黄河三角洲不同林龄刺槐细根形态的时空动态1)

谭春霞 刘广芳 王梦瑶 庞元湘 郭龙梅 刘炜 曹帮华 郝木征 王甜甜 毛培利 卢小军

(黄河下游森林培育国家林业局重点实验室(山东农业大学),泰安,271018) (东营市湿地城市建设推进中心) (黄河下游森林培育国家林业局重点实验室(山东农业大学)) (东营市胜景林业有限公司)

根系是植物直接接触土壤的重要器官,不仅起到固定植物的作用,而且从土壤中吸收养分和水分供给植物生长发育[1]。植物根系可以分为粗根和细根两部分,细根是指直径≤2 mm的根系,细根是吸收养分和水分的主要器官[2]。林木细根具有巨大的吸收表面积和生物量,其寿命短、周转速率快,是根系中最为活跃的部分,其形态及分布直接反映林木对立地条件的适应情况[3]。林龄是影响树木细根生物量的重要因素,Peichl et al.[4]对白松(Pinusstrobus)的研究发现细根生物量随林龄增加逐渐增加,林龄30 a时细根生物量最大;欧洲山毛榉(Fagussylvatica)、英国栎(Quercusrobur)和欧洲赤杨(Alnusglutinosa)等林分的细根生物量随林龄的增加而增加[5],但对杉木(Cunninghamialanceolata)林细根生物量在不同林龄之间差异不显著,因此,细根生长受林分发育阶段的影响比林龄更明显[6]。在季节上,树木细根的生长有着显著变化,细根一在早春开始生长,晚春或中夏达到最大值,但在不同的气候地区细根生长规律不一致。热带地区细根生物量或细根量季节变化规律多为单峰型[7];亚热带地区树种细根生物量或细根量多为双峰型[8];温带地区细根生物量或细根量多为双峰型,但也存在单峰型[9-10]。随土壤深度的增加,细根生物量逐渐降低[11]。在林分发育的过程中,土壤特性、林分结构及物种组成等会随着林龄的增长而变化,进而对细根的生物量及形态结构产生影响[12]。滨海盐碱地造林树种白蜡(Fraxinusvelutina)的根系生物量逐渐增加,但细根的活力先增加再降低[13];对上海临港新城新吹填的盐碱地不同树种研究发现,不同树种细根生物量的月动态变化为双峰型或单峰型,峰值主要集中在7月和9月[14];随土壤深度的增加,根系生物量逐渐降低,根系集中分布在0～40 cm土层深度,具有明显的表聚现象,对白蜡—刺槐混交林的根系主要以根直径大于5 mm的粗根为主,分布在距树干0～100 cm的距离内,而细根主要分布在50～100 cm距离内[15-16]。

黄河三角洲是全球典型的滨海盐碱地,刺槐(Robiniapseudoacacia)是黄河三角洲地区栽植面积最大的乔木树种,该地区生态环境脆弱,抗干扰能力弱,对外界环境变化适应能力差[14]。近年来随着全球气候的变化,该地区生态环境脆弱性导致刺槐林出现严重的衰退现象。为了揭示黄河三角洲刺槐林衰退机理,位于以山东省东营市六干苗圃为试验样地,应用微根管法(微根管法能够在不干扰细根生长过程的前提下对细根进行连续观测[17-19])研究不同年龄刺槐细根形态在不同土壤深度的月动态变化,揭示林龄对细根动态的影响,进一步了解林木细根生长的过程和机理。

1 试验地概况

试验样地位于山东省东营市六干苗圃(118°15′～119°19′E,37°24′～38°10′N)。该地区属于暖温带半湿润大陆性季风气候,年均气温11.9 ℃,年降水量592.2 mm,年蒸发量1 908.2 mm。春季多风且干旱,蒸发强烈,夏季气温高降水多,秋季温度开始降低,降水减少,冬季寒冷干燥。试验地土壤基本养分质量分数为:有机质13.29 g·kg-1、全氮0.66 g·kg-1、水解性氮62.31 mg·kg-1、有效磷37.22 mg·kg-1、速效钾60.97 mg·kg-1,土壤pH为7.54～8.87,土壤盐分质量分数为0.17%～0.26%。

