华南亚热带武夷山地区垂直植被带表土孢粉散布规律

龙香月，黄康有,2，陈 聪，谢德豪，水坤春，李宏卫，郑 卓

（1.中山大学 地球科学与工程学院//广东省地球动力作用与地质灾害重点实验室，广东 珠海 519082；2.南方海洋科学与工程广东省实验室，广东 珠海 519082；3.广东南岭国家级自然保护区，广东 韶关 512727；4.广东省地质调查院，广州 510080）

第四纪古植被与古气候定量重建研究中，孢粉分析具有不可替代的作用，但由于不同植物孢粉在产量、传播途径、散布能力、搬运方式、沉降速率和保存条件等方面都存在差异，从而导致孢粉组合中的孢粉种类数量、种类的含量（某种孢粉类型数目与孢粉总数的比值）与实际植被中该植物的数量和比例不一定完全一致，即孢粉与植被-气候之间并不是简单的线性关系，导致利用化石孢粉定量重建古气候、古环境存在较大不确定性（Mauri et al.,2015）。因此正确解释现代孢粉与植被-气候之间的关系，不仅是准确分析和解释化石孢粉数据的重要依据，而且为利用化石孢粉资料定量重建古气候和古环境提供重要参考（郑卓 等，2013）。

近年来，现代孢粉过程研究越来越受重视，国内学者对表土孢粉进行了大量工作，研究区覆盖中国东北（李曼玥 等，2012；余少华 等，2012；Han et al., 2020）、华北（Li et al., 2017）、青藏高原（Wei et al., 2011；李怡雯 等，2019）、西北（Qin et al., 2015; Wei et al., 2015; Huang et al., 2018；吴慧贤 等，2018）、西南（汪啟容 等，2021）、华中（Fang et al., 2015）以及华东（舒军武 等，2010；李圆圆 等，2016；郝秀东 等，2020；全晓文 等，2022）等地区。主要探讨现代孢粉与现代植被-气候的关系、基于花粉数据下的植物群系分类研究、花粉代表性问题、利用孢粉学研究植被受到的人为影响和利用花粉数据进行古气候、古环境重建等内容。表土孢粉与现代植被和气候之间的关系研究揭示，现代表土孢粉具有较好的植被和气候指示性，孢粉组合与现代植被之间具有一致性，基本可以反映现代植被的主要特征以及对应的气候类型（Wei et al., 2011；杨庆华 等，2019）。

武夷山脉地区是中国生物多样性的关键区域之一（丁晖 等，2015；张玉琴 等，2020）。前人在该地区已开展一系列沉积孢粉和古环境变化研究，戴云山泥炭孢粉分析结果揭示了该地区自中晚全新世以来的气候变化和植被演化过程（邱宏烈，2006）；此外，武夷山脉地区泥炭沼泽沉积岩芯中的花粉和碳屑记录也揭示了该地区距今8200年以来的植被演化、气候变化以及人类活动对植被景观的影响（Ma et al., 2016），而东部地区的水竹洋钻孔孢粉记录了该地区从末次冰消期至全新世以来的植被演变过程（Yue et al., 2012; Wan et al., 2021）。然而，武夷山地区表土孢粉散布规律与植被-气候之间相关关系的研究成果相对较少，利用化石孢粉资料定量重建该地区古环境和古气候仍需研究现代孢粉与植被之间相互关系的准确性。因此，本文拟通过对武夷山脉76个不同海拔的表土孢粉样品进行分析，探讨该地区表土孢粉的垂直分布规律及其与植被之间的关系，以期为准确利用化石孢粉重建武夷山及周边地区的古环境、古气候提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 研究区概况与植被特征

武夷山脉位于闽赣两省之间（24°30′－28°20′N，115°33′－118°50′ E），山脉走向呈东北—西南方向，北起浙江省东南部，横亘福建省西北部，南至广东省南岭地区，是汀江水系、鄱阳湖水系与闽江水系的分水岭。整体山脉地貌起伏大、地势高差悬殊，主峰黄岗山位于北段，最高峰海拔为2 158 m。气候上属于中亚热带季风气候区，受来自太平洋的东亚夏季风影响，该地区年均降水量在2 000 mm左右，年均温8.5～18 ℃，相对湿度在78%～84%之间，无霜期253～272 d，1月平均气温7.8℃，7月平均气温27.8℃（叶文 等，2007）。土壤由山麓至山顶主要有山地黄红壤（400～600 m）、山地黄壤（600～1 300 m）、山地黄褐壤（1 300～1 900 m）和山地草甸土（>1 900 m）（何容 等，2009）。

武夷山脉北段的国家级自然保护区植被发育状况较为良好且保存完整，保存着中国东南地区面积最大、最完整的中亚热带森林生态系统，具有世界同纬度地区现存大陆面积最大且保存最完整的中亚热带森林生态系统，植被覆盖率达96.3%，植被变化规律明显。该地区典型的地带性植被类型为亚热带常绿阔叶林（陈昌笃，1999）。

武夷山脉植被的垂直地带性分异显著，从山麓向山顶依次分布着常绿阔叶林（200 ～1 200 m）、针阔混交林（1 000～1 350 m）、针叶林（1 350～1 750 m）、中山阔叶矮曲林（1 750～1 900 m）和山顶草甸（1 900～2 158 m）等类型（叶文 等，2007；丁晖等，2015）。此外，由于受到人类活动的影响，武夷山山麓广泛分布着农作物及荒坡灌丛（权伟 等，2008）（图1）。

1）人工林（450 m以下）

该植被带分布在海拔450 m 以下，原始植被几乎消失殆尽。以人工植被为主，如马尾松（Pinus massoniana）、杉木（Cunninghamia lanceolata）和毛竹（Phyllostachys edulis）等，自然灌丛有乌饭（Vaccinium bracteatum）和杜鹃（Rhododendronsp.）等，草本植物主要有芒萁（Dicranopteris dichotoma）；农作物主要有水稻、玉米、小麦和茶树等。

