‘TXY’后其1~3龄、4龄、6龄幼虫的发育历期分别延长了1.29、0.55、1.37d,且两者之间差异显著(P<0.05)。取食不同水稻品种叶片的草地贪夜蛾5龄幼虫及预蛹发育历期没有显著差异(P>0.05)。草地贪夜蛾幼虫期取食‘KY21’‘TXY’‘XY66’和‘TY390’的蛹历期间没有显著差异(P>0.05);取食‘TXY’后其蛹历期显著长于取食‘N5Y306’和‘ZZYH7’(P<0.05)。

2.4.2卵孵化率、幼虫存活率、化蛹率及成虫羽化率

草地贪夜蛾卵孵化率、幼虫存活率、化蛹率及成虫羽化率在不同水稻品种间均存在显著差异(表3)。取食‘N5Y306’‘XY66’和‘ZZYH7’的草地贪夜蛾卵孵化率、幼虫存活率、化蛹率及成虫羽化率均显著高于取食‘KY21’‘TXY’和‘TY390’的(P<0.05)。其中取食‘N5Y306’叶片的卵孵化率、幼虫存活率、化蛹率及成虫羽化率均最高;而取食‘TXY’的卵孵化率、幼虫存活率、化蛹率及成虫羽化率均最低。

2.4.3成虫寿命、繁殖力与种群趋势指数

取食不同水稻品种叶片的草地贪夜蛾成虫寿命及繁殖力均存在差异(表4)。从草地贪夜蛾成虫寿命来看,取食‘N5Y306’‘XY66’和‘ZZYH7’的雌成虫寿命分别为10.16、9.72d和9.38d,显著高于取食‘KY21’‘TXY’和‘TY390’的8.15、7.58d和8.52d(P<0.05);取食‘N5Y306’‘XY66’和‘ZZYH7’的雄成虫寿命亦显著高于取食其他3个品种(P<0.05)。从草地贪夜蛾单雌产卵量来看,取食‘N5Y306’‘XY66’和‘ZZYH7’间无显著差异(P>0.05),但与取食‘KY21’和‘TXY’相比,单雌产卵量显著增多(P<0.05),尤以取食‘N5Y306’的最高,为537.56粒,分别是取食‘KY21’和‘TXY’的1.63倍和2.36倍。取食‘N5Y306’的草地贪夜蛾种群趋势指数最高,为366.32,是取食‘TXY’的10.87倍,相对于‘N5Y306’,‘TXY’的寄主相对适合度最低,仅为0.09。

3结论与讨论

昆虫在与寄主植物长期的相互作用过程中进化出对不同寄主植物的取食选择。例如,不同龄期的草地贪夜蛾幼虫对玉米、荞麦、薏米和菜豆4种寄主的选择性和偏好性存在明显差异,其初孵幼虫在玉米和薏米上的存活率最高,3龄和4龄幼虫对玉米和薏米的取食选择率显著高于其他2种植物,而5龄幼虫对菜豆的选择率最低,对其余3种植物无选择偏好;此外,成虫在嗜食寄主玉米上的产卵量亦显著高于其他3种植物[30]。苏湘宁等[19]比较了草地贪夜蛾对玉米、甘蔗、花生、大豆和香蕉5种寄主植物的取食选择性亦发现,草地贪夜蛾各龄幼虫均偏好取食玉米。即使是同种寄主植物的不同品种,昆虫的选择性也可能不同,例如,草地贪夜蛾幼虫对‘KOK1679’‘淮麥46’‘铜麦6号’和‘淮麦46’表现出较高的取食选择率,而对‘烟农21’‘鲁原502’表现出较低的取食选择率[25]。与前人研究类似,本研究也发现,草地贪夜蛾幼虫对不同水稻品种叶片的取食选择率存在差异,1 龄和3 龄幼虫均对‘N5Y306’‘XY66’和‘ZZYH7’表现出较高的取食选择率,而对‘KY21’‘TY390’和‘TXY’表现出较低的取食选择率。

昆虫对寄主植物的选择除取决于植物体内营养物质外,还在很大程度上受植物次生代谢物含量的影响[31]。本研究中,供试水稻叶片在蛋白质、可溶性糖、单宁、总酚和类黄酮含量上存在差异。经Pearson相关性分析发现,草地贪夜蛾1龄幼虫的取食选择性与可溶性糖含量显著正相关,3龄幼虫的取食选择性与总酚含量显著负相关。除此以外,草地贪夜蛾幼虫的取食选择性与水稻叶片其他生化物质含量均无显著相关性,总体表现出上述相关性存在一定的随机性。这与刘欢等[25]对草地贪夜蛾寄主选择行为与寄主叶片生化物质含量关系的研究结果不同。其原因可能是不同寄主植物内含物组成和含量不同。

一般认为,多食性昆虫优先选择嗜食寄主植物进行取食,原因是嗜食寄主植物最大程度满足了昆虫生长发育所需要的水分和营养物质,因而更加利于昆虫的生长发育和繁殖,表现为幼虫发育历期缩短,存活率、化蛹率、羽化率增加,成虫寿命延长,繁殖力上升等。因此,昆虫的生物学指标常被用来衡量其对寄主植物的适应性程度[32]。邱良妙等[16]比较了草地贪夜蛾对水稻和玉米的适合度,结果表明取食水稻苗的草地贪夜蛾幼虫和蛹的发育历期显著延长,幼虫存活率、化蛹率显著降低,成虫寿命缩短,产卵量减少;而取食嗜食寄主玉米苗时,其生长发育和繁殖适合度更高。昆虫不仅对不同寄主的适应性不同,对同种寄主的不同品种也表现出不同的适应性。徐川峰等[33]研究了草地贪夜蛾在不同品种玉米(2个糯质型品种和3个普通品种)上的取食适应性,结果发现取食不同品种玉米的草地贪夜蛾幼虫发育历期,幼虫和蛹死亡率,成虫寿命,畸形率和繁殖力均存在差异,以取食普通玉米的适应性更好。本研究发现,取食6个不同水稻品种的草地贪夜蛾在幼虫发育历期、蛹历期、化蛹率、成虫寿命和产卵量等方面均存在差异,幼虫发育历期以取食‘N5Y306’的最短,取食‘TXY’时最长;幼虫期取食‘TXY’时蛹历期最长,显著长于取食‘N5Y306’;化蛹率以取食‘N5Y306’时最高,取食‘TXY’时最低,且差異显著;同时,幼虫期取食‘N5Y306’时,其成虫寿命最长,产卵量最多。综合以上昆虫生物学参数,本研究认为草地贪夜蛾对‘N5Y306’有较高的适合度,而对‘TXY’的适合度较低。

综上所述,草地贪夜蛾取食6个不同水稻品种对其生长发育和繁殖存在差异,但均可以完成整个生活史。据此推测,在自然生态系统中当虫口密度过大或者嗜食食料匮乏时,草地贪夜蛾种群存在向水稻转移为害的风险,这是否与侵入我国的草地贪夜蛾类型有关或者是草地贪夜蛾对寄主植物长期适应的结果,尚有待进一步研究。

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