马铃薯干物质含量、增长率不同年度随收敛式有效积温变化的趋势分析

徐宁，张洪亮，张荣华，许亚坤，王维峰

(黑龙江省农垦科学院经济作物研究所，黑龙江哈尔滨 150030)

马铃薯富含膳食纤维、维生素、矿物质、蛋白质和其它营养素，是重要的粮食和蔬菜作物。 马铃薯在世界和中国均为第四大作物，具有抗旱、适应性广、高产稳产、产业链长等优点，在国内起到保证粮食安全的重要作用。 随着主粮化进程的深入，未来马铃薯将逐步成为小麦、玉米、水稻之后重要的主粮作物[1，2]。

温度是作物生长发育最重要的驱动因子，不仅直接作用于作物，还对光、水、土壤等的利用效率产生间接影响[3]。 一般情况，温度、光照、降水等因子的数量变化被称为农作物的气候适宜度，可通过数学函数转化为作物生长发育、产量的适宜程度[4]。 但由于多因素互作中可变因子多、系统复杂，现阶段研究单因素影响的可行性和实用性更高。 同温度相比，在水分、营养充足和种植管理合理前提下，其它环境因素的影响相对较小[5]，因此积温因素的重要性更加明显。 以干物质变化为基础，用数学方程定量模拟马铃薯各个器官干物质的变化趋势，对干物质积累进行系统分析，实现对其植株生长发育和品质的预测，可用来指导大田生产[6]。

马铃薯生长与温度的相关度高，不同温度对马铃薯生长的影响呈现类似高斯函数分布的规律，温度过低过高都不利于其生长。 研究表明，决定马铃薯生长的主要温度参数有3 个，其中最低生长温度(Tb)取值在5 ～7℃，最适宜生长温度(T0)取值在18～20℃，最高生长温度(Tm)取值在29～30℃[7，8]。 有效积温(非收敛式)，指的是作物某生育时期内有效温度的总和[9]，能作为分析作物所需热量的依据，可用于确定一定气候条件下作物的适宜播期、生育期以及对应的生理生长特征[10－14]。 采用非收敛性函数是现今最为普遍的有效积温计算方法，即排除低温对数据的影响，具体计算公式为:Et＝∑(Tx－Tb)，其中Et代表有效积温，Tx代表日平均温度，Tb代表作物生长最低温度。 有效积温(非收敛式)和相应关键生物物理参数不会因地理位置的差异而产生变化，所以通过了解马铃薯生长起始温度及有效积温值(非收敛式)便可基本预判作物物候期。 然而，对马铃薯而言该计算方法存在明显缺陷，即温度越高有效积温值就越大。 这显然与其实际需求不符，马铃薯是喜冷凉作物，生长过程中并非温度越高越好。 收敛式有效积温正好弥补这一缺陷，它是在剔除生物学下限温度以下和上限温度以上温度的基础上，某个特定作物生育期内逐日温度累加之和，与有效积温(非收敛式)相比较有效排除了高温的影响。 为此，本研究在黑龙江哈尔滨市阿城试验基地进行马铃薯种植，测定不同时期的马铃薯物质含量，对年度间收敛式有效积温与马铃薯干物质变化的相关性进行比较分析，寻找马铃薯干物质的转换规律和积累的关键时期，以期为马铃薯科学养分管理提供理论支持。

1 材料与方法

1.1 试验地概况与材料

试验于2019—2020 年在黑龙江省农垦科学院经济作物研究所阿城试验基地(东经126°58′16″，北纬46°31′37″)进行。 该地属寒温带大陆性季风气候，年均日照2 442.1 h，年均活动积温2 946℃，年均降水量553.2 mm，无霜期162 天。试验地土壤为暗棕壤。 供试马铃薯品种延薯4 号由北大荒薯业集团有限公司供种。

1.2 试验方法与田间管理

马铃薯常规种植管理，垄长5 m，垄宽65 cm，每垄20 株，株距25 cm，5 垄区，小区面积16.25 m2。 待齐苗后，每隔7 天在不同小区按顺序依次采样，每次采样20 株，分别测定全株各器官干物质含量。