2）常绿阔叶林（200～1 200 m）

常绿阔叶林是武夷山垂直植被带的基带，主要由壳斗科的椎属（Castanopsis）、石栎属（Lithocarpus）、青冈属（Cyclobablanopsis）的甜槠（C.eyrei）、米槠（Castanopsis carlesii）、细叶青冈（Cyclobalanopsis tenuifolia）、樟科（Lauraceae）、山茶科（Theaceae）等树种组成。群落结构可分为乔木层、灌木层和草本层3个基本层次，其中乔木层主要有米槠（Castanopsis carlesii）、甜槠（Castanopsis eyrei）、毛锥（C.fordii）、南岭栲（C.fordii）、罗浮栲（C.fabri）、少叶黄杞（Engelhardtia fenzelii）、赤楠（Syzygium buxifolium）、木荷（Schima superba）、细叶青冈（Cyclobalanopsistenuifolia）、格药柃（Eurya muricata）等常绿阔叶树种；灌木层主要有赤楠（Syzygium buxifolium）、微毛柃（Eurya hebeclados）、尖连蕊茶（Camellia cuspidata）、弯蒴杜鹃 （Rhododendron henryi）等；草本层主要有中华里白（Hicriopteri chinensis）、狗脊蕨（Woodwardia japonica）、芒萁（Dicranopteris dichotoma）、苔草（Carex tristachya）、蕨状薹草（Carex filicina）和草珊瑚（Sarcandra glabra）。此外，该植被带约海拔800 m 下分布有较大面积的人工毛竹林。

3）针阔混交林（1 000～1 350 m）

针阔叶林以黄山松（Pinus tanwanensis）、南方铁杉（Tsuga chinensis）等针叶树与壳斗科的甜槠（Castanopsis eyrei）、木荷（Schima superba）、山茶科的格药柃（Eurya muricata）、樟科等阔叶树种混交为主。乔木层以黄山松（Pinus tanwanensis）、木荷（Schima superba）、甜槠（Castanopsis eyrei）、格药柃（Eurya muricata）、青冈（Cyclobalanopsis）、多脉青冈（Cyclobalanopsis multinervis）等植被为主；灌木层主要分布有格药柃（Eurya muricata）、马银花（Rhododendron ovatum）、赤楠（Syzygium buxifolium）；草本层主要分布有里白（Hicriopteris）、芒萁（Dicranopteris dichotoma）、苔草 （Carex tristachya）。

4）针叶林（1 350～1 750 m）

黄山松（Pinus taiwanensis）、南方铁杉（Tsuga chinensis）和杉木（Cunninghamia lanceolata）等针叶树构成针叶林带，此外主要常见蔷薇科（Rosaceae）、禾本科（Poaceae）、山茶科、杜鹃花科（Ericaceae）及壳斗科等植被。乔木层主要为黄山松（Pinus taiwanensis）、杉木（Cunninghamia lanceolata）、南方铁杉（Tsuga chinensis）、柳杉（Cryptomeria）等；灌木层分布有细齿叶柃（Eurya nitida）、小叶石楠（Photinia parvifolia）、云锦杜鹃（Rhododendron fortunei）、马银花（Rhododendron ovatum）、老鼠矢（Symplocos stellaris）；草本层主要有芒（Miscanthus）、苔草（Carex tristachya）、青茅（Calamagrostis brachytricha）等。

5）中山阔叶矮曲林（1 750～1 900 m）

中山阔叶矮曲林以落叶树种为主，苔藓植物繁多。乔木层主要有铁杉（Tsuga heterophylla）、木荷（Schima superba）、多脉青冈（Cyclobananopsis multinervis），灌木层有白檀（Symplocos paniculata）、云锦杜鹃（Rhododendron fortunei）等；草本层分布有龙胆（Radix gentianae）、青茅（Calamagrostis brachytricha）和野菊花（Chrysanthemum indicum）。

6）山顶草甸（1 900～2 158 m）

中山山顶草甸群落结构简单，以禾本科青茅为主。灌木层有白檀（Symplocos paniculata）、云锦杜鹃（Rhododendron fortunei）、波叶红果树（Stranvaesia davidiana）；草本层以青茅（Calamagrostis brachytricha）为主，有少量野菊花（Chrysanthemum indicum）、龙胆（Radix gentianae）、藜芦（Veratrum nigrum）、石松（Murraya paniculata）等；层外植物为金银花（Lonicera japonica）。此外，草甸上还零星散布着黄山松。

1.2 样品采集与实验室处理

本研究的表土孢粉样品是团队在过去20年间多次采集积累所得，表土孢粉样品大部分选取天然植被群落下方或者人类活动影响较小的植被群落的表层土壤，表土样品采集按梅花点状采集方法，即在植被样方（面积20 m×20 m）4 个角及中心位置表层1～2 cm取土，充分混合后作为1个样品，取样过程中记录每个样点的经纬度和海拔高度，总共选择76个现代表土孢粉样品数据展开散布规律及气候因子特征分析（表1）。

表1 武夷山地区表土孢粉样品采样点信息及植被类型Table 1 Location and vegetation information of 76 surface pollen sampled in the Wuyi mountains

表土孢粉样品实验室分析采用常规的酸碱处理和重液悬浮法，每个样品称取约5 g放置于烧杯中，并加入1片石松孢子（27 560粒/片）以估算孢粉浓度，样品先用10%HCl除去钙质胶结；洗至中性后加入10%的KOH除去有机质；再一次洗至中性后，用密度为2.0 g/cm3的重液进行浮选，将收集的孢粉加入加甘油保存，制成活动片鉴定。孢粉形态鉴定和统计在蔡司光学显微镜Axio Scope A1 下完成，主要参考《中国热带亚热带被子植物花粉形态》（中国科学院植物研究所古植物室孢粉组，1982）和《中国植物花粉形态》（王伏雄 等，1995）等图集，每个样品至少鉴定统计孢粉400粒以上。孢粉种类百分比以陆生植物花粉总和为基数进行计算，运用Tilia 软件进行CONISS 聚类分析并绘制孢粉图谱。

