基于干型差异的云南松子代苗木生物量研究

王亚楠

(1.西南林业大学/云南省高校林木遗传改良与繁育重点实验室，云南 昆明 650224；2.西南林业大学/西南山地森林资源保育与利用教育部重点实验室，云南 昆明 650224)

云南松(PinusyunnanensisFranch)为松科(Pinaceae)松属(Pinus)的高大常绿乔木，是我国西南地区重要的乡土树种[1]。云南松以云南省为分布中心，在四川、贵州、广西、西藏等地均有分布[2]。由于云南松分布较广，且分布区生态环境复杂多变，从而形成了生态小种地盘松(P.yunnanensisvar.pygmaea)、地理小种细叶云南松(P.yunnanensisvar.tenuifolia)及其变型扭松(扭曲云南松)[3-5]。云南松作为西南地区重要的用材树种[6]，茎干扭曲不仅会影响云南松自身的生长[7]，且会使其成材慢、材质差、材积小[8]，从而制约云南松经济、生态和社会效益的发挥。

扭曲云南松早期的研究主要集中在木材结构及纹理的变化[8-9]、扭曲成因[10-11]、茎干扭曲对木材质量的影响等方面[12-13]。近年来关于扭曲云南松的研究较少，主要是关于发生规律、机制及遗传特性等基础性方面的研究[14]，如对茎干通直与茎干扭曲云南松在不同林层中的针叶性状的变化规律的研究[15-16]；比较了茎干通直与茎干扭曲云南松球果、种子之间的差异，结果发现2种类型云南松球果、种子的重量和形状间均无明显差异[17-18]；对其种子的萌发试验发现，2种茎干类型云南松种子发芽特征差异不明显[19]。

云南松生长快，喜光，适应性强，能耐冬春干旱气候及瘠薄土壤，是西南地区荒山造林的先锋树种[20]。研究表明，苗木质量对林木初期的生长速度和造林的生产力有重要影响，因而造林时需对苗木进行综合评价[21]。早期对苗木的评价常采用苗高、地径等形态指标，但形态指标只能反映苗木的外形特征，具有一定局限性[22]。而生物量作为研究生态系统结构和功能的基础，其大小能反映苗木利用资源和生存的能力[23-24]，同时苗木生物量能体现苗木的质量水平，因而常被作为苗木评价的重要质量指标[25]。鉴于此，本研究拟对不同茎干类型云南松子代苗木生物量进行比较，了解不同茎干类型间子代苗木生物量的变化规律，从而为不同茎干类型云南松子代苗木的综合评价奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地设在西南林业大学苗圃，位于东经102°45′41″，北纬25°04′00″，海拔1 945 m，属北亚热带半湿润高原季风气候，年平均气温14.7 ℃、绝对最低温-9 ℃、绝对最高温32.5 ℃；年降水量700～1 100 mm，年平均相对湿度68.2%；土壤为酸性低磷土壤。

1.2 试验材料

试验种子采自云南省宜良县禄丰村林场，在成熟的云南松天然林中，按茎干通直和弯扭2个类型分别在健康植株树冠中部采集发育正常的成熟球果，采集的球果带回实验室晾晒、风干，按茎干类型分别制种、播种育苗。每种茎干类型以5 cm×10 cm的株行距播种20行，每行播20粒，共400粒种子，重复3次，每种茎干类型播种1 200粒，出苗后对其进行常规苗期管理。

1.3 生物量测定

试验材料为2年生云南松苗木，分别从不同茎干类型的苗木中随机选取300～310株苗。采用“全挖法”，挖取苗木全株，用电子天平分别称量根、茎、叶各器官的鲜质量，然后在105 ℃的烘箱中杀青30 min后，于80 ℃下烘干至质量恒定，分别记下各器官的干重，并分别计算各器官生物量的分配比和含水率。

总生物量(W整株)=W根+W茎+W叶；

分配比(%)=(各器官生物量/总生物量)×100%；

含水率(%)=[(鲜质量-干质量)/鲜质量]×100%。

1.4 数据分析

使用Excel 2003软件和SPSS 20.0软件，按茎干通直和弯扭植株统计子代苗木各器官的鲜重、干重、分配比和含水率，并计算各指标的平均值、变异系数等，其中变异系数=(标准差/平均值)×100%。运用SPSS 20.0软件对2种茎干类型子代苗木各器官的鲜重、干重、含水率等指标进行t检验。