“单位收敛式有效积温条件下干物质增长率”(以下称干物质增长率)是指在单位时间内干物质变化值与收敛式有效积温增加值的比值，用来判断该时期干物质增加的速率，从而判定干物质增加的关键时期。 计算公式为:ST＝(Da－Db)/(Eta－Etb)，式中，Da:原始干物质含量；Db:变化后干物质含量；Eta:原始收敛式有效积温；Etb:变化后收敛式有效积温。 记录当地每日最高温度和最低温度。 计算收敛式有效积温，具体计算公式如下:

式中，ET:收敛式有效积温；Tx:日平均温度；Tb:生长最低温度；T0:生长最佳温度；Tm:生长最高温度。 根据何英彬[7]、Jefferies[8]等的研究把马铃薯生长的最低温度、最佳温度和最高温度设定为5℃、19℃和30℃。

1.3 数据处理与分析

使用Microsoft Excel 2019 进行数据整理、做图。 使用DPS 7.05 软件进行相关性分析，采用Duncan’s 新复极差法进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 生育期积温随日期的变化趋势

由图1 可看出，在马铃薯整个生育中期，因春季升温较快，温度变化幅度较大，导致积温、收敛式有效积温和非收敛式有效积温的数值在前期波动性均较大，生育后期因气温变化较小，波动趋于稳定，三者表现出相近的变化趋势。 两年度的变化趋同。 其中收敛式有效积温、非收敛式有效积温与积温相比较，计算所得数值更集中在马铃薯适宜生长的温度区间(20℃左右)[5]，说明二者与马铃薯的实际生长情况较为一致，其数值更符合马铃薯生理与环境的互动特征。

图1 2019(上图)、2020(下图)年积温随日期的变化趋势

2.2 不同器官干物质含量随收敛式有效积温变化的趋势分析

2.2.1 叶片干物质含量随收敛式有效积温变化的趋势 由图2 可知，2019 年收敛式有效积温达1 903℃时，叶片干物质含量最高(222.7 g/kg)，该积温点与其它积温点间差异达到显著水平。 收敛式有效积温与叶片干物质含量变化呈三次函数相关，对应的函数公式为y ＝3×10－7x3－0.0008x2＋0.8191x－130.94，R2＝0.6996，说明y 变量(干物质含量)69.96%的变异由x 变量(收敛式有效积温)的变化来预测和解释。 由预测曲线变化可看出，随收敛式有效积温增加，叶片干物质含量先增加后减少又快速增加。 叶片长出后，干物质含量逐渐增高；当收敛式有效积温达到883℃时开始减少，因此时为块茎生长期，叶片干物质开始向块茎转移；收敛式有效积温达到1 672.47℃之后，干物质含量开始迅速增加，这与叶片干枯脱水有关。

2020 年收敛式有效积温值为1 696.86℃时，叶片干物质含量最高(227.4 g/kg)，除1 836.27℃外该积温点与其它积温点间差异达到显著水平。收敛式有效积温与叶片干物质含量变化呈三次函数相关，对应的函数公式为y ＝10－7x3－0.0004x2＋0.4706x－50.392，R2＝0.8761，说明y 变量(叶片干物质含量)87.61%的变异由x 变量(收敛式有效积温)的变化来预测和解释。 由预测曲线变化可看出，叶片干物质含量一直呈增加趋势，前期和后期增加迅速，中期增速缓慢。 从变化趋势看出，叶片从长出到成熟，干物质含量逐渐积累增高:当收敛式有效积温达到852.63℃时其增加速率开始变慢，直到1 576.62℃即进入块茎生长期，叶片产生的干物质开始向块茎转移，干物质含量增速变慢；之后，叶片陆续开始干枯，干物质含量增加速率开始增大；后期由于叶片开始干枯脱水，干物质含量增速继续增大。

两年度比较，2020 年变化趋势较为平稳，没有出现2019 年块茎生长期干物质含量下降的情况。

2.2.2 茎干物质含量随收敛式有效积温变化的趋势 由图3 可知，2019 年收敛式有效积温为1 903℃时，茎干物质含量最高(153.5 g/kg)，并与其它积温点间差异达到显著水平。 收敛式有效积温与茎干物质含量变化呈线性相关，对应的公式为y ＝0.0498x ＋34.286，R2＝0.7566，说明y 变量(干物质含量)75.66%的变异由x 变量(收敛式有效积温)的变化来预测和解释。 由预测曲线可看出，茎干物质含量呈线性平稳增加，无关键性变化节点。 从变化趋势看出，随着茎生长逐步走向成熟而产生木质化和脱水，其干物质含量一直处于积累增多的过程中。

