孢粉在流域生态环境中的指示作用及研究进展

杨军飞，邹 斌，周 娟，张 洁，计 勇

(1.南昌工程学院水利与生态工程学院，江西 南昌 330099；2.江西省港航管理局，江西 南昌 330038)

在当今生态文明重建、生态环境保护过程中，流域生态环境的重建显然对环境的保护与指导起着重要作用。目前，流域环境重建的信息载体主要有冰川波动、树轮、冰芯[1]，受地域的局限性，这几种方法在中国应用较少。湖泊沉积物[2]由于存在时间上的连续性以及空间分布的广泛性，其中的孢粉蕴含着丰富的生态环境信息，在流域生态环境重演中发挥了重要的作用。

孢粉可以长期保存在地下[3]，又因孢粉形态多样，且可指示不同的植物类型[4]，从而可以通过孢粉的类型及组合间接对流域的演变历史及环境进行重建。如在湖泊环境重建中，孢粉受到水流及风力的搬运作用而沉积下来，因孢粉种类多、分布广又能长期保存在水中，又能反应植物母体类型，进而指示流域气候环境信息[5-6]。在巴拿马和哥斯达黎加，Bush[7]等就曾利用现代花粉为基础，从古化石孢粉中提取记录信息，从而重建森林演化历史。为了探究刚果南部森林花粉与植被的关系，研究者对刚果南部的表层土壤样品进行花粉定量分析[8]，花粉组合与植被比较表明，花粉组合的位置变化与森林的植物区系异质性有关，且植物覆盖度与花粉丰度之间几乎无相关性。但是，运用孢粉重建流域环境仍然存在一些问题，环境的变化都是各种影响因素综合作用的结果，那么能否准确读取孢粉的表达信息是解决问题的关键所在。近年来的研究表明在流域生态环境重建的研究过程中仍然存在信息表达准确性及高分辨率的问题[9]。因此，本文介绍了孢粉在流域生态环境中的指示作用及研究进展，以期为流域生态环境重建提供理论指导。

1 孢粉信息表达的影响因素

1.1 提取方法对孢粉的影响

孢粉的提取可以说是影响孢粉信息表达的一个外界因素，但是也是一个不可忽略的因素，孢粉的提取是孢粉分析的充分必要条件，也是孢粉应用于环境重建的前提与基础。如果孢粉不能很好的提取出来，那将很难读取孢粉的信息。根据有关研究表明不同的沉积物类型需要选取不同的方法来提取孢粉[10]，且孢粉的主要提取方法有氢氟酸筛选法、重液浮选法。只有当研究者能够精确的将孢粉从沉积物中提取出来，才能够在孢粉表达信息中准确的读取相关环境信息，从而达到高分辨率的重建流域生态环境。

在流域生态环境的研究过程中，研究发现流域表现为不同的特点，即流域是分类别的，且不同的流域，其沉积物是不同的。在黄土及古土壤[11]这种沉积物当中，因其土壤pH值6～9，这种pH不适合孢粉保存，且黄土中有大量胶结物，根据相关研究者研究表明在此类型沉积物中，重液提取法[12]占明显的优势。在湖泊沉积物中[13]，虽然孢粉含量丰富，但是湖泊类型众多，有的湖泊含沙量很高，有的呈酸碱性，据有关调查发现，采取重液提取法能够很好的提取孢粉。对于一些富含有机质的沉积物，如泥炭沼泽[14]，孢粉含量丰富，但是重液浮选法不能够很好的提取孢粉，杂质太多，一般选用重液浮选加筛选法。有些区域的土壤被严重氧化，如考古遗址[15]，且孢粉的含量很少，很难被提取，根据相关研究表明最好采用不加碱处理的重液提取法。在流域生态环境重建过程中，表土孢粉是用来探究表土花粉的来源及与现代植被的对应关系，进而与古化石孢粉建立关系[16-17]，因此表土孢粉的提取也是影响孢粉准确信息表达的关键所在，据多数研究者研究发现，表土孢粉容易被提取，所以一般选用不加酸碱处理的重液提取法。在孢粉应用于流域生态环境重建的过程中，只要消除因方法不当而造成孢粉信息表达错误，从而消除提取方法对孢粉信息表达的影响，流域生态环境的重建分辨率就能够有所提高。