2 结果与分析

2.1 茎干通直与弯扭云南松子代苗木各器官生物量的比较

不同茎干类型云南松子代苗木各器官生物量的积累情况如表1所示。从表1可以看出，茎干通直云南松子代苗木的总干重(9.004 g)稍高于茎干弯扭云南松子代苗木(8.847 g)。就各器官的干重而言，2种茎干类型云南松子代苗木之间均存在一定差异；其中茎干通直云南松子代苗木茎、根干重(2.486 g、1.307 g)均小于茎干弯扭云南松子代苗木的(2.565 g、1.394 g)；而叶干重则表现为茎干通直(5.212 g)的大于茎干弯扭(4.889 g)的云南松子代苗木。就鲜重而言，茎干通直云南松子代苗木的整株鲜重(29.301 g)高于茎干弯扭云南松子代苗木(28.619 g)。茎、叶的鲜重也表现为茎干通直云南松子代苗木大于茎干弯扭的云南松子代苗木。从2种茎干类型云南松子代苗木干重和鲜重的变异情况来看，茎干弯扭云南松子代苗木的根、茎、叶和整株的干重和鲜重的变异幅度均大于茎干通直类型的。

对2种茎干类型云南松子代苗木各器官的生物量进行t检验分析，分析结果见表2。由表2可知，茎干扭曲云南松子代苗木各器官生物量与茎干通直云南松子代苗木各器官生物量均无显著的差异(p>0.05)。

表1 茎干通直与弯扭云南松子代苗木生物量积累情况

类型株数项目 干重/g 鲜重/g 根茎叶整株根茎叶整株平均值1.3072.4865.2129.0043.7258.06517.51229.301标准差1.0762.3673.7466.8672.9257.14411.89021.010通直305最小值0.0680.0920.0810.3110.1970.2530.2921.029最大值6.60613.98121.17739.42816.04942.25667.398117.562变异系数/%82.33095.20071.87076.26678.51088.58067.90071.704平均值1.3942.5654.8898.8474.0727.97416.57328.619标准差1.2812.7193.7677.4903.5377.57711.66121.941弯扭310最小值0.0840.0320.1400.4430.2530.3140.4451.371最大值8.93317.85923.75448.66023.21652.62077.590149.434变异系数/%91.880106.02077.06084.66286.85095.02070.36076.666

表2 茎干通直与弯扭云南松子代苗木各器官生物量的t检验

指标器官均值差值标准误差值上限下限tdfp干重根-0.0870.0950.100-0.275-0.9146130.361茎-0.0790.2060.325-0.483-0.3836130.702叶0.3230.3030.918-0.2721.0676130.286整株0.1570.5801.296-0.9810.2716130.786鲜重根-0.3470.2620.167-0.862-1.3266130.185茎0.0910.5941.257-1.0760.1536130.878叶0.9380.9502.803-0.9270.9886130.323整株0.6821.7334.085-2.7210.3946130.694

表3 茎干通直与弯扭云南松子代苗木生物量分配比

类型株数项目 干重分配比/% 鲜重分配比/% 根茎叶根茎叶平均值14.9226.1058.9813.1825.8860.94标准差4.757.508.814.738.019.08通直305最小值6.195.3120.663.907.3322.65最大值35.4850.8079.9232.0168.3380.06变异系数/%31.8128.7214.9435.9030.9314.90平均值16.2026.5157.2914.5825.8359.60标准差5.408.259.565.238.279.75弯扭310最小值6.082.8113.515.199.3417.56最大值48.7771.4678.4236.3258.2079.80变异系数/%33.3431.1116.6835.8632.0116.37

2.2 茎干通直与弯扭云南松子代苗木各器官生物量分配比的比较

不同茎干类型云南松子代苗木各器官生物量分配比见表3。从表3可以看出，2种茎干类型的云南松子代苗木各器官生物量分配比从大到小依次均为：叶>茎>根。其中茎干弯扭云南松子代苗木根(16.20%)、茎(26.51%)的干重分配比高于茎干通直云南松子代苗木的(14.92%、26.10%)。而叶干重的分配比则表现为茎干通直的高于茎干弯扭的。在茎干通直与茎干扭曲云南松子代苗木生物量分配比中变化幅度较大的是根鲜重分配比，其变异系数分别为35.90%和35.86%。就各器官鲜重分配比来看，茎干弯扭云南松子代苗木根鲜重分配比(14.58%)高于茎干通直的(13.18%)。

对不同茎干类型云南松子代苗木各器官生物量分配比进行t检验分析，结果如表4。从各器官干重分配比来看，茎干通直与茎干扭曲云南松子代苗木的叶分配比差异达到显著水平(p=0.023<0.05)，根分配比的差异达极显著(p=0.002<0.01)。从各器官鲜重分配比来看，根分配比的差异都达到极显著水平(p=0.001<0.01)，而茎、叶分配比之间无显著差异(p<0.05)。

2.3 茎干通直与弯扭云南松子代苗木各器官含水率的比较

对不同茎干类型云南松子代苗木各器官含水率进行分析(表5)，结果显示，除茎含水率外，茎干弯扭云南松子代苗木的根、叶和整株含水率均高于茎干通直云南松子代苗木的。其中茎干弯扭云南松子代苗木叶的含水率最高，为70.70%；其次是茎干通直类型叶的含水率(70.33%)；而含水率最低的是茎干通直云南松子代苗木的根(65.05%)。从变异系数来看，茎干弯扭云南松子代苗木各器官含水率的变异系数均大于茎干