1.3 数据处理分析

冗余分析（Redundancy Analysis, RDA）和典型对应分析（Canonical Correspondence Analysis，CCA）是物种与环境关联分析中最常用的2种模型。为探讨表土孢粉分布规律与现代植被以及气候因子之间的关系，将孢粉组合中的典型代表性花粉（含量＞0.2%）如柯-栲属、松属、栎属、枫香树属、大戟科、山茶科、蔷薇科、禾本科、蒿属等35个种类的含量作为表土孢粉数据矩阵在CANOCA 软件中进行降趋对应分析（Descending Trend Correspondence Analysis, DCA），根据分析结果中梯度长度第一轴的值进行下一步分析，当第一轴的值＞4.0时，选择CCA；当第一轴的值＜3.0 时，选择RDA；当SD 值介于3.0～4.0 时，选择RDA 或CCA 进行下一步分析均可（Lepx et al., 2003; Morris, 2015）。孢粉种类散布规律与气候因子的相关性分析，运用Canoco 4.5 软件进行典型对应分析和相关性分析（Lepx et al., 2003）。

本文使用的环境指标数据有年均降雨量（Mean Annual Precipitation, MAP）、年均温（Mean Annual Temperature, MAT）、年均相对湿度（Mean Annual Relative Humidity, MAH）、最冷月降水（Mean precipitation of coldest month, Mpco）、最冷月温度（Mean temperature of coldest month, Mtco）和最冷月湿度（Mean humidity of coldest month,Mhco）以及最热月降水（Mean precipitation of warmest month, Mpwa）、最热月温度（Mean temperature of warmest month, Mtwa）和最热月湿度（Mean humidity of warmest month, Mhwa），气候指标基于中国756个气象台站的气象数据运用薄板样条回归插值方法进行插值获得。

2 结果分析

武夷山地区76个表土孢粉样品总共鉴定出141个科（属），其中乔、灌木128 科（属），草本8 科（属）以及蕨类孢子5科（属）。主要孢粉类型：针叶树花粉有松属（Pinus）、铁杉属（Tsuga）、杉科（Taxodiaceae）等；阔叶树花粉有栲属－柯属（Castanopsis-Lithocarpus），常绿栎属（Quercus-evergreen）、落叶栎属（Quercus-deciduous）枫香树属（Liquidambar）、大戟科（Euphorbiaceae）和山茶科（Theaceae）等；灌木花粉有蔷薇科（Rosaceae）、杜鹃花科（Ericaceae）、杨梅属（Myrica）和榛属（Corylus）等；陆生草本植物花粉中禾本科（Poaceae）、蒿属（Artemisia）、菊科（Asteraceae）、莎草科（Cyperaceae）和茜草科（Rubiaceae）等较为常见；蕨类孢子种类主要有芒萁属（Dicranopteris）、三缝孢子（Trilete）、单缝孢子（Monolete）、石松属（Lycopodium）和凤尾蕨属（Pteris）等。

在表土孢粉组合中，乔灌木花粉种类丰富且含量高，占全部花粉总数的64.5%，其中针叶树、阔叶树和灌木的花粉含量分别为21.1%、40.3%和3.1%，针叶树花粉含量波动幅度大，介于1.1%～95.8%，以松属为主，平均含量为19.9%；阔叶树种类丰富，其中栲属-柯属含量最高，平均含量为23.2%，最高达91.4%，此外常绿栎属、枫香树属、芸香科（Rutaceae）和木荷等植物花粉的平均含量分别为8.9%、1.7%，0.6%和0.6%；灌木植物花粉在所有植被带中都较少出现（平均含量3.1%），以蔷薇科和杜鹃花科为主，平均含量分别为1.1%和0.7%；陆生草本植物种类相对较少，且花粉含量较低（平均含量为8.6%），以禾本科（0.01%～58.3%）和蒿属（0.01%～20.6%）的含量相对较高，平均为5.1%和1.1%；蕨类孢子在所有样品中均有出现，其中芒萁属（0～68.1%）的含量最为丰富，平均为13.7%，三缝孢子、单缝孢子、石松属在样品中不同程度的出现，平均含量分别为8.7%、2.8%和1.6%。

2.1 垂直植被带孢粉组合特征

根据表土孢粉样点海拔从低到高作图，同时在结合聚类结果的基础上，将武夷山地区表土孢粉组合划分为5个孢粉带（图2），各孢粉组合带的特征描述为：

图2 武夷山地区表土孢粉含量图谱Fig.2 Pollen diagram of surface pollen samples in the Wuyi mountains

2.1.1 孢粉带I（低地常绿阔叶林带）该孢粉带包括15个样品，海拔在450 m以下。孢粉组合以阔叶树植物花粉（6.3%～97.4%，平均为49.6%）占优势，其次为蕨类孢子（6.4%～75.5%，平均为27.3%）、针叶树花粉（1.1%～85.9%，平均为14.1%），草本植物花粉（0.3%～44.6%，平均为7.6%）和灌木植物花粉（0.01%～7.4%，平均为1.4%）较少。阔叶树植物花粉以壳斗科栲属－柯属含量最高（0.5%～90.7%），平均为28.9%，常绿栎属、山茶科、木荷属和冬青属（Ilex）等含量较高，平均分别为4.9%、3.7%、1.8%和1.3%，伴有大戟科（0.01%～8.4%，平均为0.8%）、芸香科（0～4.3%，平均为0.8%）、漆树科（Anacardiaceae，0.01%～5.8%，平均为0.5%）等常绿阔叶树种，落叶阔叶树以鹅耳枥属（Carpinus，0.01%～70.7%，平均为3.4%）和枫香树属（0.01%～9.1%，平均为0.8%）为主，混生少量的桦木（Betula）等；蕨类孢子在本带含量较高，主要有芒萁属（0.01%～68.5%），平均为14.7%，其次为三缝孢子、单缝孢子等，平均含量分别为7.1%和4.7%。

