新疆冬小麦种质资源主要农艺性状遗传多样性分析

黄倩楠, 马尔合巴·艾司拜尔, 邹 辉, 王彩荣,艾力买买提·库尔班, 孙 娜,雷钧杰

(1.新疆伊犁州农业科学研究所,新疆伊宁 835000;2.新疆农业科学院粮食作物研究所/农业农村部荒漠绿洲作物生理生态与耕作重点实验室,乌鲁木齐 830091)

0 引 言

【研究意义】种质资源的开发及利用与作物育种的进展紧密相关[1]。小麦(TriticumaestivumL.)是我国最主要的粮食作物之一[2-4]。农艺性状能够直观地反映品种的优劣。对小麦种质资源和品种农艺性状的考察、分类与科学评价依然是育种工作中一项不可被替代的内容[5]。小麦种质资源的遗传多样性分析对小麦遗传改良和优异亲本选择具有重要的指导意义[6-7]。分析研究新疆冬小麦种质资源主要农艺性状遗传多样性,对准确合理地筛选、利用新疆小麦种质资源,拓宽新疆小麦种质资源遗传多样性,提高小麦育种效率有重要意义。【前人研究进展】关于小麦种质资源遗传多样性的研究有很多,尤其是关于小麦株高、穗长、分蘖数等表型农艺性状方面[8],国外小麦种质资源的遗传多样性较丰富[9-10]。程西永等[6]对中国、澳大利亚、俄罗斯、荷兰、墨西哥和智利的小麦种质资源进行遗传多样性研究结果表明,不同国家的小麦农艺性状存在显著差异。雷梦林等[11]对我国山西省551份冬小麦地方种质进行遗传多样性分析结果发现,不同种质的7个农艺性状间遗传多样性丰富。通过小麦种质资源农艺性状的变异分析、相关性及聚类等分析方法筛选评价种质资源,可提高育种水平和效率[12-14]。吴晓丽等[15]通过对42份冬小麦品种主要农艺性状进行聚类分析,筛选出 15 个可作为高产亲本的材料;王光禄等[16]以筛选优异外源小麦种质材料为目标,对94份国外小麦种质材料的主要农艺性状进行分析,筛选出6 份种质可以用作亲本。【本研究切入点】目前针对新疆冬小麦种质资源的鉴定和评价的相关研究和报道较少。鉴定、评价种质资源,了解小麦种质资源的遗传多样性,并准确合理地筛选利用这些资源,是有效提高小麦育种效率的最重要的途径和方法[17]。【拟解决的关键问题】以232份新疆冬小麦种质资源为材料,运用遗传多样性分析、相关性分析、聚类分析的方法,对其株高、有效分蘖数、千粒重等9个主要农艺性状进行综合评价,分析新疆冬小麦遗传基础,合理分类、挖掘、利用新疆冬小麦种质资源,为拓宽新疆小麦种质资源遗传多样性、提高小麦育种效率提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 材 料

供试材料共232份,分别为新疆农科院作物品种资源研究所提供的231份冬小麦种质资源,以及伊犁州农科所自育中强筋小麦品种伊农22号,编号为1～232。

1.2 方 法

试验于2020年10月～ 2021年7月在伊犁州农科所试验田进行。小区面积为4 m2(行长2 m,每小区10行,行距0.2 m),随机区组排列,3次重复。磷肥和钾肥均作为基肥一次施用,氮肥的50%作为基肥施用,其余50%结合灌水分别在起身拔节期和孕穗期追施。成熟后在每个小区中间随机选取 10 株,调查单株有效分蘖数 、株高 、主穗长、主穗粒数、最多粒数、小穗数, 主穗粒重、单株产量、千粒重9个农艺性状指标,计算各农艺性状的平均值、标准差、变异系数、多样性指数及各性状间的简单相关系数。

(2)变异系数%(CV):CV= 标准差/平均数。

(3)多样性指数:H′=-∑PilnPi.

计算参试材料总体平均数 (X) 和标准差(S),划分为 10 级,从第一级 [Xi<(X-2S)] 到第 10 级[Xi>(X+2S)] ,每 0.5S为一级。每一级的相对频率用于计算多样性指数。公式中Pi为某性状第i级别内材料份数占总份数的百分比,ln为自然对数[18]。

