两个地理种群蝽的生物学特性差异比较

贺玮玮　周磊　张茂森等

关键词 蠋蝽；发育历期；繁殖力；寿命；扩繁应用

中图分类号：S 476.2 文献标识码：A DOI： 10.16688/j.zwbh.2022204

蠋蝽Arma chinensis Fallou属半翅目Hemip-tera，蝽科Pentatomidae，蠋蝽属Arma，主要分布于中国、蒙古、朝鲜半岛等亚洲地区。蝎蝽猎物谱较广，能捕食鳞翅目、鞘翅目、膜翅目及半翅目等多个目的40余种中大型农林害虫，尤其对外来人侵害虫草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda、美国白蛾Hyphantrza cunea等具有较强的捕食能力，且蝎蝽具有寿命长、抗逆性强、繁殖力高、可人工大量扩繁等特点，是一种应用价值较大的捕食性天敌昆虫[1]。近年来，国内外学者对蝎蝽形态特征、生物生态学特性、捕食特性、人工饲料、替代猎物、储藏、释放应用技术及田间控害效果评价等开展了广泛研究，并取得了一定进展[2-7]，目前，已初步实现了大规模生产和应用，被大量应用于我国烟草、蔬菜及园林害虫的防治，防效显著。

因地理分布、温度、光照等气候条件的影响，同种昆虫不同地理种群间在形态特征、生长发育、生理、行为及种群动态等方面存在一定差异，例如，红棕象甲Rhynchophorus ferrugineus不同地理种群的色斑在数量、形状和位置分布上均存在差异，色斑数与纬度显著负相关，但与经度没有显著的相关性[8]；不同地理来源的异色瓢虫Harmonia axyri-dis成虫经变温冷藏后其存活率随着纬度升高而升高[9]。亚洲玉米螟Ostrinia furnacalis雌、雄虫的蛹期长短与其栖息地纬度存在正相关关系[10]。蠋蝽在我国分布广泛，其发育历期和年发生世代数从北到南呈现出一定的地域特点：东北地区一年发生1～2代，以成虫在枯枝落叶、土块和石块的缝隙中越冬，越冬成虫在次年4月-5月开始活动[3，11]；西北地区一年发生2～3代，4月中上旬越冬成虫陆续恢复活动[12-13]；华北地区每年发生2～3代，以第二代成虫越冬，翌年4月中旬开始出蛰[14-15]。蝎蝽在中原地区和南方地区也有分布，但未见其生活史的详细报道。天敌昆虫在不同地区的应用效果常受天敌自身的生物学特性和当地气候条件等的影响，根据害虫发生地的环境条件，选择释放适合该地区的天敌产品才能显著提高天敌的控害效果。因此，在天敌昆虫的扩繁和应用过程中，明确不同地理种群的生物学、生态学及生理行为特点等，对筛选优良种质资源、提高繁殖能力和应用效果具有重要现实意义。

在蝎蝽的大量扩繁中，我们发现贵州六盘水和河北廊坊的两个种群在生物学表现上存在一定差异。本研究比较了两个蝎蝽种群的个体大小、发育历期、寿命及繁殖力等生命参数，研究了不同种群个体的生长发育特点和繁殖能力，旨在为其大量扩繁和释放应用提供参考依据。

1材料与方法

1.1供试虫源

供试蠋蝽种群分别来自贵州省烟草公司六盘水天敌昆虫繁殖基地（104.87°E，26.59°N）和中国农业科学院植物保护研究所河北省廊坊基地实验室（116.61°E，39.52°N）。在实验室内（26±3）℃，L∥D=16h∥8h，RH （70±5）%的条件下用柞蚕An-theraea pernyi蛹饲养蝎蝽，形成稳定种群（供试虫源均为F代），用于后续试验。

1.2试验方法

1.2.1表观形态学指标测定

蝎蝽常规饲养条件为：（26±3）℃，L∥D=16 h∥8h，RH （70±5）%。从2个常规饲养的种群中分别取50头雌成虫和50头雄成虫，使用vhx-2000超景深三维显微系统测量成虫体长、喙长、前足胫节长、中足胫节长和后足胫节长5个形态性状度量特征。

1.2.2发育历期测定

分别取两个地理种群的蝎蝽初产卵20粒（<12 h），单粒放在直径60 mm的透明培养皿里，培养皿底垫湿润滤纸，在常规饲养条件下饲养，卵孵化后将其转移至250 mL透明塑料杯中，上覆纱网，提供柞蚕蛹供蝎蝽取食。每隔12 h观察1次，直至个体死亡，记录每头蝎蝽的卵期、各龄若虫发育历期及成虫寿命。