2.1.2 孢粉带II（山地常绿阔叶林带）该孢粉带包含海拔在450～1 000 m 之间的26个样品，孢粉组合中阔叶树植物花粉（2.4%～94.6%，平均为44.1%）含量略有下降，常绿栎属含量下降至3.7%，其余常绿阔叶树种花粉含量也有不同程度的降低，但降幅较小，而栲属-柯属的含量（1.2%～91.4%，平均为31.4%）略有增加，仍为优势种，落叶阔叶树花粉含量小幅度增加，如枫香树属和桦木属在本带的平均含量分别上升至3.5%和0.2%，同时落叶栎属花粉在本孢粉带有一定的含量，平均约为0.4%。总体而言，孢粉带II 阔叶树花粉含量丰富，组成特征与带I 相似；蕨类孢子含量（10.1%～68.6%，平均27.6%）较高，以芒萁为主，平均含量为15.1%；针叶树花粉含量（1.5%～67.3%）显著上升，平均为21.2%，以松属（1.4%～91.4%，平均为20.4%）为主，含少量铁杉，约占0.5%；灌木花粉含量（0.01%～19.0%）略增，但仍较低，平均为2.3%，主要有蔷薇科（0.01%～19.0%）和杜鹃科（0.01%～5%）等，平均分别为1.0%和0.9；草本植物花粉（0.8%～19.4%，平均为4.9%）与带I相比明显减少，以禾本科（0.5%～9.7%，平均为2.2%）、莎草科（0.01%～4.5%，平均为0.5%）、蒿属（0.01%～3.8%，平均为1.0%）的含量降低为主，其中禾本科降幅最为显著；蕨类孢子中，三缝孢子（0.1%～66.8%，平均为9.9%）的含量明显高于单缝孢子（1.0%～8.1%，平均为1.8%）。

2.1.3 孢粉带III（山地常绿-落叶混交林带）该孢粉带包括15 个样点，海拔为1 000～1 350 m，优势孢粉种类为松属、栲属-柯属、栎属和杉科等，以柯-栲属花粉含量显著下降和常绿栎属花粉增加为特点区别于孢粉带I和孢粉带II。孢粉组合中阔叶树花粉含量下降，平均为32.4%，比带II 降低了11.7%，降幅明显。主要表现为栲属－柯属由28.4%下降至16.4%，其含量变化明显具有随海拔升高而降低的趋势，但常绿栎属含量增加至7.9%，落叶栎属（1.0%）、桦木属（0.9%）、金缕梅科（Hamamelidaceae，0.7%）和桤木属（Alnus，0.5%）等落叶阔叶树花粉含量相对于孢粉带II也有不同程度的增加，但含量仍较低；针叶树花粉（5.0%～77.8%，平均为22.5%）的占比保持稳定，以松属（21.5%）为主，含有一定量杉科（1.0%）；灌木植物花粉含量小幅度增加，平均为3.6%，主要有蔷薇科（1.1%）、野牡丹科（Melastomataceae，1.0%）、杜鹃花科（0.7%）等；草本植物繁盛，花粉含量（0.3%～69.3%，平均为13.0%）显著上升，以禾本科（9.3%）为优势种，伴有蒿属（1.7%）、菊科（0.6%）、莎草科（0.6%）、茜草科（0.4%）等；蕨类孢子含量（11.3%～71.3%，平均为28.5%）略有增加，以芒萁属（13.5%）和三缝孢子（9.2%）为主，还有少量单缝孢子、石松属，平均为3.1%和2.6%。

2.1.4 孢粉带IV（山地针-阔叶混交林带）该孢粉带海拔在1 350 m～1 850 m 之间，共采集到16 个样品，常绿栎属、松属、栲属-柯属、铁杉属、落叶栎属、蔷薇科等为主要种属。该带孢粉组合以常绿栎属花粉含量显著增加为明显特征区别于其他植被带。孢粉组合中乔灌木花粉占绝对优势，占比明显升高（76.2%），表现在阔叶树植物花粉含量显著上升，主要由于常绿栎属含量持续大幅增加，升高至32.8%，同时落叶阔叶树中落叶栎属（1.5%）、枫香树属（0.9%）、水青冈属（Fagus，0.7%）及鹅耳枥属（0.7%）等花粉含量都出现不同程度的上升，而栲属－柯属含量下降至9.0%；针叶树中松属的含量保持稳定，平均为19.7%，铁杉属（0～7.9%，2.6%）含量在该孢粉带达到最高值；以蔷薇科（1.8%）和杜鹃花科（0.9%）为主的灌木类花粉含量较低，平均仅为3.4%。草本植物花粉（1.6%～17.9%，平均为5.0%）和蕨类孢子（12.2%～34.4%，平均为18.9%）的含量均降低，其中陆生草本植物花粉含量变化最明显的是禾本科，平均为1.9%，蒿属含量下降至0.9%；蕨类孢子仍以芒萁（8.3%）和三缝孢子（6.5%）占主要比例，单缝孢子（2.1%）和石松属（1.7%）的含量略有降低。