2 研究方法

2.1 试验设计

2018年11月16日,在六干苗圃选取不同林龄(2、13、24、33 a)的刺槐试验林,立地条件相同,株行距为3 m×4 m,每个林龄样地内埋设微根管(长1.0 m,外径7.8 cm,内径7.4 cm)6根,总计24根。参照Vamerali et al.[20]的方法,在距离刺槐树干0.5～1.0 m的位置埋设微根管。用钢钻挖一个倾斜45°的管洞,并达到确定深度,然后将微根管插入洞中。根管露出地面约15 cm,垂直观测距离为60 cm。微根管管壁与土壤之间的间隙用钻孔试取出的原土经过杂质去除之后进行回填,使微根管与土壤之间紧密接触。对微根管顶端进行加盖密封,并将露出地面的部分用黑色胶带进行缠绕。为减少微根管的安装对根系生长造成的影响,使获得的数据相对准确,在微根管安装半年后进行数据采集。

2.2 图像的获取与数据采集

细根观测自2019年3月30日开始,至2019年12月6日结束,每半月采集一次图像,共采集图像17次。每次获取数据的微根管窗口尺寸为22 cm×20 cm,采集图像时要从同一起始位置开始采集,以保证采集的根系图像始终为同一位置。使用ROOT-700根系扫描分析系统(PM-Tech GmbH,德国)进行图像采集。图像采集工作在一天内完成,将获取的影像带回实验室,用LA-S植物根系分析系统(杭州万深检测科技有限公司,杭州,中国)对图像进行处理获取相关数据。

本研究采用的细根指标为:总根尖数、总表面积、平均直径、单位土壤体积的根长密度和可塑性指数。可塑性指数参考Valladares et al.[21]的方法计算,可塑性指为每个指标各处理间的最大值与最小值之差与最大值的比值。

2.3 数据处理

采用Microsoft Excel 2013软件将获得的细根总根尖数、平均细根直径、总表面积以及根长密度进行整理,然后用IBM Statistcis SPSS 26.0软件对林龄、月份和土层深度采用三因素方差分析检验,再用最小显著差异法(LSD)进行多重比较。

3 结果与分析

3.1 对影响刺槐细根形态指标因素的方差分析

由表1可知,林龄、月份及土层深度对总根尖数的影响极显著,林龄与月份、林龄与土层深度、月份与土层深度的两两交互作用对总根尖数的影响极显著,三者交互影响不显著;林龄、月份及土层深度对平均细根直径的影响极显著,林龄和月份以及林龄和土层深度之间对平均细根直径的交互影响极显著,而月份和土层深度的交互作用对平均细根直径的影响不显著,三者交互影响也不显著;林龄、月份及土层深度对根表面积的影响极显著,林龄和月份以及林龄和土层深度之间对根表面积的交互影响极显著,而月份和土层深度的交互影响不显著,三者交互影响也不显著;林龄、月份及土层深度对细根根长密度影响极显著。

表1 林龄、月份和土层深度对刺槐细根形态指标影响的三因素方差分析结果

3.2 各林龄刺槐生长季细根总根尖数的变化

由表2可知,随着生长季月份的增加,林龄2、24、33 a刺槐的总根尖数先增加再减少,而林龄13 a刺槐的总根尖数为双峰形,在6月13日至9月17日总根尖数较高。随着土层深度(h)的增加,刺槐的总根尖数先增加再减小,在20 cm

表2 不同月份和土壤深度上的4个林龄刺槐总根尖数量

3.3 各林龄刺槐生长季细根根平均直径的变化

由表3可知,从3月到6月,生长季平均细根直径先增加后降低,并在4月底到5月达到峰值,6月之后趋于稳定。随着土层深度的增加,刺槐的平均细根直径先增加再减小,10 cm

表3 不同观测时间和土壤深度上的4个林龄刺槐平均细根直径

3.4 各林龄刺槐生长季细根总表面积的变化

由表4可知,随着生长季月份的增加,林龄2、24、33 a刺槐细根总表面积先增加再降低,林龄13 a刺槐则在10 cm

表4 不同月份和土壤深度上的4个林龄刺槐总表面积

3.5 各林龄刺槐生长季细根根长密度的变化

由表5可知,在观测期内,林龄2、24、33 a刺槐随着月份的增加根长密度呈先增加后降低,林龄13 a刺槐则在10 cm

表5 不同月份和土壤深度上的4个林龄刺槐根长密度

3.6 不同林龄刺槐细根形态指标特征

由表6可知,随着林龄的增加,刺槐的总根尖数先增加再减小,林龄24 a刺槐的总根尖数最多;平均细根直径先增加再减小,林龄13 a刺槐的平均细根直径最大;刺槐的细根总表面积先增加后减小,林龄13 a的刺槐细根总表面积最高,林龄2 a的刺槐细根总表面积最小;平均根长密度先增加再降低,林龄13 a刺槐的平均根长密度最高,林龄33 a刺槐的平均根长密度最小。

