东北鳈繁殖力的研究

孙志鹏，曹顶臣，匡友谊，吕伟华，鲁翠云，何立川，郑先虎

（中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，淡水鱼类育种国家地方联合工程实验室，黑龙江 哈尔滨 150070）

东北鳈Sarcocheilichthys lacustris俗称老母猪鱼、黑老婆脚，隶属于鲤科Cyprindae、鳈属Sarcocheilichthys，幼鱼身体呈浅黄色，体侧4条较宽的横带纹，随着生长成熟，鱼体逐渐变黑，并带有浅红色条纹。东北鳈主要分布在黑龙江中下游、乌苏里江流域[1]，多年来研究较少。目前有关鳈属鱼类的研究主要集中在华鳈Sarcocheilichthys sinensis的分类、生物学特征[2-4]、人工繁殖[5-8]和肌肉营养成分[9]等方面，以及江西鳈S.kiangsiensis摄食特性的研究[10]，对东北鳈的研究仅见其怀卵量[6]及线粒体基因组[11]等。

鱼类的繁殖力是指雌鱼产出的具有受精和发育能力的卵子数，一般用雌鱼的怀卵量表示硬骨鱼类的繁殖力[12]。鱼类的繁殖力主要由遗传特性决定，也受外界因素的影响。同种鱼类的不同种群或同一种群的不同世代，繁殖力往往差异很大[13]。目前已报道了暗斑刺盖太阳鱼Pomoxis nigromaculat[14]、带鱼 Trichiurus haumela[15]、沙塘鳢 Odontobutis ob－scura[16]、细鳞鲑 Brachymystax lenok[17]、黄颡鱼 Pelteobagrus fulvidrac和洛氏Phoxinus-lagowskii Dybowskii[18]等鱼类的繁殖力，而鳈属鱼类的繁殖力与生物学指标的关系却未有系统的研究。本试验通过研究东北鳈的繁殖力及其与生物学指标的关系，以期为其生物资源保护和利用提供参考。

1 材料与方法

1.1 样本采集

2018年6—7月在乌苏里江抚远江段采用不同规格三层流刺网（网目内径3cm、4cm、5cm、8cm）采捕东北鳈共计284尾，在新鲜状态下测量常规生物学指标。

1.2 方法

1.2.1 常规生态学指标测量

测定了东北鳈体长、体质量、体高、头长及性腺重等生物学指标。长度指标用电子游标卡尺测量，精确至0.01mm；重量指标用电子天平称量，精确至0.01g。采集每尾鱼中部侧线上方至背鳍下方10～15枚鳞片，放入鳞片袋中保存，带回实验室鉴定年龄。

1.2.2 繁殖力统计

取35尾性成熟雌鱼标本，解剖取出卵巢，用75%酒精固定，以重量法计数卵粒，计算繁殖力。重量法计数卵粒：用滤纸吸干卵巢表面的水分后，用电子天平称总重量，然后再称取0.1g卵巢，计数其卵粒数。根据计数部分的卵粒推算绝对繁殖力（F）和相对繁殖力（FL或FW），计算个体繁殖力和性腺成熟系数：

（1）成熟系数（GSI）=（W1/W0）×100%[19]；

（2）个体绝对繁殖力（F）=每克卵巢平均卵粒数×W1[19]；

（3）个体相对繁殖力（F1）=F/W0[19]；

（4）体长相对繁殖力（FL）=F/L[20]；

（5）体质量相对繁殖力（FW）=F/W[19]；

（6）肥满度（K）=W/L3[11]。

其中：W1为性腺重；W0为空壳重；L为体长；W为体质量。

1.3 数据处理与分析

采用EXCEL软件对所测数据进行处理，计算绝对繁殖力、相对繁殖力和成熟系数。运用SPSS16.0软件，分析了绝对繁殖力与体长、体质量的关系、以及绝对繁殖力与成熟系数的关系。

2 结果与分析

2.1 东北鳈的生物学特征

在284尾东北鳈样本中雌鱼226尾、雄鱼58尾，雌雄比例为3.9：1。东北鳈可数性状为：背鳍，Ⅲ，6～7；臀鳍，Ⅲ，6；胸鳍，I，12～14；腹鳍，I，6～8；侧线鳞41～44；侧线上鳞 6～8；侧线下鳞 6；鳃耙 8～9；下咽齿二行，2·5/5·2。可量性状为：平均体长（164.30±18.60）mm，体质量为（96.25±29.12）g，全长 /体长为（1.19±0.01），体长 /体高为（2.85±0.33），体长 /头长（5.01±0.07），体长 /尾柄长（5.58±0.11），体长 /尾柄高（6.79±0.19），尾柄长 /尾柄高（1.22±0.04），头长 /吻长（2.50±0.17），头长 /眼径（5.02±0.31）。

表1 不同年龄组东北鳈样本的平均体长和体质量Tab.1 The averaged body length and body weight of fat minnow Sarcocheilichthys lacustris （Dybowski）in different age classes

表2 东北鳈样本繁殖能力参数统计Tab.2 Statistics on the reproductive capacity parameters of fat minnow Sarcocheilichthys lacustris（Dybowski）

2.2 东北鳈种群年龄、体长、体质量的分布

东北鳈样本的年龄范围为1～5龄，3～4年龄组个体为优势年龄组，占总数样本数的68%，平均体长（170.38±8.32）mm，平均体质量为（104.08±16.99）g。解剖发现，3龄为东北鳈初次性成熟年龄（表1）。

2.3 东北鳈种群繁殖力与肥满度的分布

鱼类个体繁殖力是评估其繁殖能力的主要参数[21]。东北鳈不同个体间的繁殖力变异较大，35尾体长（166.22～194.21）mm,体质量（96.1～168.5）g 的性成熟雌鱼的性腺重和怀卵量见表2。