2.1.5 孢粉带V（山顶灌丛植被带）该孢粉带分布海拔较高，约在1 850～2 200 m之间，包括4个孢粉样品。孢粉组合以针叶树植物花粉（20.0%～95.8%，平均31.6%）和蕨类孢子（30.5%～63.3%，平均为30.4%）占优势，其次为草本植物花粉（0.01%～56.1%，平均为22.5%）和阔叶树花粉（2.8%～20.9%，平均为10.9%）。阔叶树植物花粉含量在该植被带下降至最低，其中变化特征最明显的是常绿栎属，平均仅为5.5%，其次是栲属-柯属，花粉含量仅为1.7%，木荷、山矾属（Symplocos）、柳杉、柏科（Cupressaceae）等植被花粉几乎消失；针叶树花粉中以松属（17.9%～95.1%，平均为30.1%）占优势，含量最高，铁杉含量下降至0.5%；灌木植物花粉含量（0.01%～19.0%，平均为3.6%）在该带达到最高值，含量总体呈上升趋势，在该带以蔷薇科为主，平均为2.1%；草本植物花粉主要为禾本科（0.01%～39.1%，平均为16.7%），是武夷山脉禾本科植物最丰富的植被带，菊科（2.1%）和毛莨科（Ranunculaceae，1.6%）均有增加，莎草科和蒿属含量较低，平均为0.9%和0.6%；蕨类孢子在该带占比较高，主要有芒萁属，平均为14.4%，其次为三缝孢子（0.01%～37.1%，平均为10.1%）、单缝孢子（0.01%～8.8%，平均为3.1%）和石松（0.01%～12.5%，平均为2.5%）等。

2.2 降趋对应分析（DCA）与冗余分析（RDA）结果

武夷山地区表土孢粉-气候因子DCA排序结果显示：第1 轴和第2 轴的特征值分别为0.369 和0.310，累计方差贡献率为30.2%，而第3 轴和第4轴的特征值分别为0.158 和0.109，累计方差为11.9%，明显低于前两轴，由此表明表土孢粉种属和样品点的排序主要受控于第1 轴和第2 轴所代表的气候因素。由于DCA 分析结果显示，梯度长度值为2.247（＜3.0），因此选择冗余分析（RDA）方法进一步探讨表土孢粉数据和气候因子之间的关系（表2）。

表2 武夷山地区表土孢粉组合与气候因子DCA分析结果Table 2 Results of DCA analysis between pollen assemblages and climatic factors in the Wuyi mountains

为了进一步分析气候因子、植被与表土孢粉分布规律之间的关系，根据DCA 排序结果进行冗余分析（RDA）。采用Monte Carlo置换检验（n=499）评估备选环境因子的显著性水平及其对响应变量解释（F值）的贡献，结果显示，Mhco（F=0.668,P=0.662）显著性水平＞0.05，故除去该气候变量。同时为了减少温度、湿度和降水中各气候因子之间的共线性和信息重叠，对气候变量进行3次方差膨胀因子检验（Variance Inflation Factor, VIF）。检验结果显示，MAT （VIF=5.68）、MAH （VIF=4.34）、MAP （VIF=7.33）、Mpwa （VIF=5.32）和MPco（VIF=7.54）的VIF值较低，对武夷山脉表土孢粉组合的分布具有较强的影响，因此最终选择这5个环境变量与研究区表土孢粉组合进行分析。

RDA 分析结果（表3）表明：第1 轴的特征值为0.129，物种与环境相关性为0.593；第2 轴的特征值为0.039，物种与环境相关性为0.457，前两轴累计解释了16.8%的物种信息和87.2%的物种-环境信息，第1 轴与第2 轴均表现出较高的物种与气候因子的相关系数，说明武夷山地区植被群落的动态分布受到气候因子的显著影响。其中，Mpwa与第1轴的相关系数为0.53（0.90），MAT与第1轴的相关系数为0.53（0.89），MAH 与第1 轴的相关系数为0.45（0.75），表明这3 个气候因子与第1 轴的相关性较高，而Mpco 与第2 轴的相关性较高，为0.34（0.74），MAP与第1轴和第2 轴的相关系数接近，分别为0.257（0.43）和0.258（0.56），与轴2 的相关性较强。

表3 武夷山地区孢粉组合与气候因子RDA分析结果Table 3 Results of RDA analysis between pollen assemblages and climatic factors in the Wuyi mountains

从图3 可以看出，孢粉带IV、V 与其他孢粉带中的样品得到很好的区分，而孢粉带I～III 之间的样品无法完全分开，3 个孢粉带的成分较为相似，不存在明显的界限。但RDA 排序图也显示，不同的植被带样品具有对应的指示性花粉属种，与孢粉带I对应的是栲属-柯属花粉，孢粉带II、III的种类较多，其中与孢粉带II对应较好的是枫香树属、木荷属等，松属、落叶栎属与带III有较好的对应，与带IV 对应的花粉类型主要有常绿栎属和铁杉属，孢粉带V中的花粉种类不显著，可能与本带植被类型少、花粉含量低有关。

图3 武夷山地区主要孢粉种类和样点的RDA排序及与相应气候因子的关系Fig.3 RDA ordination of pollen taxa and climate factors in the Wuyi mountains

3 讨论

3.1 武夷山地区表土孢粉与现代植被相关关系

武夷山地区表土孢粉组合分析结果显示，武夷山地区孢粉种类以松属、壳斗科的栲属-柯属、蔷薇科、禾本科和蒿属为优势类群，含较多常绿栎属、杉科、木荷属、芸香科和冬青属等孢粉类型，同时也含有一定比例的落叶类成分，如枫香树属、落叶栎属、鹅耳枥属和漆树科等，该孢粉组合与研究区亚热带常绿阔叶林植被的区域特征具有一致性。此外，孢粉组合中含有蔷薇科、山矾属、杜英属等常见的乔灌木种类以及禾本科、蒿属、莎草科、芒萁属等草本类型。但一些在研究区常见的现代植物种类，如毛竹、赤楠、润楠、樟树、木兰科等优势种类，在表土花粉中含量极低甚至没有出现。主要原因可能是，竹子开花周期长而且花粉产量少，而樟科和木兰科植物花粉壁极为薄弱不易保存，同时虫媒植物花粉产量低，导致这些孢粉种类在表土孢粉谱中缺失。