1.2 水动力对孢粉的影响

在流域生态环境重建的研究过程中，对流域沉积物中的孢粉来源及其传播机制的探讨必不可少，这些研究探讨对沉积化石孢粉准确解释流域环境信息具有指导意义，起着至关重要的作用。在探讨研究区域外的孢粉来源时，通常假设两个影响条件，分别为河流动力作用与季风风力作用。当研究区域是河流或者湖泊时，一个不能忽视的作用力是动水动力作用，湖泊的类型多样，区域地形地貌也不同，意味着水动力的作用范围也不同，对孢粉的影响范围也不同。一般而言湖泊多是起源于高山，中途流经多个河流，最终汇聚成湖，也称尾闾型湖泊[18]，湖泊中的孢粉往往不是当地植被所产生的。因此，在利用孢粉重建流域生态环境时，研究该类型的湖泊，无形中扩大了研究区域，精确读取孢粉记录的环境信息变得更加困难。

流域内的沉积孢粉的来源一般源于陆地植物，经过风力与水动力作用搬运至流域的不同位置，因此，了解孢粉的传播与沉积机制有利于精确读取孢粉记录信息。无论是朱艳[19]对石羊河孢粉传播的研究，还是一些超代表性孢粉的传播过程的研究[20]，无不是为了探究孢粉的传播与沉积机制，从而利用孢粉指示流域生态环境。河湖相沉积序列会随着流域水循环改变而改变，且孢粉的组合会发现相应的改变，这表明动水动力作用力对孢粉信息表达有着一定的影响。有研究指出动水动力作用主要影响孢粉的沉积，动水动力作用能够使得研究区域孢粉分布不均匀，这是不均匀沉积产生的结果[21]。有关研究表明当水域的规模够大时，水域的每个部分受到的风力作用与动水动力作用所产生的效果不同，这也间接反映当研究区域改变时，主导孢粉传播的作用力会发生改变[22]。

1.3 风力对孢粉的影响

孢粉的传播是多重因素共同作用的结果，风力是影响孢粉传播的一个重要影响因素。在探讨孢粉来源的过程中，研究发现进入流域内的孢粉一般都是受到不同形式的作用力和经过不同的传播距离的搬运，而根据流域某区域的作用力及孢粉不同类型所含的孢粉量不同，沉积物中孢粉含量会产生不同的变化，这也间接表明孢粉的含量会受水动力、风力及沉积等因素的影响[23]。风可作为孢粉传播的重要载体，这表明季风风力作用能够将研究区域外的孢粉搬运至研究区域内，根据孢粉的传播与沉积特点及作用力产生的主要引导效果，将季风风力作用归为主要影响孢粉的传播[24]。孢粉在风力作用下可以传播到很远的区域，很多植物的花粉的传播都是借着风力进行的，同时这将导致孢粉组合与植物之间的关系变得更加复杂，孢粉从一个区域到另外一个区域，使得区域组合变得复杂多样，无形中扩大了研究范围。在消除风力对孢粉信息表达的影响后，研究者们能够从孢粉中读取准确的信息，使得流域生态环境重建成为可能，同时使得孢粉成为流域生态环境重建的主要标志物。

在消除风力对孢粉信息表达的影响研究中，许多研究者都在为此而努力：李文漪[25]就曾利用表土孢粉探讨了孢粉在风力作用下的传播效率；同样朱艳[26]等对现代孢粉的传播过程的研究，研究发现风力作用在石羊河流域作用量很小。但是，在一定范围下，风搬运孢粉的能力很强，对孢粉的定性分析带来一定的困难：程波[27]等对石羊河流域研究表明在季风的影响下，流域的孢粉组合不仅仅代表取样点地点周围的植被，而代表更大区域范围的植被状况；李育[28]等在研究全新世孢粉记录的信息对流域生态环境的响应研究中提出了解季风的模式对孢粉重建环境变化过程具有重要意义，不同类型的季风带来的气流不同，从而对孢粉的传播的影响不同。