1.3 数据处理

用 Microsoft Excel 2013 整理数据,SPSS Statistics 17.0 统计分析。

2 结果与分析

2.1 主要农艺性状的遗传多样性

研究表明,参试品种遗传多样性指数较高,变异类型丰富。9个农艺性状的多样性指数介于1.68～2.10,除最多粒数的多样性指数为1.68外,其他性状的多样性指数均大于2。品种间的各农艺性状都存在较大差异,变异系数幅度为10.3%～43.6%,顺序为单株产量>有效分蘖数>主穗粒重>主穗长>主穗粒数>最多粒数>株高>小穗数>千粒重。其中,变异系数最大的农艺性状为单株产量,平均为22.9 g,最大值为62.9 g,最小值为5.4 g;其次是有效分蘖数,变异系数为36.9%,均值为11个,范围介于4～30个;千粒重变异系数最小,为10.3%,平均46.6 g,介于32.7～58.8 g。千粒重和小穗数稳定性相对较好,而单株产量与有效分蘖数稳定性相对较差。新疆不同的冬小麦种质资源主要农艺性状变异较大,且遗传多样性丰富。 表1

表1 新疆小麦种质资源主要农艺性状

2.2 主要农艺性状间的相关性

研究表明,各性状间有着紧密且复杂的相关性,主要农艺性状与单株产量的相关程度为有效分蘖数(0.838)>主穗粒重(0.564)>主穗粒数(0.559)>最多粒数(0.301)>千粒重(0.269)>主穗长(0.224)>株高(-0.196)>小穗数(-0.102)。除株高、小穗数与单株产量呈负相关外,其他农艺性状与单株产量均呈极显著的正相关关系。有效分蘖数、主穗粒重、主穗粒数对单株产量的影响较大,其他农艺性状与其相关关系为株高、小穗数、千粒重与有效分蘖数呈负相关,相关系数分别为-0.228、-0.225、-0.014,其中仅千粒重的相关系数未达显著水平,其余农艺性状与有效分蘖数均呈正相关关系;各农艺性状与主穗粒重、主穗粒数的关系基本一致,除株高与主穗粒重、主穗粒数呈负相关外,其他农艺性状与二者均呈正相关关系。有效分蘖数、主穗粒数、主穗粒重和千粒重对提高小麦产量有重要的作用,彼此间相互影响,互相制约,且株高对有效分蘖数、主穗粒数和主穗粒重也有一定的限制作用。表2

表2 新疆小麦种质资源主要农艺性状的相关性

2.3 单株产量与主要农艺性状间的通径系数

研究表明,各农艺性状对单株产量的直接作用大小为有效分蘖数(0.744 9)>主穗粒重(0.220 6)>主穗粒数(0.174 6)>千粒重(0.173 7)>最多粒数(0.042 8)>株高(0.020 3)>主穗长(-0.00 3)>小穗数(-0.073 7)。其中有效分蘖数、主穗粒重、主穗粒数、千粒重和最多粒数对单株产量的直接通径系数和相关系数方向相同,且均为正值;小穗数与单株产量的相关系数和直接通径系数方向相同,均为负值;株高、主穗长与单株产量的相关系数和直接通径系数方向相反。可见,有效分蘖数、主穗粒重、主穗粒数、千粒重、最多粒数和小穗数与单株产量直接相关,可能成为筛选小麦单株产量高的指标,而株高和主穗长是通过作用于其他指标对单株产量产生影响,不能作为单株产量高的筛选指标。

有效分蘖数、主穗粒重、主穗粒数、千粒重对单株产量4个农艺性状与单株产量有较大的相关性,且直接相关,可以作为小麦单株产量高的筛选指标。最多粒数与单株产量的相关系数达到极显著水平,但直接通径系数仅为0.042 8,未达显著水平。主要由于最多粒数与主穗粒数、主穗粒重分别呈极显著的正相关,最多粒数主要是通过对主穗粒数、主穗粒重产生较大的正向间接效应,进而对单株产量产生正向效应。小穗数与单株产量的相关系数和直接通径系数未达到显著水平,主要是因为小穗数与有效分蘖数呈极显著的负相关,有效分蘖数对单株产量产生较大的负向间接效应。表3

表3 新疆小麦种质资源单株产量与主要农艺性状的通径系数比较

2.4 聚类分析

研究表明,各类群所含样本量占总体百分比大小顺序为Ⅰ(71.12%)>Ⅲ(14.22%)>Ⅳ(9.91%)>Ⅴ(3.88%)>Ⅱ(0.86%)。其中第Ⅰ类群包含165个品种,这些品种的农艺性状均值接近总体的平均水平;第Ⅱ类群包含2个品种,其株高、有效分蘖数、主穗长、单株产量和千粒重均显著高于其他类群;第Ⅲ类群含有33个品种,该类群小麦品种的最多粒数、主穗粒数、主穗粒重、单株产量显著高于其他类群;第Ⅳ类群有23个品种,特点是株高和小穗数显著高于其他类群;第Ⅴ类群有9个品种,该类群的各农艺性状均低于平均水平。第Ⅱ类群的品种可作为优势亲本加以利用,第Ⅲ类群的品种应以提高千粒重为主要改良目标,以争取更高产量,第Ⅳ类群的品种可利用其株高较高和小穗数较多的特点,改造其他材料,第Ⅴ类群性状表现一般。表4,表5