在武夷山低海拔地区，花粉组合带I 中阔叶类花粉（47.7%）占优势，主要花粉类型有壳斗科的栲属-柯属、常绿栎等，这与母体植被中壳斗科的栲属、石栎属、青冈属、樟科及山茶科等常绿阔叶树分布范围广具有较好的对应性。同时，表土花粉谱中显示孢粉带I 松属含量高，杉科含量也高于孢粉带II，并含有一定量鹅耳栎属、枫香树属和落叶栎属等落叶类成分。而且，禾本科、芒萁属在该带有一定含量，最高含量达到24.1%，与山麓植被受人类活动干扰后的表土孢粉组合特征相吻合。因此，孢粉带I 花粉组合能较好地反映母体植被特征和优势种，在一定程度上可以反映人类活动对植被群落的干扰作用。

孢粉带II 在常绿阔叶树组成上与孢粉带I 相似度较高，阔叶树含量约为43.6%，花粉组合以栲属-柯属为优势成分，并伴有常绿栎属、木荷属、芸香科等常绿阔叶林群落，能较好地对应武夷山地区常绿阔叶林中主要以毛椎、米槠、毛锥、甜槠等为优势种的特征。此外，花粉组合中以芒萁属为主的蕨类孢子含量较高，与样地草本层分布大量里白、芒萁相符合。聚类分析和RDA 分析结果表明，孢粉带II与相邻植被带之间的界线不明显。

孢粉带III 中乔木占优势（54.4%），针叶树花粉与阔叶树花粉含量分别为22.5%和31.9%，前者以松属和杉科为主，后者主要有栲属-柯属、常绿栎属、落叶栎属、桦木属、金缕梅科、桤木属等，灌木花粉主要有蔷薇科、野牡丹科、杜鹃花科等，草本植物中禾本科花粉含量也较高，这与植被群落以黄山松、南方铁杉、甜槠、木荷、山茶科、樟科等植被构成的针阔混交林特点较为适应，且相较于孢粉带II针叶树的花粉含量（21.2%），孢粉带III仅比前者高1.3%，但阔叶树花粉在该带的含量与孢粉带II（43.6%）相比明显降低，而陆生草本植物花粉也有显著区别，在孢粉带II 和III 中分别为4.9%和13.0%，相差8.1%。整体而言，孢粉带III的花粉组合可以与其他植被带的花粉组合相区别，能较好地反映植被群落特征。

孢粉带IV 中11 个样品除了百祖山样品外，均采于江西武夷山国家级自然保护区，其中南方铁杉天然林主要分布于海拔在1 400～2 000 m。花粉组合中针叶树花粉含量（22.9%）相对于孢粉带III略升高了0.5%，主要为松属（19.7%）和铁杉属（2.6%），能部分反映母体植被中铁杉的分布，但含量较低。灌木花粉含量较低（3.6%），主要有蔷薇科和杜鹃花科，草本植物花粉中禾本科含量也仅为1.9%，相对于孢粉带III，带IV的灌木花粉（4.1%）和禾本科（9.3%）均有下降，此外有一定含量的栲属-柯属，并伴生落叶栎属、枫香树属、水青冈属、鹅耳枥属等落叶成分，这种花粉组合在一定程度上反映针叶林母体植被中存在蔷薇科、禾本科、山茶科、杜鹃花科及壳斗科等植被，但含量较低。孢粉带IV含有松属和铁杉属等种类，但其作为建群种与花粉高含量属种的对应性较差，故花粉组合不能代表针叶林植被群落的组成特征。

孢粉带V中阔叶树花粉含量骤减，花粉组合以针叶树（31.6%）和蕨类孢子（30.4%）占优势，松属花粉在黄岗山样品达到峰值（95.1%），且该样点中孢粉种类较少，仅出现5个孢粉种类，可能与取样点植被稀疏有关。灌木和草本植物花粉总含量为26.9%，其中灌木植物花粉仅4.4%，草本植物花粉主要有禾本科（16.7%）。但该孢粉带中，其他样点孢粉谱中草本类花粉含量可达29.8%，其中以禾本科（22.2%）占绝对优势，但灌木植物花粉（5.8%）仍较低。因此，该孢粉带的花粉组合与灌丛草甸植被群落中主要分布青茅、白檀、云锦杜鹃优势植物种类有较好的对应性。

综上，不同植物带的孢粉组合具有不同的代表性成分和变化特征，通过优势种属的含量可以判别不同海拔高度的植被。且聚类分析和RDA 分析结果也表明，多数植被带可以得到区分。孢粉带I与II与以常绿阔叶林为主的植被类型较为对应，优势属种为栲属-柯属；孢粉带III则以针叶树、阔叶树树种为主，与针阔混交林相适应，但针叶类花粉含量与孢粉带II相当，指示性花粉为松属；孢粉带IV以常绿栎属和铁杉属含量升高为特点，与其他植被带相区别；孢粉带V则发育大量禾本科，对应以青茅为主的草甸植被类型。

总之，现代孢粉组合与RDA 排序结果表明，武夷山脉地区以壳斗科柯属-栲属、松属为优势群，并含一定量常绿栎属、杉科、木荷属等常绿阔叶林成分，表土孢粉组合与现代植被在建群、优势科属上基本一致，并且不同植物带的孢粉组合具有不同的指示性成分和变化特征，孢粉组合能较好地反映研究区对应的现代植被群系及其垂直分布特点。

3.2 主要花粉类型散布特征分析

3.2.1 乔、灌木类花粉散布特征 壳斗科栲属-柯属是武夷山地区出现频率最高的乔木花粉种属，花粉总含量（0.2%～91.4%）也相对最高，平均为23.2%，且花粉含量变化与植被分布情况较为一致，表现为随海拔升高整体呈减少趋势，高含量集中分布在以米槠、毛锥、甜槠等树种为优势的亚热带常绿阔叶林群落中。在所有样品中，栲属－柯属花粉含量明显高于其植被覆盖度，说明其具有超代表性，在亚热带地区其他地方表土孢粉散布研究结果（李永飞 等，2018；全晓文 等，2022）也有相似性。