图3 收敛式有效积温条件下茎干物质含量及变化

2020 年收敛式有效积温为1 696.86℃时，茎干物质含量最高(125.9 g/kg)，与其它积温点间差异达到显著水平。 收敛式有效积温与茎干物质含量变化呈线性相关，对应的公式为y ＝0.0494x＋29.615，R2＝0.9129，说明y 变量(干物质含量)91.29%的变异由x 变量(收敛式有效积温)的变化来预测和解释。 由预测曲线可看出，2020 年其变化趋势与2019 年相同。

两年度比较，茎干物质积累变化规律相同，2019 年茎干物质含量高于2020 年。

2.2.3 根干物质含量随收敛式有效积温变化的趋势 由图4 可知，2019 年收敛式有效积温为1 903℃和883℃时，根干物质含量最高(212.8 g/kg)和次高(203.1 g/kg)，并与其它积温点间差异达到显著水平。 收敛式有效积温与根干物质含量变化呈三次函数相关，对应的函数公式为y ＝3×10－7x3－0.001x2＋1.137x－274.03，R2＝0.6985，说明y 变量(干物质含量)69.85%的变异由x 变量(收敛式有效积温)的变化来预测和解释。 由预测曲线可看出，根干物质含量呈阶梯上升，收敛式有效积温在883℃前快速上升，并在883.89 ～1 672.47℃之间保持平稳，之后较大幅度增加。平稳期受块茎增长的影响，干物质主要供应给块茎，根干物质增加受限。

图4 收敛式有效积温条件下根干物质含量及变化

2020 年收敛式有效积温处于1 221.14℃、1 348.57℃和1 696.86℃时，根干物质含量较高(204.5、201.3 g/kg 和208.6 g/kg)，并与其它积温点间差异达到显著水平。 收敛式有效积温与根干物质含量变化呈五次函数相关，对应的函数公式:y ＝4×10－13x5－3×10－9x4＋6×10－6x3－0.0066x2＋3.826x－767.65，R2＝0.7084，说明y 变量(干物质含量)70.84%的变异由x 变量(收敛式有效积温)的变化来预测和解释。 由预测曲线可看出，该年变化趋势与2019 年相似，收敛式有效积温在1 348.57℃前快速上升，在1 348.57 ～1 696.86℃之间保持平稳，之后较大幅度增加。

两年度比较，整体上根干物质含量均呈现出上升趋势，且两年间变化趋势接近，但2019 年进入平稳期的时间早于2020 年，提前464.68℃，且结束时间接近。

2.2.4 块茎干物质含量随收敛式有效积温变化的趋势 由图5 可知，2019 年块茎干物质含量一直在较小范围内稳定波动，各积温点间差异不显著，最高值出现在收敛式有效积温为1 791.15℃(165.5 g/kg)时。 收敛式有效积温与块茎干物质含量变化呈五次函数相关，对应的函数公式:y ＝6×10－14x5－6×10－10x4＋2×10－6x3－0.0028x2＋1.964x－357.26，R2＝0.4065，说明y 变量(干物质含量)40.65%的变异由x 变量(收敛式有效积温)的变化来预测和解释。 从预测曲线可看出，块茎干物质含量一直处于稳定状态，小幅呈现先降后升趋势。 根据曲线变化趋势看出，随着块茎增大，前期干物质含量有下降趋势，到达淀粉积累期(收敛式有效积温1 672.47℃)后开始增加，但受到2019年雨水大的影响，淀粉积累期块茎干物质含量增加不明显。

图5 收敛式有效积温条件下块茎干物质含量及变化

2020 年块茎干物质含量在收敛式有效积温为1 448.65℃时达到顶峰(215.6 g/kg)，并与其它积温点差异达到显著水平。 收敛式有效积温与块茎干物质含量变化呈四次函数相关，对应的函数公式:y ＝10－9x4－7×10－6x3＋0.0127x2－9.8254x ＋2828.1，R2＝0.8059，说明y 变量(干物质含量)80.59%的变异由x 变量(收敛式有效积温)的变化来预测和解释。 从预测曲线可看出，块茎干物质含量呈“升－降－升”的变化趋势:块茎形成期前处于增加状态，块茎增长期(1 348.57℃)开始下降，淀粉积累期(1 696.86℃)又开始上升。