3 讨 论

研究结果表明,新疆232份小麦种质资源遗传多样性丰富,品种间9个主要农艺性状变异系数较大,幅度为10.3%～43.6%,多样性指数介于1.68～2.10。相较于新疆82份春小麦种质的8个农艺性状变异系数为11.21%～30.82%,多样性指数介于0.814～0.9[18],和11个经过航天诱变和1个未经航天诱变的小麦品种7个主要农艺性状的遗传多样性指数为0.43～0.50,变异系数为1.56%～18.52%的研究结果[19],研究结果较高;与曾潮武等[20]研究发现210份新疆春小麦种质的9个农艺性状变异系数为3.05%～46.43%的结论较为接近。不同研究的结果出现差异,可能是由于研究材料数量、类型、来源以及栽培环境的不同造成的。研究还发现,单株产量变异系数最大,其次为有效分蘖数,而小穗数与千粒重变异系数较小,张帅等[21]对89份小麦种质资源的株高、穗粒数和单株产量分析发现,单株产量的变异系数最大(36.7%);王掌军等[22]研究认为农艺性状的变异系数排序为有效穗>穗粒重>穗粒数>穗下茎长>结实数>小穗数>穗长>株高>千粒重,与研究结果基本一致。

表4 新疆小麦种质资源单株产量与主要农艺性状的聚类比较

表5 不同类群的农艺性状

8个农艺性状与单株产量的相关系数与通径系数大小排序规律基本一致。其中有效分蘖数与单株产量呈极显著的正相关,与研究相同的是,产量构成因素中与产量相关程度以有效穗数(0.834)为最大[23],增加有效分蘖数可以显著提高小麦单株产量[24-26]。研究显示主穗粒重、主穗粒数、千粒重与单株产量的直接通径系数和相关系数均达显著水平,与有效分蘖数一样对单株产量的影响是直接且正向的,在育种过程中可以作为提高单株产量的筛选指标,且有效分蘖数这一性状应优先选择。此外,研究结果表明有效分蘖数与千粒重呈负相关,但没有达到显著水平,与王光禄等[16]、元振等[25]的研究结果相同。有研究指出[27-29],在选育高产品种时,对穗粒数和千粒重的选择效果明显,对穗数的选择效果相对最差。在品种选育过程中,要考虑各性状之间的相关性和协调性,在注重某一性状的同时兼顾其他农艺性状,聚合不同的优良性状是提高小麦产量的重要途径[30]。

聚类分析作为评价具有理想性状育种群体的有效方法[31],已被广泛应用于小麦种质资源遗传多样性研究[32-33]。研究将参试品种划分为5个类群,类其中第Ⅰ类群包含165个品种,占总体的71.12%。有研究利用 24 对 SSR 标记, 对来自非洲 、美洲 、亚洲 、欧洲和大洋洲的 998 个小麦种质资源的遗传多样性进行了研究, 聚类分析结果表明, 同一区域品种中有 70%被聚到同一个类别[34],程西永等[6]对来自6个国家的728份种质资源的聚类分析发现各国均有80%以上的材料被聚到同一类别,与研究结果类似。第Ⅱ类群的各农艺性状协调性好且单株产量也显著高于其他类群,可在育种中作为丰产性材料加以利用。第Ⅲ类群的品种单株产较高,有改良价值,应以提高千粒重为主要改良目标,以争取更高产量。第Ⅳ类群的品种可利用其株高较高和小穗数较多的特点,改造其他材料。在今后的育种过程中针对第Ⅰ类的材料只选取其中有代表性的,重点对第Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ类群的材料加以利用。

4 结 论

232份冬小麦种质资源的9个主要农艺性状的多样性指数介于1.68～2.10,变异系数幅度为10.3%～43.6%;各性状间有着紧密且复杂的相关性,株高、小穗数与单株产量呈负相关,其他农艺性状与单株产量呈正相关关系;有效分蘖数、主穗粒重、主穗粒数、千粒重与单株产量直接相关;在欧式距离为16 的位置将232份小麦种质资源划分为5个类群,类群间存在较大差异,其中第Ⅱ类群的2个材料表现优异,可在育种中作为丰产性材料加以利用。新疆冬小麦种质资源主要农艺性状变异较大,且遗传多样性丰富。有效分蘖数、主穗粒重、主穗粒数、千粒重对单株产量的影响是直接且正向的,在育种过程中可以作为提高单株产量的筛选指标,且有效分蘖数这一性状应优先选择。