基于CiteSpace的森林群落构建机制研究进展

吴宇航 杨泽宇 陈世仁 张广奇 刘庆福 陈丹梅 隋明浈 臧丽鹏

摘 要：物种共存和多样性维持机制一直是群落生态学的核心论题之一，群落构建机制是解释物种共存和多样性维持的重要理论。为探究群落构建机制的研究热点、发展趋势及前沿动态，本文采用文献计量学方法，基于CiteSpace软件，以“community assembly”为主题，“Forestry”为研究方向，从Web of Science核心库中检索得到476篇相关文献，并从发文作者、机构、国家、作者和文献共被引、关键词等方面对其进行文献计量分析。结果表明森林群落构建领域发文量最大的作者为J.Bastow Wilson，发文量最大的机构为Chinese Academy of Sciences，美国为发文量最大的国家。该领域的研究热点为群落构建（community assembly）、多样性（diversity）、格局（pattern）等，而响应机制的研究将是未来几年的主要研究方向。森林群落构建领域的研究热点由早期对相关概念的梳理逐步转为对不同生态过程的量化以及对生物多样性格局的解释。研究方法从基于系统发育信号的验证到植物功能性状视角，发展到谱系结合植物功能性状的手段进行相关生态过程的解译。总体上看，森林群落构建的研究呈上升趋势，越来越受到学者们的关注。

关键词：文献计量学；CiteSpace；群落构建；森林；可视化

中图分类号：Q948.11

文獻标识码：A

文章编号：1008－0457（2023）02－0029－09

国际DOI编码：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2023.02.005

森林作为陆地生态系统的主体，在涵养水源、固碳释氧、土壤保持、调节气候以及生物多样性保护等方面具有至关重要的作用［1-2］。认识森林的内在规律是实现对现有森林保育以及发挥其生态系统服务功能的前提。

解释群落物种共存及多样性维持，一直是群落生态学的核心论题之一［3-4］。Chesson［5］将物种共存概括为稳定机制和平衡机制两大类。而群落构建机制是解释物种共存及多样性维持的重要理论之一［6］。群落构建是指区域物种库中的物种经过层级筛选构成现有群落［7］，而参与其中的各种生态过程被称为群落构建机制，例如环境筛、竞争作用等。目前，关于群落构建机制的研究，学术界主要存在两种观点，一种强调确定性过程的生态位理论，另一种强调随机过程的中性理论。基于生态位理论的群落构建机制认为群落中物种共存的前提是生态位分化，生态位相同或相似的物种会因为较强的竞争排斥而不能稳定共存［8］。但基于生态位理论的群落构建在解释诸如热带雨林这类具有限制性资源不多，物种间生态位分化不明显，多物种却仍然能稳定共存的情景时遇到了挑战。Hubbell等［9］以遗传学中性理论为基础，提出群落中性理论，认为群落内处于同一营养级的各物种在生态位上是等价的，群落的个体总数固定不变，群落动态实际上是在个体水平上发生随机漂变的结果，并且认为扩散限制对群落结构起着决定性作用。在目前已有的研究中，对扩散限制的验证广泛存在［10-11］， 但是物种的生态位等价性观点却受到了极大的质疑［12-14］，此外，中性理论也忽略了其他维持群落稳定的因素，如密度依赖［15］。但是中性理论用简单的假设解释了复杂生态系统中的群落构建［16-18］，对群落生态学的发展有着重大的贡献。无论是生态位理论还是中性理论，在解释群落构建机制方面均存在一定缺陷。因此，目前生态学家普遍认为整合生态位理论和中性理论［19-22］，将有助于更好地理解群落构建机制。找到一个普遍的规律解释群落构建机制，以及明确特殊群落的个性特征也成为群落构建领域亟需解决的关键问题。通过对森林群落构建机制的研究，可帮助我们了解不同生态过程对群落内物种组成和多样性维持贡献的相对大小，从而为森林植被恢复和生物多样性的保护提供理论指导，同时对于后续相关的政策制定、森林管理、森林生态系统服务功能的提升等也有着非常重要的意义 ［23］。