表4 茎干通直与弯扭云南松子代苗木各器官生物量分配比的t检验

指标器官均值差值标准误差值上限下限tdfp根-0.0130.004-0.005-0.021-3.1266130.002干重分配比茎-0.0040.0060.008-0.017-0.6466130.518叶0.0170.0070.0310.0022.2846130.023根-0.0140.004-0.006-0.022-3.4736130.001鲜重分配比茎0.0010.0070.013-0.0120.0856130.933叶0.0130.0080.028-0.0021.7656130.078

表5 茎干通直与弯扭云南松子代苗木各器官的含水率

类型株数项目根含水率/%叶含水率/%茎含水率/%整株含水率/%平均值65.0570.3369.0069.66标准差5.785.984.764.05通直305最小值13.0221.5452.2248.16最大值83.8396.2196.3189.80变异系数/%8.898.506.895.82平均值65.9270.7068.4469.83标准差6.406.487.984.68弯扭310最小值7.666.392.6729.72最大值87.4797.1897.0888.99变异系数/%9.729.1711.656.71

表6 茎干通直与弯扭云南松子代苗木各器官含水率的t检验

项目均值差值标准误差值上限下限tdfp根含水率-0.0090.0050.001-0.018-1.7726130.077茎含水率0.0060.0050.016-0.0051.0595060.290叶含水率-0.0040.0050.006-0.014-0.7396130.460整株含水率-0.0020.0040.005-0.009-0.4856130.628

通直云南松的，说明茎干弯扭云南松子代苗木各器官含水率变化不稳定。但对不同茎干类型云南松子代苗木各器官含水率的t检验发现(表6)，根、茎、叶和整株的含水率均未达到显著水平(p>0.05)。可见，茎干通直与茎干弯扭云南松子代苗木间各器官的含水率无显著差异。

3 讨 论

苗木生物量能反映苗木物质积累的状况，可用来指示苗木造林成活率，是考察苗木质量的重要指标[26]。其中植株总生物量鲜重指标是反映苗木质量的中心，它可以综合反映总干重、根、茎、叶等其它生物量指标，能体现苗木的质量水平[25]。本研究中茎干通直云南松子代苗木的整株鲜重(29.301 g)高于茎干弯扭云南松子代苗木(28.619 g)，但二者之间无显著差异，可见在相同的立地条件下，茎干弯扭云南松子代苗木和茎干通直云南松子代在相同的时间内物质积累的情况相似。

生物量在各器官间的分配反映了不同的生态策略，是植物对环境适应能力及生长发育规律的体现[27]。植株在生长过程中，会将有限的资源按一定比例分配给叶、枝、秆等不同器官，而一种器官投入的增加就意味着对其它器官投入的减少，通过对自身资源配置的调节，以适应特定的生长环境，从而达到生存与繁殖的目的[28-29]。本研究中除根干重分配比、根鲜重分配比和叶鲜重分配比外，2种茎干类型云南松子代苗木各器官生物量分配比之间均无显著差异。且茎干通直与茎干弯扭云南松子代苗木各器官的分配比从大到小依次均为：叶>茎>根。说明2种茎干类型云南松子代苗木均侧重于叶和茎的生长，通过增加叶面积和茎的高生长来增强对光资源的吸收和利用[30]。

水分是植物细胞内含物质的重要溶剂，通常各器官含水率可在一定程度上反映干物质的积累程度[31-33]。本研究中茎干弯扭云南松子代苗木的根(65.92%)、叶(70.70%)和整株(69.83%)的含水率均稍高于茎干通直云南松子代苗木的(65.05%、70.33%和69.66%)，但二者间差异不显著。说明2种茎干类型间的云南松子代苗木各器官在干物质的积累上无明显差异(p>0.05)。

综合来看除根生物量的分配比外，各器官生物量和含水率在茎干通直与茎干弯扭云南松子代苗木之间均无显著差异(p>0.05)，说明对2年生的云南松子代苗木而言，茎干弯扭云南松子代苗木与茎干通直的云南松子代苗木均采用相似的生存策略进行生物量的积累和分配。研究结果可为茎干通直与茎干弯扭云南松子代苗木的综合评价提供参考。而作为用材树种，茎干弯扭会降低云南松木材利用率，制约云南松经济效益的发挥。因此，在采用云南松苗木进行人工造林时，需尽量选择茎干通直的云南松苗木。目前云南松造林所采用的苗木主要以种子繁殖的实生苗为主，而受遗传控制的茎干特征遗传给子代[34]。结合早期和本文对2种茎干类型云南松的研究可知，茎干通直与茎干扭曲云南松种子的形态特征[17]、萌发特性[18-19]和子代苗木各器官生物量的差异均不明显。但是，茎干特性在一定程度上受遗传控制，利用茎干弯扭母株繁殖增加后代弯扭的风险。所以，为了提高云南松林分的生产力，在采伐抚育中，应尽量保留茎干通直的植株作为更新母树，同时采种阶段选择茎干通直的云南松进行采种。