不同技术处理对红河悬钩子种子发芽率的影响

许冬月 陶金福 溥依然 朱自坤

摘    要：采用不同光照条件和化学药剂浸种方法对3种红河悬钩子进行试验，通过对比筛选出打破种子休眠的最好方法。结果表明，西南悬钩子采用75％硫酸浸泡25 min、苯氨赤霉500倍液浸泡24 h、层积处理4周，早花悬钩子采用75％硫酸浸泡25 min、苯氨赤霉500倍液浸泡48 h、层积处理8周，绿春悬钩子采用98％硫酸浸泡25 min、苯氨赤霉500倍液浸泡48 h、层积处理8周，光照强度PPFD为240 μmol/（m2·s）、红蓝光比为4∶1、时间为16 h，3种悬钩子种子发芽时间缩短，发芽率提升，长出的小苗状态较好。

关键词：红河悬钩子；发芽率；苯氨赤霉；層积沙藏；光照

文章编号：1005-2690（2023）11-0011-03       中国图书分类号：S663.2       文献标志码：B

悬钩子属（Rubus L.）是蔷薇科中的一个大属，为一种重要的小浆果类果树和生态经济性灌木树种[1]。根据《中国植物志》记载，我国有悬钩子植物品种194种、变种88种、特有种138种。云南省有悬钩子植物品种107种、变种45种，主要分布于滇西和滇东南[2]。悬钩子植物种子发芽率低是生产实践上最主要的一个问题，通常其发芽率仅有百分之几，而且会发生出苗速率不整齐的现象。

悬钩子属的种子由内果皮、种皮、胚与胚乳层组成。王友升等（2001）[3]认为，悬钩子属种子发芽率低的主要原因是内果皮硬实、种皮不透水或透水性极差，严重阻碍了种子萌发。目前对悬钩子属种子的发芽试验主要集中在树莓品种上，种子发芽试验方法大多是层积沙藏发芽法，发芽率只有0.6％左右，最高才1.1％，而且存在费工、费时等缺点。采用药剂处理刺激种子萌发的大部分试验材料为黄树莓、澳洲红等品种，发芽率最高为35.7％。本试验使用的材料是生长在红河区域的野生种西南悬钩子、早花悬钩子、绿春悬钩子。这3种悬钩子常攀援并覆盖在乔灌木的树冠上，形成较大的棚架，株丛大、丰产性好，秋季结实或双季结实，是栽培双季树莓的宝贵育种材料。

1 材料与方法

1.1 材料

试验材料为西南悬钩子（R.assamensis）、早花悬钩子（R.preptanthus）、绿春悬钩子（R.luchunensis）的自然实生种子。试验器材为250 mL烧杯4个、500 mL烧杯2个、500 mL量筒2个、培养皿8个、手套4双、胶头滴管2个、玻璃棒2个、电子天平1个、洗瓶2个。试验药品为硫酸、苯氨赤霉500倍液、赤霉素。

1.2 试验设计

播种前处理种子，具体处理步骤为：硫酸浸泡25 min—清水清洗—药剂处理—流水冲洗—层积处理—播种。悬钩子品种为西南悬钩子（A1）、早花悬钩子（A2）、绿春悬钩子（A3）。硫酸浓度为60％（B1）、75％（B2）、98％（B3）3个水平。苯氨赤霉500倍液浸泡时间24 h（C1）、36 h（C2）、48 h（C3）3个水平。层积处理时间设为1周（D1）、4周（D2）、8周（D3）3个水平。研究不同光照条件对种子发芽率的影响，处理方式为自然光照（E1）、人工LED光源（E2）。

1.3 试验方法

播种前按照试验设计的具体处理步骤处理种子，播种后覆盖1层1 cm厚的经高温消毒的河沙。保持室温25 ℃、湿度65％。灯光选用自然光照、LED光源2种模式，光照时间为16 h。LED人工光源的光照强度PPFD为240 μmol/（m2·s），红蓝光比为4∶1。种子发芽率计算公式如下。

种子发芽率＝（萌发种子数/播种种子数）×100％（1）

2 结果与分析

2.1 不同浓度硫酸处理对悬钩子种子发芽率的影响

从表1可以看出，早花悬钩子、西南悬钩子平均发芽率以75％硫酸处理最高，发芽率分别为65.7％、41.2％，表明75％硫酸处理能促进种子萌发。绿春悬钩子在98％硫酸处理下发芽率最高，达35.5％。浓硫酸处理在整个试验过程中对种子种皮起到软化作用。对比3个品种种子发芽率发现，品种间种皮硬度有差异，因此在种子萌发过程中产生差距。

2.2 苯氨赤霉500倍液不同浸泡时间对悬钩子种子发芽率的影响

从表2可以看出，3个悬钩子品种经过苯氨赤霉500倍液浸泡后，可有效促进种子萌发。早花悬钩子浸泡48 h，种子平均发芽率最高，达36.5％。由此可见，经过硫酸软化种皮处理后，苯氨赤霉浸泡处理可有效打破阻碍种子休眠的因素，对促进种子萌发有积极作用。

2.3 不同层积处理时间对悬钩子种子发芽率的影响

从表3可以看出，西南悬钩子经过4周的河沙层积处理后发芽率高，平均达22.3％；绿春悬钩子与早花悬钩子则需要经过8周的河沙层积处理更有利于种子萌发，发芽率分别为25.7％与33.5％。由此可见，层积处理对诱导悬钩子种子胚的萌发起到了有效作用。