常绿栎属在武夷山脉表土花粉样品中颇为常见，但含量变化大，最高为85.0%，平均为8.9%，高含量集中在海拔1 400～1 800 m 的孢粉带IV 中，平均为31.0%，其他植被群落中平均含量低于10%。由此表明武夷山地区常绿栎花粉具有超代表性。该结论与已有研究一致：同样位于亚热带地区的云南西部、泸沽湖、老君山和香格里拉等区域的花粉代表性问题研究表明，常绿栎属是超代表性花粉类型，但母体植被附近仍是花粉含量最高值的主要分布点（Shen et al., 2013；张华 等，2016；李永飞等，2018；谭金凤 等，2020）。而郝秀东等（2020）在浙江西白山的研究发现，常绿栎属具有中等代表性，其含量在香榧林、针阔混交林、茶园和竹林中分别为6.8%～6.9%、25.5%～26.1%、4.4%～4.5%和16.1%～16.5%，其代表性适中的原因可能是香榧（Torreya）、茶树（Camellia）植被的大量分布致使常绿栎生长受限。

松属植物广泛分布于武夷山地区，主要包括马尾松和黄山松2个物种，其中1 100 m以下主要为人工种植的马尾松林，而黄山松主要分布在1 100 m以上地区。本研究表土样品的孢粉组合中均发现有较多松属花粉，含量变化范围为1.1%～95.1%，平均为19.9%，仅次于柯-栲属花粉。其中含量＞30%的样品共27个，主要集中在海拔587～1 840 m旱地、疏林地内，含量在10%～30%的样品有29 个，＜10%的样品有20个，大多样点采自少见或未见松属植被分布的有林地，表明松属花具有超代表性，花粉含量明显高于松属植被在群落中的比例。这可能与松属花粉具有较发达的气囊从而传播能力强有关（唐领余 等，2016），且松属花粉产量大，已有研究大多也揭示松属花粉具有超代表性（李文漪 等，1990；Li et al., 2000；许清海 等，2007；李圆圆等，2016）。

铁杉植物在中国仅分布于横断山区、秦岭—大巴山区、华东山地以及台湾中央山脉（杨青松 等，2009）。在江西武夷山国家级自然保护区内，海拔1 400～2 000 m 范围内完整保存着面积达1 560 hm2的南方铁杉天然原始森林，本文样点采集于江西武夷山国家级自然保护区海拔1 288 m～2 158 m 范围内，花粉含量范围为0.1～7.9%，平均为2.5%，其中含量＞1%的样品集中于海拔1 422～1 843 m 以南方铁杉、黄山松和杉木等针叶树构成的针叶林植被群落中，采样点附近有铁杉生长。但其他表土孢粉样点几乎不含铁杉属花粉。由此可见，铁杉花粉主要分布在母体植被周围，但花粉产量较低，代表性相对较低，与肖霞云等（2009）在云南玉龙雪山的表土花粉研究一致。关于铁杉属花粉的代表性，有学者认为其具有超代表性，如在太白山、云南丽江－大理地区表土采样点附近缺乏铁杉植物群落的分布，但表土孢粉组合中均发现其花粉（李春海 等，2008；李永飞 等，2017）。

3.2.2 草本类花粉的散布特征 在武夷山表土样品花粉组合中，禾本科的平均含量为5.1%，但在武夷山脉高海拔地区表土样品中禾本科花粉平均含量约为16.7%。在武夷山海拔～1 370 m 形成以青茅为建群种的中山山顶灌草丛植物群落，禾本科植物的含量高达54.6%，因此禾本科花粉的高含量与表土样点附近出现灌草丛有关，采样点附近乔木层植被多样性降低且分布稀疏，植被盖度显著降低，而禾本科杂草生长茂盛且花粉主要散布在母体植物周围。在其他植被类型中，大部分表土孢粉样品的禾本科花粉含量大多低于5%。此外，在武夷山地区大约海拔～800 m分布着大面积毛竹林，但这些样点中禾本科花粉含量较低，仅为2.5%，可能与竹子开花周期长、花粉不易保存有关，导致表土禾本科花粉含量相对较低。本研究中，禾本科花粉含量整体偏低表明该草本类花粉呈低代表性特征，大量表土花粉研究也证实禾本科植物花粉呈低代表性是一种普遍现象（Zheng et al., 2008；魏海成 等，2009；李圆圆 等，2016；赵楠楠 等，2019；郝秀东 等，2020）。但在青藏高原地区，表土孢粉中禾本科花粉含量却明显高于植被盖度，呈现超代表性（庞有智 等，2016），因此在不同植物群落中，禾本科植物花粉的代表性可能存在较复杂的情况（张文超等，2013）。

蒿属花粉在武夷山地区表土样品中的平均含量为1.1%，但仅有1 个样品的含量达到20.6%，而大多样品的蒿属花粉含量较低，与北方地区蒿属花粉的分布特征存在一定的差异（尚雪 等，2009；张文超 等，2013；赵楠楠 等，2019）。在中国北方地区，蒿属植物花粉产量高、花粉较轻、易于风力传播而具有超代表性，因此在北方草原或者荒漠地区，如果表土孢粉组合中蒿属花粉含量较低时，则不能指示周围存在蒿属植物，可能指示外来花粉（杨振京 等，2011）。因此，武夷山脉地区植被中，以亚热带常绿乔木为主，蒿属植物相对较少，表土孢粉蒿属植物花粉含量整体相对较低。