表6 不同林龄刺槐细根形态指标特征

3.7 不同林龄刺槐细根的可塑性指数

由表7可知,在0

表7 不同林龄刺槐细根的累计可塑性指数

4 讨论

4.1 林龄对细根形态动态的影响

随着林龄递增,刺槐细根总根尖数、总表面积以及根长密度呈先增大后减小的趋势,以林龄13 a的刺槐最大,与不同林龄栓皮栎(Quercusvariabilis)林的细根形态变化类似[22-23],由于较大林龄的林分在林分郁闭后其根系的生长趋于稳定,从而导致根系活力随林龄增加先增加再降低[13]。林龄33 a刺槐林的总根尖数减少与林分生长减弱有关,导致刺槐根系生长受到抑制[24]。但沙地樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)人工林随着林龄的增加细根生物量、总根尖数、表面积及根长密度等逐渐增加[25]。原因是与树种、立地条件、树种生理特征有关[26-27]。从可塑性看,可塑性越大,植物适应能力越强[28],林龄13 a和24 a刺槐的可塑性大于林龄33 a和2 a的刺槐,说明林龄13 a和24 a刺槐细根比林龄2 a刺槐和林龄33 a衰退刺槐细根有着明显的适应优势。

4.2 生长季节对细根形态动态的影响

刺槐的总根尖数、根总表面积、根长密度都是随生长季月份增加先增加再降低,从4月30日开始增加,在6—7月份达到最大值,然后逐渐降低,与红松(Pinuskoraiensis)林的细根形态变化一致[9-10]。夏季细根减少与支持树木生长的碳源主要向枝条和树干分配,使得根系获得的较少营养有关[29-30],由该地区夏季降水量集中且过多导致根系呼吸困难[17]。

刺槐细根的平均直径从3月开始逐渐增加,在5月达到最大值后开始逐渐减小趋于平缓,随后在10月下旬出现小幅度增加。与黄山松(PinustaiwanensisHayata)、香樟(Cinnamomumcamphora)的根系特征一致[31-32]。细根平均直径在3月份出现增加是由于微根管的安装对根系的影响逐渐减小,新的细根开始出现,观测区域内的细根在生长过程中平均直径出现增长。细根直径对于细根的吸收及运输功能有着重要的影响[33],选择成本最小而效益最大始终是根系生长的策略。细根直径与寿命呈正相关,刺槐细根在夏季根系直径较小,寿命较短,提高了对土壤水分和养分的吸收能力。冬季新的细根生长较少,并且细根部分变粗,来减小其生长新根的成本[34]。

4.3 土层深度对细根形态动态的影响

细根具有随林龄增大而向土壤深层延伸的趋势,不同林龄(2、13、24、33 a)的刺槐细根主要分布在0～40 cm的土层中,与白世红等[35]对该地区刺槐人工混交林的研究结果基本一致;该地区白蜡人工林的根系也主要集中分布在0～40 cm深度土层[13-15]。细根的表层汇聚现象与该地区地下水位浅、浅层土壤通透性较好、养分条件较高及盐碱程度低有重要关系[13,36],该地区土壤含水量和含盐量随着深度的增加逐渐增加,限制了根系在更深层次的生长[17,37],导致刺槐细根总根尖数、平均细根直径、总表面积以及根长密度等指标随土层深度先增加后减小,平均细根直径在10～20 cm土层中达到最大,其余细根形态指标在20～30 cm土层最大。

5 结论

林龄对刺槐细根分布有着重要影响。随着年龄递增,刺槐细根总根尖数、总表面积以及根长密度呈先增大后减小的趋势,其中林龄24 a刺槐的总根尖数最大,其余细根形态指标林龄13 a刺槐最大。不同林龄刺槐的总根尖数、总表面积以及根长密度随着生长季月份的增加均是先增加再降低,夏季数值最大,但林龄2、24、33 a刺槐为单峰型,而林龄13 a刺槐为双峰型。林龄2、24、33 a刺槐细根各项指标均随着生长季月份的增加呈先增加后降低逐渐趋于稳定的趋势,并且随着林龄的增加峰值逐渐右移。刺槐细根主要分布在0～40 cm的土层中,随林龄增大有向土壤深层延伸的趋势。林龄13 a和24 a刺槐细根可塑性比林龄33 a和2 a刺槐高。林龄显著影响了刺槐细根形态的时空动态变化,生长季节和土层深度共同影响着细根的动态变化。