两年度比较，块茎干物质含量整体上均处于上升趋势，但2019 年没有明显的区间变化，至淀粉积累期有所上升。

2.3 不同器官干物质增长率随收敛式有效积温增加的变化趋势

2.3.1 叶片干物质增长率随收敛式有效积温增加的变化趋势 由图6 可知，2019 年收敛式有效积温与叶片干物质增长率变化呈四次函数相关，对应的函数公式:y ＝4×10－13x4－2×10－9x3＋3×10－6x2－0.0019x＋0.4219，R2＝0.7656，说明y 变量(干物质增长率) 76.56%的变异由x 变量(收敛式有效积温)的变化来预测和解释。 由预测曲线可看出，叶片干物质增长率经历两落两起后快速增加。 从变化趋势看出，收敛式有效积温达到1 000℃以后叶片干物质增长率达到生长期峰值，为干物质增加的最佳时期；收敛式有效积温达到1 672.47℃以后，植株成熟，叶片逐步转黄脱水，导致干物质增长率快速增加，但为非正常生理性增长。

图6 叶片干物质增长率随收敛式有效积温增加的变化情况

2020 年收敛式有效积温与叶片干物质增长率变化呈六次函数相关，对应的函数公式:y ＝－7×10－18x6＋5×10－14x5－10－10x4＋2×10－7x3－0.0002x2＋0.078x－13.571，R2＝0.7232，说明y 变量(干物质增长率) 72.32%的变异由x 变量(收敛式有效积温)的变化来预测和解释。 由预测曲线可看出，叶片干物质增长率经历三落三起且最后一次为快速增加的变化。 从变化趋势看出，收敛式有效积温分别达到700℃和1 200℃时，叶片干物质增长率达到生长期的两个峰值，为干物质增长的最佳时期；收敛式有效积温达到1 448.65℃以后，植株成熟，叶片逐步转黄脱水，导致干物质增长率快速增加，但为非正常生理性增长。

两年度比较，从变化曲线上看，分别在1 448.65、1 672.47℃之前叶片干物质增长率都呈波动性变化，之后因植株死亡开始快速上升，2020 年死亡早于2019 年。 有数据记录阶段，2019 年干物质增长率并未到达顶点，植株仍在枯死的快速脱水过程中，而2020 年在1 696.86℃到达顶点，之后脱水过程已经减缓。

2.3.2 茎干物质增长率随收敛式有效积温增加的变化趋势 由图7 可知，2019 年收敛式有效积温与茎干物质增长率变化呈五次函数相关，相应的函数公式:y ＝5×10－16x5－3×10－12x4＋6×10－9x3－6×10－6x2＋0.0032x－0.6211，R2＝0.6027，说明y 变量(干物质增长率) 60.27%的变异可以由x 变量(收敛式有效积温)的变化来预测和解释。 由预测曲线可看出，茎干物质增长率呈“增加－平稳－下降－快速增加”4 个变化阶段。 从变化趋势看出，收敛式有效积温在640 ～1 378℃之间茎干物质增长率持续在高位期，为干物质增长的最佳时期；之后积累速度变慢并变为负增长，块茎淀粉积累期的到来使茎的干物质开始流失；有效积温达到1 672.47℃以后干物质增长率快速增加，这是由于植株成熟后茎脱水所导致，而非实际增加值。

图7 茎干物质增长率随收敛式有效积温增加的变化情况

2020 年收敛式有效积温与茎干物质增长率变化呈五次函数相关，相应的函数公式:y ＝－4×10－18x6＋3×10－14x5－7×10－11x4＋10－7x3－9×10－5x2＋0.0386x－6.6212，R2＝0.8505，说明y 变量(干物质增长率)85.05%的变异可以由x 变量(收敛式有效积温)的变化来预测和解释。 由预测曲线可看出，茎干物质增长率呈现三峰二谷的变化。 从变化趋势看出， 收敛式有效积温在716. 9 ～1 221.14℃之间时，茎干物质增长率达到实际峰值，为干物质增长的最佳时期；块茎淀粉积累期的到来使茎的干物质开始流失，之后积累速率变慢并变为负增长；有效积温达到1 448.65℃以后干物质增长率快速增加，这是由于植株成熟后茎脱水所导致，且于1 696.86℃时达到顶峰，之后逐步下降，并降到负值。