文献计量学是以文献量、作者数和词汇数作为计量对象，运用数学、统计学和文献学等相关知识，定量分析某领域的现状及发展趋势的交叉科学［24］。陈超美教授[25]开发的CiteSpace软件常被用于各学科在文献计量学方面的研究，该软件可对文献的作者、关键词、发文期刊等内容进行提取并实现聚类和共现分析，通过绘制出一系列科学知识图谱，从各科学知识图谱中可直观地获得某个学科领域的发展水平、研究热点和发展趋势等信息。本文利用CiteSpace6.1.R1软件，对Web of Science数据库在1992年至2022年4月期间收录的有关森林群落构建的文献进行可视化分析，通过梳理森林群落构建领域的研究前沿，为研究者们提供该领域的研究动态，从而找到具有研究意义的研究主题及潜在的研究领域。

1  数据来源与研究方法

1.1  数据来源

本文用于分析的文献均来自Web of Science数据库的核心合集，以“community assembly”为主题词进行文献检索，研究方向限定为“Forestry”，检索时间范围为1992年至2022年4月25日，检索得到相关文献529篇。

1.2  文献质量控制

为保证数据的有效性和准确性，通过阅读摘要的方式，剔除与研究方向不符的文献（如森林中微生物的群落构建等），剔除后得到文献486篇，将其导入CiteSpace6.1.R1进行去重处理，最终得到有效文献476篇。

1.3  研究方法

运用CiteSpace6.1.R1软件对文献数据的关键词、发文作者、机构和国家等内容进行可视化分析。分析前将待分析的文献以“txt”文件类型导出（导出文献的“全记录与引用的参考文献”）。根据软件运行结果，调整时间范围为1992年至2022年4月，时间切片为一年，节点类型根据研究内容的不同分别选择作者（Author）、机构（Institution）、国家（Country）、关键词（Keyword）、文献共被引（Reference）和作者共被引（Cited Author），其余各参数均为默认设置。

2  结果与分析

2.1  发文量分析

从1992年至2022年4月，森林群落构建相关文献出版数量共计476篇，平均每年出版约15篇，具体情况如图1所示。由图1可知，森林群落构建方面研究可分为两个阶段。1992年至2011年为平稳发展阶段，该阶段文献出版数量较低，呈波动增长趋势。2012年至2021年为快速发展阶段，该阶段文献出版数量迅速增加，到2021年已达到64篇。从总体趋势来看，森林群落构建的研究呈上升趋势。

2.2  发文作者、机构和国家分析

本研究分析的476篇论文中，共涉及477位作者，其中发文量前十的作者如表1所示。由表1可知，发文量最多的作者为J.Bastow Wilson（10篇），其次为Del Moral Roger（8篇）、Adrian Escudero（8篇）。另外，发文量≥5篇的作者仅有7位，共发表文章49篇，约占总发文量的10.3%（49/476）。这些排名前十的作者，在知识图谱中的中心性均为0，结合图2-a可知，森林群落构建的研究存在研究者间合作较少的问题，且目前研究森林群落构建的团队中，尚未有影响力较大的团队。

对研究森林群落构建的机构进行共现分析，得到的可视化分析结果如图2-b所示。Chinese Academy of Sciences在图中的节点最大，说明其发文量最多，结合表1可知，Chinese Academy of Sciences的发文量为39篇，且具有最高的中心性（0.20），发文量排在二、三位的机构分别是University of Chinese Academy of Sciences和Aarhus University。在排名前十的研究机构中，只有University of Chinese Academy of Sciences的中心性为0，说明该机构缺乏与其他机构之间的合作交流，合作程度较低，也说明在知识图谱中，较高的发文量不代表其具有较高的中心性。

从国家层面来看（表1、图2-c），森林群落构建方面的研究发文量最大的为美国（110），其次为中国（80）、巴西（58）、加拿大（53）、西班牙（47）。美国在森林群落构建方面的研究不仅发文量高，而且具有很高的中心性（0.31），这表明美国在该领域的研究在世界上处于核心地位，领先于其他国家。中国的发文量虽排在第二，但其中心性（0.15）低于排在后面的西班牙（0.24）、德国（0.29）、法国（0.26）和英国（0.20），在以后的研究中，中国需加强与其他国家的合作。