2.4 不同光照条件对悬钩子种子发芽率的影响

从表4可以看出，不同光照条件对悬钩子种子萌发效果有差异性。LED人工光源条件下的种子萌发时间比自然光照条件下提前1周，发芽整齐度较好，子叶生长情况、颜色、胚轴生长情况均比自然光照条件下表现出较强的优异性。试验表明，红蓝光比为4∶1，光照强度PPFD为240 μmol/（m2·s），高效促进了悬钩子种子发芽率及发芽效果。

3 结论

浓硫酸对软化种皮有显著作用，能够不同程度腐熟种皮，增强种皮的透性，解除由坚硬种皮导致的休眠。苯氨赤霉500倍液浸泡48 h能有效促进西南悬钩子、早花悬钩子、绿春悬钩子3个品种种子萌发。西南悬钩子层积处理4周为宜，早花悬钩子、绿春悬钩子则需要层积处理8周，能促进种子萌发。75％硫酸处理能提高3个品种的种子发芽率。植物工厂LED人工光源条件，对悬钩子种子发芽率有显著作用。

4 讨论

4.1 化学药剂处理、层积处理对种子发芽率的影响

化学药剂的浓度和处理时间的长短不仅影响发芽率，还会对萌发后植株的生长情况产生影响，如矮化、畸形、植株瘦弱等。本试验只针对不同浓度硫酸处理25 min，试验发现部分植株生长异常，原因可能是硫酸处理使部分种子产生不良反应，下一步应优化硫酸处理时间试验。

试验中采用的外源激素是苯氨赤霉。苯氨赤霉是由6-苄氨基嘌呤和赤霉素GA4+7而成的植物生长调节剂。试验采用药剂要求的最低浓度值进行不同浸泡时间处理，结果不理想。大多数试验认为，6-BA和GA3对打破种子休眠具有调节作用，对调节种子内部器官的发育、解除种子休眠具有重要意义。激素影响种子萌发不仅与激素含量有关，还与各种激素含量比值有紧密联系，特别是具有促进生长、抑制生长作用激素的比值。悬钩子种子发芽率不高是种皮硬度与种子内部存在抑制物质共同作用的结果。目前的试验主要集中在破除种皮机械障碍，对种子内部抑制物质影响的研究较少。

随着层积处理时间延长，种子发芽率逐渐升高。要解除种子内部抑制物质的影响，层积处理是较为理想的方法。试验结果表明，层积处理8周可以得到较好的发芽效果，但是种子萌发的效率并不理想。层积时间过长或过短都不利于种子发芽，原因可能是种子内部存在多种抑制物质且相互影响，也可能与种子成熟度、贮藏条件有关。

4.2 光照对种子发芽率的影响

本试验的创新点是利用植物工厂光照技术进行悬钩子种子发芽试验。光环境信号因子参与植物种子的萌发、形态建成、开花和次生代谢产物的合成。植物可利用的光合有效辐射位于波长380～780 nm的可见光范围。光合色素的吸收光谱分析表明，植物主要吸收红光和蓝光2个区域的光波进行光合作用。太阳直射光含红光较多，散射光含蓝紫光较多。接受自然光条件培养的植物，会受到天气状况的影响，如阴天等，所以试验中自然光条件下处理的悬钩子种子发芽率、萌发时间及萌发效果相对较差。LED光谱是根据植物对光的“喜好”精准设计、量身定制，把光质、光周期、光照强度结合起来，适应对其不同生长发育的精准控制。本试验旨在通过光质调控技术，探讨光质对种子发芽率与生长情况的影响。试验中设置红蓝光比4∶1，光照强度PPFD为240 μmol/（m2·s），观察悬钩子种子发芽率。从试验结果可以看出，植物工厂定制光谱为种子发芽提供了较好的光环境，催芽及发芽时间大大缩短，生长出来的子叶及小苗生长状态较好。

在光、暗条件下，光敏素会分别变成促进或抑制萌发的物质。光对种子萌发的影响也不是绝对的，与种子自身的生理状态、萌发时其他环境条件等有关。种子贮藏条件、外源激素等也会影响种子对光的敏感性。今后应对光照强度PPFD、红蓝光比进行梯度设计，进一步研究光照条件的影响，以明确最好的光照条件。

5 展望

近年来，国内外学者用化学药剂处理悬钩子种子萌发的研究越来越多，不断探究化学试剂处理与层积处理结合等方式，以期创造更有利于发芽的方法，对促进部分悬钩子属种子发芽取得了一定的成效。悬钩子属种子的休眠过程十分复杂，有很多亟待解决的问题，例如不同药剂处理的浓度、时间，硫酸处理后是否需要再次浸泡，种子成熟期与种子生理状态变化，种子内部抑制物质变化，悬钩子种子中光敏素与环境条件的关系等。

红河是以热带和亚热带植物为主体的植物分布区，有极为丰富的悬钩子资源，常可以看到比较大的种群，具有发展优质果品的潜力。

在今后试验中，需要继续开展对悬钩子种子萌发的研究工作，系统性地对悬钩子种子开展科学试验，解决种子发芽难问题，为引种驯化和人工栽培提供参考。

参考文献：

[1]杨静全，和加卫，和秀云，等.云南食用小浆果的开发前景[J].云南农业科技，2003（6）：103-107.

[2]顧烟，李维林，王传永，等.云南悬钩子种质资源考察[J].武汉植物学研究，2000，18（1）：49-55.

[3]王友升，徐玉秀，王贵禧.树莓育种研究进展[J].林业科技通讯，2001（10）：4-6.