两年度比较，从变化曲线可以看出，分别在1 448.65、1 672.47℃之前茎干物质增长率都呈波动性变化，两年度均出现两次波峰，2020 年较2019 年波动幅度较大。 该积温点之后因植株死亡干物质增长率开始快速上升，2020 年死亡早于2019 年。 有数据记录阶段，2019 年干物质增长率并未到达顶点，植株仍在枯死的快速脱水过程中，而2020 年在1 696.86℃到达顶点，说明该积温点后脱水过程已经减缓，后期的变化规律与叶片的变化相似。

2.3.3 根干物质增长率随收敛式有效积温增加的变化趋势 由图8 可知，2019 年收敛式有效积温与根干物质增长率变化呈六次函数相关，对应的函数公式:y ＝2×10－18x6－10－14x5＋4×10－11x4－5×10－8x3＋4×10－5x2－0.0141x＋2.0175，R2＝0.2965，说明y 变量(干物质增长率) 29.65%的变异由x 变量(收敛式有效积温)的变化来预测和解释。 由预测曲线可看出，根干物质增长率呈现出明显的三峰二谷的变化。 从变化趋势看出，收敛式有效积温757.31℃之前，根干物质增长率呈快速增加趋势并于该积温点达到峰值，为根干物质增加的最佳时期，之后增长率开始波动变化，有效积温1 672.47℃后增长率快速增加，为成熟后脱水所导致，并非实际增加值。

图8 根干物质增长率随收敛式有效积温增加的变化情况

2020 年收敛式有效积温与根干物质增长率变化呈六次函数相关，对应的函数公式:y ＝4×10－18x6－ 3×10－14x5＋8×10－11x4－10－7x3＋0.0001x2－0.0511x＋9.1511，R2＝0.1213，说明y 变量(干物质增长率) 12.13%的变异由x 变量(收敛式有效积温)的变化来预测和解释。 由预测曲线可看出，根干物质增长率呈现出明显的“增－减－增”变化。从变化趋势看出，收敛式有效积温973.23℃之前，根干物质增长率呈快速增加趋势，并于该积温点达到峰值，为根干物质增长的最佳时期，之后增长率开始下降并呈负值，有效积温达到1 576.62℃后增长率快速增加，为成熟后脱水所导致，并非实际增加值。

两年度比较，根干物质增长率均呈现出明显的三峰二谷的变化趋势，分别在收敛式有效积温达到757.31、973.23℃之前呈快速增加趋势并达到峰值，为干物质增加的最佳时期，之后两年度数值变化基本趋于一致，增长率开始波动变化，并分别于有效积温达到1 672.47、1 576.62℃后增长率快速增加。

2.3.4 块茎干物质增长率随收敛式有效积温增加的变化趋势 由图9 可知，2019 年收敛式有效积温与块茎干物质增长率变化呈六次函数相关，对应的函数公式:y ＝－7×10－18x6＋5×10－14x5－2×10－10x4＋3×10－7x3－0.0003x2＋0.1354x－26.814，R2＝0.9863，说明y 变量(干物质增长率) 98.63%的变异由x 变量(收敛式有效积温)的变化来预测和解释。 由预测曲线可看出，块茎干物质增长率整体上呈先下降后上升再缓慢下降的变化。 从变化趋势看出，有效积温达到883.8℃之后块茎干物质增长率呈下降趋势并呈现负增长，1 029.44℃之后开始增加并在1 275.86℃时达到顶峰，之后开始下降，直至1 672.47℃淀粉积累期的到来，成为块茎干物质增加的最佳时期。