2 孢粉标志物对流域生态环境演变的研究进展

2.1 孢粉标志物指示流域物种多样性

孢粉作为古环境、古气候的替代指标，承载着丰富的信息量，是研究流域生态环境重建的良好载体，或者说孢粉本身就是生态环境的一部分[29]。在解决孢粉的传播与沉积问题之后，能够准确地利用孢粉分析重建流域生态环境及植被更替历史。在孢粉分析过程中，有些孢粉及孢粉组合表现极为突出，且具有代表性，这意味着一些具有代表性的孢粉可以用作流域生态环境的指示物种[30]。当这些代表性的孢粉或者孢粉组合出现时，结合年代测定，即可以初步推测当时的流域生态环境。如乔木花粉类群是花粉谱中最重要的组成部分，是植被的区域信号，当其出现时，可以当某区域气候的指示物种[31]。孢粉成为古环境的替代指标已经被大多数研究者所认同，且已经发现了许多环境物种多样性的指示物种，具体内容见表1。

表1 孢粉的特征及信息表达[32]

具有超代表性的孢粉可作为物种多样性的标志物的同时，孢粉的组合也具有代表性的指示意义，一般而言，孢粉组合中蕴含了更多的环境信息，表2是一些孢粉组合指示的环境信息。

表2 孢粉组合及指示意义

2.2 孢粉模型在流域生态环境重建中的应用

在流域生态环境构建的过程中，关键的步骤是建立孢粉与植物及生态环境的关系桥梁，而在这种桥梁的搭建过程中，必不可少的手段是孢粉-植物函数模型[33-34]。模型的引入使得孢粉与环境的关系更加密切，模型的构建使得研究者们更加深入的认识流域生态环境的演变规律。随着孢粉研究的深入，各种创新的统计方法被应用于孢粉分析，从而产生了各种指示指标及孢粉-环境转换函数模型[35]。在模型构建之前，清楚了解孢粉的传播及沉积规律将会使得模型的构建准确性得到提升，同时也意味着这些规律是孢粉-生态模型构建的关键的一步，不少研究者发现表土孢粉的研究对探究孢粉的传播与沉积具有指导意义与作用[36-37]。通过对表土孢粉的研究，建立表土孢粉与现代植被的关系函数及追溯表土孢粉的来源，为古化石孢粉的研究建模提供基本参考[38]。

目前，中国北方孢粉的研究走在国内的前列，且已经建立孢粉-环境转换函数的数据库，研究者利用具有代表性的孢粉与现代气候数据建立函数模型，进一步回归分析，从而将古化石孢粉代入回归函数，从而达到对古环境重建的目的[39-40]。在转换函数之前的孢粉分析是指示种法，研究者利用特殊的具有指示意义的孢粉来推测当时的古气候环境，且已经有一定的成果，如A / C的比值，A代表孢粉属种Artemisia，是一种喜湿的物种；C代表孢粉属种Chenopodiaceae，是一种耐干旱的物种，两者区域含量的比值用来指示气候湿度的变化，A/C值高指示气候较为湿润，值低则认为气候较为干旱。有研究发现，当A/C <1时，可将古气候归为山地荒漠；当1< A/C <2时，将它定义为山地草原；当A/C >2时，将之定义为喀喇昆仑[41-42]。当然，也有研究者发现A/C值的使用存在一定的局限性，它不适用于极端的干旱研究区域[43]。在应用表土孢粉模型的探究过程中，孙湘君[44]等通过对南海表层孢粉进行分析，建立孢粉-流域生态环境模型，重建了以往百万年来的古植被、流域生态环境的演化历史，且为海平面的变化提供参考。李月丛[45]等对中国北方森林的表层孢粉做了定量分析，利用表土孢粉模型对原始森林的原始生态环境进行环境重建。