2.3  作者和文献共被引分析

对纳入研究的476篇文献进行作者共被引分析结果表明（图3-a）：共有710位共被引作者涉及森林群落构建的研究。共被引次数前五的作者如表2所示，其中J.Philip Grime为共被引次数最多的作者，共被引次数为103次，其次分别是Evan Weiher（92）、Sandra Díaz（68）、Nathan J.B.Kraft（66）和Stephen P.Hubbell（63）。高共被引频数表明以上作者为该领域的核心人物，具有较高的影响力。

本研究中，检索得到共被引文献801篇，如图3-b所示。共被引次数前五的文献如表3所示，其中共被引频次最高的文献是Lars Gtzenberger等［26］于2012年发表在Biological Reviews上的“Ecological  assembly rules in plant communities-approaches， patterns and prospects”，該文是一篇综述型论文。首先，作者对植物群落构建规则的研究背景及含义进行概述， 表明了自己对Wilson［27］提出的群落构建规则的支持。其次，作者对59篇有关植物群落构建的文献进行meta分析，结果表明，物种的非随机共现在植物群落中并不是普遍现象。最后，针对研究中已出现的问题，作者提出了最佳解决方法。共被引频次排在第二的文献是 Marko J.Spasojevic等[28]于2012年发表在Journal  of Ecology上的“Inferring community assembly  mechanisms from functional diversity patterns：the importance of multiple assembly processes”， 该文通过分析高寒苔原中生产力、氮有效性和土壤水分沿胁迫-资源梯度变化的性状格局，发现非生物过滤、地上竞争和地下竞争等过程共同作用于植物群落的胁迫-资源梯度， 且单一的多元性状指数或系统发育多样性会掩盖这些过程，因此从功能多样性格局推断群落构建机制时，需要分析个体性状的功能多样性格局。除此之外，Margaret M.Mayfield等［29］ 于2010年发表在Ecology Letters上的“Opposing effects  of competitive exclusion on the phylogenetic structure of communities”一文表明，竞争既能导致谱系结构的聚集也能导致谱系结构的发散。

2.4  关键词分析

通过对关键词进行共现分析，得到的知识图谱中共出现505个关键词，它们之间形成3764条连线，结果如图4-a所示，图中“节点”表示关键词数量，“节点”的大小表示关键词出现的频率，两个“节点”间若有“连线”则表示它们在一篇文章中同时出现。本研究中，频率排名前十五的关键词如表4所示，其中community assembly（145）出现频次最高，其次为diversity（135）和pattern（99）。这些高频率出现的关键词，反映了1992年至2022年4月期间群落构建领域的研究热点［30］。

在关键词共现分析的基础上，利用Citespace软件自带的关键词聚类功能将关键词共现网络聚类为9个类别，每个类别由许多联系密切的关键词组成，序号#0—#8聚类分别反映群落结构、群落构建、相似性限制、生态位理论、北方森林、生态位互补、系统发育多样性、原生演替、热带森林等9个主题（图4-b）。根据以上聚类情况可知，森林群落构建的研究主要集中在三个方面：一是森林群落构建的机理，聚类主要包括#2相似性限制、#3生态位理论、#5生态位互补性、#6系统发育多样性、#7原生演替等主题；二是关注森林群落构建的对象，聚类主要包括#4北方森林、#8热带森林；三是群落构建的基础理论研究，聚类主要包括#0群落结构、#1群落构建。