图9 块茎干物质增长率随收敛式有效积温增加的变化情况

2020 年收敛式有效积温与块茎干物质增长率变化呈六次函数相关，对应的函数公式:y ＝10－17x6－10－13x5＋4×10－10x4－6×10－7x3＋0.0005x2－0.2507x＋48.285，R2＝0.3875，说明y 变量(干物质增长率) 38.75%的变异由x 变量(收敛式有效积温)的变化来预测和解释。 由预测曲线可看出，块茎干物质增长率呈现先下降后上升再梯度下降的变化。 从变化趋势看出， 有效积温达到852.63℃之前块茎干物质增长率呈下降趋势并呈现负增长，之后开始增加并在960℃时达到顶峰，为块茎干物质增加的最佳时期，之后梯度下降，1 696.86℃时到达淀粉积累期，又开始快速上升。

两年度比较，变化曲线均呈现出3 个波峰，但2020 年变化周期较2019 年有所延后。 第一个波峰出现在块茎形成期之后，随着块茎膨大干物质增长率开始下降，最后一个波峰出现在淀粉积累期，干物质快速积累，增长率也逐渐增加。 有数据记录阶段，2020 年干物质增长率并未到达顶点，收获时干物质仍在快速积累。

3 讨论与结论

本研究中，2020 年马铃薯各器官干物质含量和收敛式有效积温的相关性较好，R2值多在0.8以上，2019 年该数值低于2020 年，但除块茎的R2值较低(0.4065)外，其余也都在0.7 上下。 叶片干物质含量两年度均呈现出先增后减(平缓)再快速增加的趋势，2020 年变化更为平稳，未出现2019 年干物质回流块茎使叶片干物质含量下降的情况，说明2020 年养分供应充足；茎干物质含量，两年度均呈线性增加，无关键性变化节点，2019 年稍高于2020 年，整体上变化趋于一致；根干物质含量，两年度整体上呈现出上升趋势，且变化接近，但2019 年平稳期偏早，较2020 年提前464.68℃，结束时间接近，说明2020 年养分供应较充足，受干物质回流现象影响较小；块茎干物质含量，两年度整体上均处于上升趋势，2019 年较2020 年变化幅度不明显，仅在淀粉积累期有所上升，这与2019 年全年降水量较大有关，2020 年区间变化明显，块茎膨大期干物质含量下降，与干物质积累跟不上生长速度有关。

本研究中，叶、茎干物质增长率与收敛式有效积温的相关性较好，R2值均在0.6 以上，根、块茎与收敛式有效积温的相关性不佳，除2019 年块茎外，R2值均不到0.4。 叶片和茎干物质增长率，两年度分别在1 448.65、1 672.47℃之前呈波动性变化，其中茎干物质增长率2020 年波动幅度大于2019 年，数值在该积温之后开始快速上升，诱因是死亡脱水，且2020 年脱水早于2019 年，2019年数值并未到达顶点即仍处于快速脱水过程中，2020 年在1 696.86℃达到顶点则说明脱水已经减缓；根干物质增长率两年度均呈现出三峰二谷的变化规律:2019 年和2020 年分别在757.31℃和973.23℃之前快速增加并达到峰值，之后变化趋于一致，增长率开始波动变化，在积温分别达到1 672.47、1 576.62℃后又快速增加，诱因是成熟后脱水导致；块茎干物质增长率，两年度均呈现3个波峰，2020 年周期较2019 年有所延后，首个波峰出现在块茎形成期之后，且随着块茎膨大其数值开始下降，最后一个波峰出现在淀粉积累期即随着干物质的快速积累其数值也逐渐增加，并在数据记录区间内2020 年干物质增长速率并未到达顶点，收获时干物质仍在快速积累中。

从干物质含量及干物质增长率的变化趋势来看，叶、茎、根两者均增长较快，植株衰老死亡后器官开始枯萎脱水，导致后期干物质含量增加较多，而块茎不受植株死亡脱水的影响。

从试验数据看，当收敛式有效积温达到852.63～883.00℃时，叶片干物质含量开始下降，并向块茎转移，可确定为块茎生长期的标志点；收敛式有效积温到达1 672.47 ～1 696.86℃时，块茎干物质增长率明显增加，可作为达到淀粉积累期的标志点。

两年度综合来看，收敛式有效积温1 000 ～1 200℃左右为叶片干物质增加的最佳时期。 收敛式有效积温640～1 378℃为茎干物质增加的最佳时期。 收敛式有效积温757.31 ～973.23℃之间为根干物质增加的最佳时期；收敛式有效积温1 672.47～1 696.86℃之间为块茎干物质增加的最佳时期。