1.2.3繁殖力测定

1.2.3.1雌雄配对饲养的繁殖力测定

取不同地理种群中初羽化的蝎蝽成虫（<24h），雌雄配对后放入250mL塑料杯中，上覆纱网，提供柞蚕蛹供蝎蝽取食。每24 h观察1次，每次观察时将新产的卵取出，记录每日产卵数及每头雌虫的总产卵量，直至雌虫死亡，统计产卵前期。期间若发现雄虫死亡，及时补充新的雄虫。每个地理种群分别观察20对。

1.2.3.2单雌饲养的繁殖力测定

取不同地理种群中初羽化的蝎蝽雌成虫（<24h），单独放入250 mL塑料杯中饲养。除不提供雄虫外，其他观察、记录同1.2.3.1，每個地理种群分别观察20头。

1.3数据分析

试验数据采用SPSS 25.0软件进行统计分析，采用非参数检验法对数据进行正态性分布检验，采用独立样本t测验分析两个地理种群的表观形态指标及发育历期的差异，采用秩和检验比较产卵前期及产卵量的差异。

2结果与分析

2.1两个地理种群蠋蝽表观形态的差异

贵州六盘水蠋蝽种群雌雄虫的体长、喙长、各足胫节长度均显著长于河北廊坊种群（图1）。两个地理种群蠋蝽的喙体比有一些差别，贵州六盘水种群雌虫的喙体比与河北廊坊种群无显著差异，但雄虫的喙体比显著大于河北廊坊种群（图2）。

2.2两个地理种群蠋蝽发育历期和寿命的差异

河北廊坊蠋蝽种群个体的卵期和1龄若虫期显著长于贵州六盘水种群，2～5龄若虫的发育历期与贵州六盘水种群没有显著差异（表1）。

配对饲养条件下，两个地理种群的雌成虫寿命无明显差异，但河北廊坊种群的雄虫寿命显著长于贵州六盘水种群；单雌饲养条件下，河北廊坊种群的雌成虫寿命为（36.35±3.39）d，显著长于六盘水种群。两个种群单雌饲养条件下的雌虫寿命均显著长于配对饲养条件下的雌虫寿命（表2）。

2.3两个地理种群蠋蝽繁殖力的差异

无论是配对饲养还是单雌饲养，河北廊坊种群雌虫产卵前期均显著长于贵州六盘水种群（表3）。两个种群配对饲养雌虫的产卵前期均显著短于单雌饲养。

配对饲养条件下，贵州六盘水种群的雌虫总产卵量[（193.44±17.24）粒]显著高于河北廊坊种群[（153.29±19.67）粒]，但单雌饲养条件下，雌虫总产卵量[（180.48±19.70）粒]显著低于河北廊坊种群[（231.10±24.67）粒]。河北廊坊种群配对饲养的雌虫总产卵量显著低于单雌饲养的雌虫；而贵州六盘水种群单雌饲养雌虫总产卵量低于配对饲养的雌虫（表4）。

两个种群配对饲养的成虫均在羽化后第3～5天进入产卵期，贵州六盘水和河北廊坊种群首个单日产卵峰值分别出现在羽化后第5天和第8天；产卵期长达50 d左右（贵州种群长于河北种群）。大部分单日产卵量在10～30粒，最高不超过50粒，贵州六盘水种群的日产卵量呈现数量多、频率低的特征，而河北廊坊蝎蝽种群则呈现日产卵量少而多次的特征，两个种群的产卵节律重叠较少（图3）。河北廊坊蝎蝽种群卵块单层平整，紧密排列；贵州六盘水蝎蝽种群出现双层甚至多层的卵块（图4）。

3结论与讨论

一般情况下，昆虫的形态、生物学特征及耐寒能力等均随温度、气候带及海拔高度的变化而发生适应性改变[16-17]，表现出表观形态、发育、繁殖、耐低温能力等随纬度而变化的现象[18]，最终形成了昆虫种群的地理差异。特别是地理区域分布广泛的昆虫，受环境因子的影响，种群在形态、生理、行为和生态特征等方面常表现出明显的地理差异[9]。本研究结果证实，贵州六盘水和河北廊坊蠋蝽的形态和生物学特征等也存在显著的地理差异。六盘水地处贵州西部乌蒙山区（104°18′E-105°42′E，25°19′N-26°55′N），属亚热带湿润季风气候。六盘水市野生植被丰富，玉米产量居全市大田作物之首，经济作物有油菜、烟草、棉花等。而河北廊坊（116°38′E-116°44′E，39′28°N-39°32′N）地处中纬度，属暖温带大陆性季风气候。廊坊市南北狭长，地形复杂，灌木草本和耐旱植物较多，栽培作物有小麦、玉米、谷子等。在配对饲养条件下，贵州六盘水种群的个体体型更大，产卵前期更短，单雌产卵量更多。从应用角度，贵州六盘水种群可作为较优种质资源用于蠋蝽的大量扩繁。