3.3 人类活动对植被的影响

华南亚热带东部地区低海拔地区植被受到强烈人类活动的干扰，地带性植被受到不同程度的影响，尤其是低海拔丘陵地区在大规模人类活动的长期作用下生境遭到严重破坏，人工树种或次生树种成为取代原始树种的主要植被类型（丁伟 等，2011）。本研究中，武夷山山麓低海拔地区主要分布成片的茶园、毛竹林、马尾松林和杉木林等人工植被或更新次生植被，现代花粉组合受到这些人工扰动次生植被和农作物的共同影响，主要表现出常绿栎属花粉含量极低，同时花粉种类多样性也较低；而蕨类孢子的芒萁属和三缝孢子含量相对较高，该孢粉组合难以反映亚热带常绿阔叶林的地带性植被特征。此外，松属花粉在低海拔地区也有较高含量（主要是人工种植的针叶类，并不是揭示自然植被演替过程中的针叶林），这与南岭低海拔地区的花粉组合类似，即低海拔地区植被受到人类活动的强烈干扰，导致次生林下芒箕类孢子含量相对较高（郑卓 等，2004；全晓文 等，2022）。

3.4 表土孢粉与环境因子的关系

气候因子是影响和控制植被组成及分布的主要因素之一，同时与地形、水土、海拔、土壤类型和坡度等小环境因素有关。在国内，前人已经在大空间尺度上探讨植物地理分布与孢粉散布规律及气候因子之间的定量关系（郑卓 等，2008），发现绝大多数表土孢粉含量的气候指示性与植物的地理分布较为一致；但超代表性的孢粉种类或者R值偏高的一些孢粉种类在气候区间上通常比植物种类分布的气候范围偏大，如松属和草本类；有部分孢粉种类指示的气候相对植物的气候范围存在一定的偏移，如杜鹃花科、菊科、禾本科和藜科（Chenopodiaceae）等，这些孢粉种类与植物种类在气候特征上存在差异性，可能与孢粉在显微镜下分类鉴定水平和植物种类难以相对应有关；此外，由于自然植被受到人类活动的强烈干扰，导致表土孢粉-植物-气候之间的对应性也存在一定的偏差（Zheng et al.,2008）。

在区域尺度上，前人已经开展大量关于表土孢粉散布规律与植被的相互关系研究（舒军武 等，2010；Wei et al., 2011；李曼玥 等，2012；Fang et al., 2015; Wei et al., 2016；李圆圆 等，2016；Li et al., 2017；余少华 等，2017；吴慧贤 等，2018；李怡雯 等，2019；Han et al., 2020；郝秀东 等，2020；汪啟容 等，2021；全晓文 等，2022），主要集中在青藏高原和中国北方地区。青藏高原地区表土孢粉散布规律与气候因子的相关性研究表明：孢粉组合主要与年降水量、年均相对湿度、年蒸发量和干燥度4个气象因子相关性最高，揭示了降水量可能是影响干旱半干旱及高寒地区植被生长的最主要因素（王芳芳 等，2017）。华南亚热带南岭地区表土孢粉研究表明，其在空间上含量的变化与年均降雨量、最暖月降水和最冷月降水有关（全晓文等，2022）。而在本研究中，武夷山地区的孢粉组合与区域温度、降水量及海拔高度密切相关。RDA排序分析结果进一步揭示了现代花粉与气候因子之间的关系，武夷山地区花粉组合散布受控的气候因子包括：MAT、MAP、Mpco、Mpwa 和MAH，表明武夷山地区表土孢粉种类散布规律与气候因子之间的相关性除了与温度和降水量有关，可能还受空气湿度控制。武夷山位于华南亚热带东亚夏季风活动的主要影响区域，表土孢粉组合与气候因子相关性分析显示，温度和降水是控制武夷山地区植被孢粉分布的主要气候因素，同时在垂直植被带上孢粉散布与温度变化紧密相关（见图3），本研究与南岭地区表土孢粉散布规律和气候因子的关系相一致（李圆圆 等，2016；全晓文 等，2022）。冗余分析的横坐标和纵坐标可能反映孢粉种属对最热月温度和年均降雨量变化的响应。

4 结论与讨论

4.1 结论

通过分析武夷山地区不同植被类型下采集的76个表土样品孢粉组合特征，并探讨其与植被群落、气候因子之间的关系，得出以下主要结论：

1）表土孢粉组合与现代植被在建群、优势科属上基本一致，表现出明显的亚热带特征，主要有松属、壳斗科柯属-栲属、常绿栎属、杉科、木荷属、芸香科、冬青属、蔷薇科、禾本科、蒿属等花粉类型，基本能反映研究区现生植被状况；

2）武夷山地区不同垂直植被带的表土孢粉组合具有不同的指示性成分和变化特征，孢粉组合能较好地反映研究区内对应的现代植被群系及其垂直分布特点；

3）RDA 分析结果表明，MAT、MAH、MAP、Mpco和Mpwa是控制武夷山地区现代孢粉散布特征的主要气候因子，在垂直植被带上孢粉散布与温度变化紧密相关；

4）花粉的代表性分析显示，栲属-柯属、松属、常绿栎属和蒿属均具有超代表性，铁杉属和禾本科代表性较低；

5）武夷山位于中国亚热带东部地区，人类活动强烈，现代孢粉谱主要表现在低海拔地区样品中具有相对较高含量的禾本科、蒿属、松属等花粉，且花粉种类较少。因此，利用化石孢粉恢复中国亚热带东部地区的古环境和古气候时不能无条件地参考现代植被；

6）在亚热带地区，由于孢粉产量、传播方式、保存特性以及人类活动的干扰，导致表土孢粉在组成、科属类别上与研究区现生植被存在一定差异性。

通过分析武夷山脉76个不同海拔的表土孢粉样品，探讨了该地区表土孢粉的垂直分布规律及其与母体植被之间的关系，本文可为后续在武夷山及周边地区准确利用化石孢粉重建古环境、古气候提供基础资料。当然，本研究仍存在一些不足，首先，部分孢粉在光学显微镜下的鉴定精度只能达到科属一级，而同一科属植物的种间地理空间分布的差异在一定程度上导致孢粉散布与气候之间的相互关系产生一定的偏差；其次，现代表土孢粉-植物-气候之间的相互关系仍然存在较复杂的关系，在未来仍然需要开展更多的研究。