在西方国家，应用孢粉数学模型拉近与流域生态环境的研究，且已经总结了多种多样的数学模型，一般而言，模型主要是利用植物种类参数来构建模型，而后运用数学统计方法对植被演化历史进行重建。其中较为常见的模型是景观重建模型和多重重建模型，第一类是用来估算物种丰富度的模型，第二类是根据孢粉的产地、孢粉的产量及范围内植被组成，估算在人为影响下孢粉的分布模型。在阿拉斯加北极布鲁克斯山脉北部山麓，GaIka[46]利用孢粉模型重建流域生态环境，发现森林覆盖也对温度升高有反应。Carrión[47]对西班牙东南部干旱地区的表土沉积孢粉与粪便中的孢粉做了对比分析，结果显示动物所携带的花粉对孢粉的传播与沉积有指导意义。为了探究南高加索地区沿海拔剖面植被类型及植被的演替情况，Connor[48]对该地区的湖泊和湿地的表层沉积物进行了现代孢粉分析，且结合数值分析，为重建植被演替历史提供有力的基础资料。

2.3 孢粉在流域气候环境中的演变

孢粉因其数量多，传播范围广，且一般能够在酸碱条件下保存下来等特点，在环境重建中扮演着重要角色，且孢粉因其能够反映母体类型，而植物能够反映气候的变化，即孢粉可应用于气候的变化。在利用古化石孢粉重建古气候环境时，需要找到在时间上连续的沉积孢粉，且古化石孢粉的来源可追溯[49]。湖泊沉积物中的孢粉就有此特点，特别是封闭的无人为干扰的湖泊，在时间上是连续的，且其来源可通过湖泊表土沉积物孢粉与现代植被的关系来推测提供参考，然后通过古孢粉分析，结合统计分析，对湖泊古气候及流域气候变化进行重建[50]。有气候环境研究者提出[51-52]，湖泊在陆地生态系统中扮演着重要角色，它承载了大量环境信息，且湖泊中的沉积物在时间上具有沉积连续性，湖泊在空间的分布也远远超过其它信息载体，相比其它信息载体，湖泊沉积物在重建流域气候环境中有着重要意义[53]。

在重建流域气候环境的过程中，参考其他孢粉的应用研究也有一定的意义，如环境考古学家认为：在一定的时期，一定的范围内，孢粉组合反应的信息量是相似的，即在未知年代的文化层发现另外已知文化层的孢粉组合，两者可以相等[54]。这种方法应用于表土孢粉的研究，进一步探讨现代植被与古孢粉的关系。传统孢粉研究者通过对巴里坤湖的沉积物中的孢粉进行分析[55]，对该湖泊及周边地区的植被演变历史进行重建，且根据某些特殊的具有指示意义的孢粉对古时期的湿度变化进行演变。近年来，利用第四纪孢粉重建古气候环境的研究成为研究热点，唐领余[56]就曾利用孢粉分析，对黄土高原西部40 000 a来的环境进行重建，且将孢粉划分为带，根据组合指示作用，分析各个时期的古植物演变历史。湖泊沉积物在时间上的连续性，使之迅速成为孢粉研究的热点环境，Gervais[57]就曾利用湖泊沉积孢粉探讨样点所处流域的植被更替历史，结果表明植被的更替分为冻原、桦林冻原、松林冻原和森林。为准确模拟湖泊沉积花粉化石记录的气候信息，就曾有流域气候研究者[[58-59]对云南和四川西南部42个湖泊表层沉积孢粉进行了分析，结果分析显示松属、云杉和冷杉属、桦木属、胡桃、落叶栎树、长青橡树、蔷薇科等从低海拔受季风作用引入亚高山，但是湖泊沉积物表面的花粉组合仍然可以指示不同植被类型。

3 结语

孢粉是流域生态环境重建中重要的信息记录者，相比其他气候替代指标，在时间与空间上有着不可替代的优点。尽管孢粉的传播与沉积是影响孢粉信息表达准确性的一个重要因素，但是当研究区域有外来孢粉时，那么利用孢粉组合分析来重建古环境并不是那么具有代表性、说服力、准确性。而表土孢粉具有一定的代表性，能够很好反应孢粉的来源及确定孢粉之间的联系，在利用古化石孢粉来重建古气候环境的同时，对研究区域的表土孢粉分析，能够很好为其提供来源过程及现代过程等对比资料。但是有时表土孢粉的定性研究也不具有代表性，一些具有超代表性的孢粉物种还有待发现，且孢粉模型体系并不完善，数据库存在一定的局限性，有待进一步深入研究。