本文对关键词进行突现分析，检测到11个引用次数最多的突现关键词，其突现强度、开始以及结束时间如图5所示，高突现强度的关键词为未来该领域的新兴研究热点。在这11个突现关键词中，突现强度最大的为assembly rule（10.78），其次为response（4.88）、trait convergence（4.69）、limiting similarity（4.68）、colonization（4.64）。而时间持续最长的关键词为assembly rule（18a）、niche limitation（11a）、community structure（9a） 和colonization（9a）。图5反映了该领域的发展动态，从内容上看，早期关于群落构建的研究主要是对相关概念进行梳理，这一时期持续了很长时间（18年），其原因是因为中性理论的提出，为群落构建机制的研究提供了一个新的理论框架，极大地冲击了基于生态位理论的群落构建机制［9］，这些研究使得我们对于群落构建有了深刻的认识。随着研究的深入，后期关于群落构建的研究，研究者们开始聚焦于对不同生态过程的量化以及对生物多样性进行解释，而响应机制的研究将是未来几年的研究热点。研究方法从基于系统发育信号的验证到植物功能性状视角，发展到谱系结合植物功能性状的手段进行相关生态过程的解译。而研究对象从热带森林逐步向温带森林过渡。这些研究旨在寻找更好的方法来解释群落构建和证明已有理论在验证不同类型的研究对象时是否具有普适性。

3  结论与讨论

本文利用CiteSpace软件从发文作者、机构、国家、作者和文献共被引、关键词等方面对其进行文献计量分析，阐明了该领域的发展趋势、研究热点和前沿动态。相比于传统综述，利用CiteSpace进行分析得出的结果更加直观，能够使我们更好地把握该领域的整个发展脉络。使用该软件对文献数据进行分析时，需特别注意对文献质量的把控，必须保证文献主题与所研究的主题一致，但获得文献数据的过程中不可避免地会检索出与主题不符的文献，这时需剔除无关文献，增加数据的准确性和可信性。此外，本研究也存在一定缺陷，具体表现在只选取了Web of Science数据库内的核心合集里的相关文献进行分析，在以后的研究中，希望有学者将更多的数据库纳入分析范围，使得研究结果更具准确性和参考价值，完善该方面的研究。

群落构建作为群落生态学研究的核心论题，近一个世纪以来受到了世界各国学者的广泛关注，在此期间，基于生态位理论的群落构建得到不断地发展与完善。根据竞争排斥原理，两个具有相同或相似生态位的物种不能同时或者长时间共存［31］，在以此为基础的生态位理论框架下，生态学者们提出了诸如Lotka-Volterra模型［32］、资源比例假说［33］、更新生态位理论［34］等多种假说以期解释群落中多物种共存的现象，但这些假说都在不同程度上忽略了生态系统的复杂性，没有关注环境因子等因素对生态位分化的影响。随着研究的深入，学者们逐渐意识到了这个问题［35-37］，发现处于不同海拔高度以及水热条件不同的群落，其群落构建过程也不同。然而这些确定性因素仍然无法帮助人们明晰群落构建和多样性维持的机理。因此，考虑非确定性因素在群落构建中的作用成为了该领域研究的必经之路。 中性理论便以简单的假设解释了复杂生态系统中的群落构建，使得人们重新思考非确定性因素在群落构建过程中的重要作用。但也正因为中性理论中的生态位等价性等假设前提，使部分学者对中性理论持反对态度。如今，生态学家们也普遍认为应整合生态位和中性理论，以更好地理解群落构建机制。将中性理论作为群落构建的零模型［38-40］、随机生态位假说［19］以及中性—生态位连续体假说［20］等，都是生态学者们为了在生态位理论和中性理论间搭建一座桥梁所做出的尝试。在今后植物群落构建的研究中，我们应同时考虑空间和时间尺度［6］，并在不同类型的生物群落中进行检验，以更好地理解在群落构建中确定性过程和随机过程的作用。