2.4 东北鳈繁殖力与体长的关系

根据实测数据回归分析可知,东北鳈的个体绝对繁殖力、体长相对繁殖力随体长的增长而增加，均呈二次函数相关，其回归方程分别为：F=1170.8L-2.6L2-119577（R2=0.8497，P＜0.01，n=35）；FL=8.4942L-0.0205L2-825.87（R2=0.8122，P＜0.01，n=35）

2.5 东北鳈繁殖力与体质量的关系

图1 东北鳈繁殖力与体长的关系Fig.1 Relationship between fecundity and body length in fat minnow Sarcocheilichthys lacustris（Dybowski）

图2 东北鳈繁殖力与体质量的关系Fig.2 Relationship between fecundity and body weight in fat minnow Sarcocheilichthys lacustris（Dybowski）

图3 东北鳈绝对繁殖力与成熟系数的关系Fig.3 Relationship between individual fecundity and gonado-somatic index（GSI）in fat minnow Sarcocheilichthys lacustris（Dybowski）

由图2可知，东北鳈个体繁殖力与体质量的关系，结果显示：东北鳈的个体绝对繁殖力及体长相对繁殖力均与体质量呈二次函数相关，随着体质量的增加而增高。其回归方程根据实测数据拟合得：F=320.65W-0.8982W2-18919（R2=0.83，P＜0.01，n=35）；FL=1.7667W-0.0052W2-100.35（R2=0.8012，P＜0.01，n=35）。

2.6 东北鳈繁殖力与成熟系数的关系

根据实测数据对个体繁殖力与成熟系数的关系的回归性分析结果显示：个体绝对繁殖力及相对繁殖力均与成熟系数呈指数函数相关，随成熟系数增加而增加，回归方程分别为：F=143.89 GSI1.452（R2=0.8586，P＜0.01，n=35）；F1=4.4832GSI1.0252（R2=0.938，P＜0.01，n=35）。

3 讨论

繁殖力直接关系到种群的补充和延续，是反映种群繁衍模式和判定物种生存能力的重要指标,体现了物种或种群对环境变动的适应特征[22]。鱼类的繁殖投入表现在卵子质量和数量上，卵子数量用绝对繁殖力来衡量。本研究中，东北鳈的怀卵量在5 000～10 000粒之间，与宋天祥等[6]报道的东北鳈怀卵量为5 000～18 000粒结果相符；东北鳈比日本鳈S.variegatus（1 500粒）和华鳈（3 173粒）的怀卵量大。东北鳈的平均绝对繁殖力为5 924粒，明显高于青戈江黑鳍鳈S.nigripinnis（411粒）和小鳈S.parvus（391粒）[23]。东北鳈初次性成熟年龄为3龄，华鳈、黑鳍鳈、小鳈的初次性成熟年龄为1～2龄，且为一年多次产卵。这说明东北鳈可以通过增加繁殖量的策略来降低繁殖风险，也弥补了其初次繁殖较晚和年产卵次数少的不足，保证后代成活率。

鱼类相对繁殖力可比较大小各异的不同种或不同种群鱼的繁殖力，体现了鱼类的繁殖策略[24]。相对繁殖力高，则鱼所怀的卵体积较小、数量较多，每个卵子成功发育的机会较少；相对繁殖力低，意味着鱼怀的卵体积较大、数量较少，卵黄多，每个卵子成功发育的机会增加。东北鳈体质量相对繁殖力为49.41粒/g，明显高于体质量较大的淡水鱼，如齐口裂腹鱼 Schizothorax prenan（7.99 粒 /g）[25]、白斑狗鱼Esox lucius（23.5粒/g）和黑斑狗鱼Esox reicherti（28.4 粒 /g）[26]，细鳞鲑（3.2 粒 /g），与同是小型鱼类的华鳈（35.5粒 /g）、洛氏（74.39粒 /g）、细纹狮子鱼 Liparis tanakae（61 粒 /g）[27]比较接近，说明了东北鳈的繁殖策略和生存能力与小型鱼类华鳈和洛氏大致相同；但与体质量较大，甚至有可能捕食对方的齐口裂腹鱼、白斑狗鱼和黑斑狗鱼相比，以数量占优的繁殖策略保证种群的繁衍。

鱼类个体繁殖力与生物学指标的关系，不同鱼类的表现方式往往有所不同。有些鱼类个体绝对繁殖力与体长、体质量均呈直线相关，如三角鲂Megalobrama terminalis[28]和黑尾近红鲌Anoherythroculter nigrocauda[29]等；有些鱼的绝对繁殖力与体长、体质量均呈幂函数相关，如暗斑刺盖太阳鱼、白斑狗鱼、宽体沙鳅Botia reevesae[30]等；有些鱼类个体绝对繁殖力与体长呈幂函数、与体质量呈直线关系，如小黄鱼Pseudosciaenczpolyactis[31]、太湖新银鱼Neosalanx Taihuensis Chen[32]。而东北鳈绝对繁殖力与体长、体质量均呈二次函数相关与光唇裂腹鱼Schizothorax lissolabiatus[33]相似。回归分析还显示，东北鳈绝对繁殖力与体长、体质量的复相关系数均较高，且均呈正相关，因此，可根据性成熟雌鱼的体长或体质量预测其种群繁殖力。东北鳈绝对繁殖力与成熟系数呈幂函数，与锦江马口鱼一致。由此可见，为了更好地描述生物学指标与个体繁殖力的相关性,仅用一个指标是不够的,需要结合其它的生物学指标，采用多元逐步回归分析方法，运用多个体征指标来描述繁殖力变化更为合适。