昆虫的体型大小直接影响其生理活动和生活史，而同种昆虫的不同形态是遗传因素和栖息地环境条件共同作用的结果。例如，异色瓢虫存在性二型现象，雌虫体型显著大于雄虫，雄虫体型随纬度上升而增大，而雌虫体型不随纬度变化，导致雌、雄虫体型大小的差异随纬度升高而减小[19]。随纬度升高，灰飞虱Laodelphax striatellus成虫的体长增加，长翅型所占比例增大，而雌雄比逐渐变小[20]。亚洲玉米螟卵重随纬度升高而增加，但蛹重、前翅与后足腿节长度随纬度升高而减小[21]。本研究中，贵州六盘水蠋蝽种群各项体型指标均大于河北廊坊蠋蝽种群，这与栖息地的环境条件和提供的食料不同有很大的关系。取食混合猎物对蠋蝽体型有很大影响，混合猎物饲养的蠋蝽体型比单一猎物饲养的增加5%～9%[22]。六盘水地区的猎物丰富度和植被丰富度更高，分布在贵州六盘水地区的蠋蝽体型较大，而河北廊坊地区蠋蝽种群体型则较小。

广布种昆虫可以通过调节生长发育来适应栖息地环境条件的变化，使其生长与栖息地的气候、食料等因素同步。例如，甘蓝夜蛾Mamestra brassicae南方种群的幼虫发育历期长于北方种群[23]；而Ex-oneura robusta的幼蜂、中欧山松大小蠹Dendrocto-nus ponderosae的幼虫均为北方种群发育快于南方种群[24-25]；茶尺蠖Ectropis obliqua卵及幼虫的发育历期均随着纬度的升高而缩短[26]；不同温度条件下亚洲玉米螟卵、幼虫历期与纬度呈正相关[10]。本研究结果表明，蠋蝽两个地理种群的卵及1龄若虫的历期有显著差异，但2龄若虫以后的各龄若虫的发育历期无显著差异，贵州六盘水种群的若虫期与河北廊坊种群没有差异，这说明蠋蝽对环境适应性较高，在相同饲养环境下发育历期差异缩小。除温度外，食料对蠋蝽的发育历期也有很大影响，例如蠋蝽猎食斜纹夜蛾Spodoptera litura和烟青虫Heli-coverpa assulta均可完成正常生长发育和繁殖，以斜纹夜蛾为食时其2～5龄若虫期要显著短于以烟青虫为食，雌成虫寿命却显著高于以烟青虫为食，蠋蝽取食斜纹夜蛾其幼虫期更短，成虫期更长[27]。了解昆虫不同地理种群的生长发育不仅有助于深入了解昆虫的生活史进化特点，对于天敌昆虫的挖掘和应用也具有重要现实意义。

昆虫的繁殖能力是其长期适应栖息地环境条件自然选择的结果，直接决定了其栖息地种群数量。同种昆虫的不同地理种群通常具有不同的繁殖策略，广布种昆虫的繁殖能力普遍存在地理差异。自然条件下，不同昆虫种群繁殖能力变化的趋势并不完全相同，例如荔蝽平腹小蜂Anastatus japonicus越南种群的产卵量显著高于广西、广东、海南种群[28]；白纹伊蚊Aedes albopictus、云杉卷蛾Chori-stoneura fumiferana、天幕毛蟲Malacosoma dis-strza南方种群的繁殖能力显著高于北方种群[29-31]。昆虫是变温动物，温度显著影响其生长发育、行为习性及进化途径等[32]。相同温度条件下，灰飞虱和家蝇Musca domestica的单雌产卵量存在显著的地理差异[20，33]。我们的研究结果表明，蠋蝽两个地理种群的产卵策略明显不同，河北廊坊种群为持续性产卵策略，而贵州六盘水蠋蝽种群则表现为单次大量产卵方式，这种差距到产卵后期更为明显。卵块的排布方式也略有不同（图5），河北廊坊蠋蝽种群卵块单层平整，紧密排列；贵州六盘水蠋蝽种群有时会出现卵块叠加，出现双层甚至多层的卵块，这可能与不同地区植被不同，提供的产卵场所不同有关。明确同种天敌昆虫不同地理种群的繁殖能力，有利于筛选出繁殖能力强、寿命长、性状优良的种群，为其人工大量扩繁和生产利用提供优良种质资源，促进天敌昆虫的产业化发展。

本研究通过比较贵州六盘水和河北廊坊两个地理种群蠋蝽的生物学特征，明确了不同种群的生长发育规律及繁殖能力等，筛选出了生长发育和繁殖性状较优的贵州六盘水蠋蝽种群，为蠋蝽的大量扩繁和生产提供了参考依据。在后续研究中，我们将继续开展不同地理种群蠋蝽的捕食控害潜能评价及环境适应性研究，探究不同地理种群蠋蝽的控害能力及生态适应能力，以指导蠋蝽的田间高效释放和利用，提高害虫绿色防控效能。