目前群落构建的研究方法主要聚焦于物种、功能性状、谱系以及“性状+谱系”等方面［41］，这些方法的应用让群落構建研究得到了长足的发展，但这些方法同样也存在着许多问题，例如基于物种的方法需控制研究地的环境异质性，否则无法判断物种共存究竟是竞争还是环境异质性所决定的［42］；基于功能性状的方法要慎重选择性状的种类［43］、数量［44］，还需明确不同植物功能多样性指数的生态学含义［45］；基于谱系的方法不能只关注群落的谱系结构，还应结合植物功能性状共同分析，否则所得结果对群落构建的解释率十分有限［46］；但即便结合植物功能性状进行分析，其结果仍可能无法很好地反映性状的分布［47］；由于功能多样性和谱系多样性可能是由不同的群落构建过程所主导［48］，且二者的关系受到物种和性状数量的影响［49］等原因，导致“性状+谱系”的方法未得到广泛的使用。因此，在未来的研究中，这些方法还需进一步优化，使所得结果能够更精确地反映群落构建的真实过程，在这个过程中，还应注重多学科的融合，经过类比推理，将其他学科的方法应用到本领域的研究中，在研究方法上取得突破。此外，群落构建是一个长期的过程且是动态变化的，已有的研究表明生态过程对一个群落的物种组成有非常重要的影响［50］，但这部分的数据往往难以获得，因此有必要加强森林群落的长期监测网络，为研究森林群落构建提供数据支持。另外，在研究时还应充分考虑空间尺度依赖性、气候因素以及地形因素等［51］，以更好地解释群落构建机制及物种共存。

利用CiteSpcae6.1.R1软件对近31年来有关森林群落构建的研究文献进行可视化分析，结果表明森林群落构建的研究总体上呈上升趋势，尚未达到最高峰。自2011年以来，发文量突增，且在近两年达到历史最高，说明学者们越来越关注有关森林群落构建的研究，该研究方向具有较好的前景。此外，有关森林群落构建的研究，发文量最多的作者为J.Bastow Wilson，其次为Del Moral Roger和Adrian Escudero。在该研究领域的作者之间，普遍存在合作较少的问题，且目前研究森林群落构建的团队中，尚未有影响力较大的团队。从国家层面看，美国该方面的研究在世界上处于核心地位，但发文量前二的机构均来自中国， 分别是中国科学院和中国科学院大学，其中中国科学院大学和其他机构的合作研究较少，在今后的研究中须注重机构间的交流合作，此外中国也需进一步加强与外国的合作。另外，森林群落构建领域的核心作者为J.Philip Grime、Evan Weiher、Sandra Díaz、 Nathan J.B.Kraft、Stephen P.Hubbell等，这些作者具有较大影响力，是该领域的里程碑式人物。而Lars Gtzenberger、Marko J.Spasojevic、Margaret M.Mayfield、Norman W.H.Mason等人发表的几篇高共被引文献对于推动森林群落构建领域的发展具有十分重要的作用。 对关键词的分析表明，community assembly、diversity、pattern等关键词具有较高的出现频率和中心性，是森林群落构建研究的热点领域。而该领域的研究内容主要集中在森林群落构建的机理、森林群落构建的对象和群落构建的基础理论研究的研究等三个方面。最后，森林群落构建领域的研究内容由早期对相关概念的梳理逐步转为对不同生态过程的量化以及对生物多样性的解释。研究方法从基于系统发育信号的验证到植物功能性状视角，发展到谱系结合植物功能性状的手段进行相关生态过程的解译。而研究对象从热带森林逐步向温带森林过渡。

（责任编辑：段丽丽）

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Research Progress on Forest Community Assembly Mechanism Based on CiteSpace

Wu Yuhang1，Yang Zeyu1，Chen Shiren1，Zhang Guangqi1，2，Liu Qingfu1，2，Chen Danmei1，2，Sui Mingzhen1，2，Zang Lipeng1，2，3*

（1.Collage of Forestry，Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025，China; 2.Research Center of Forest Ecology，Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025，China; 3.Guizhou Libo Obvervation and Research Station for Karst Forest Ecosystem，National Forestry and Grassland Administration，Libo，Guizhou 558400，China）

Abstract：

Mechanisms of species coexistence and diversity maintenance have always been a key issue in community ecology.Community assembly rule is one fundamental theory to explain species coexistence and diversity maintenance.To explore the research hotspot，developing trend and frontier dynamics of community assembly rule，we performed the bibliometrics analysis based on CiteSpace software，with ‘Community Assembly as the theme and ‘Forestry as the study area，476 relative researches were retrieved from the core database of Web of Science.Then the bibliometric analysis was carried out from the aspects of authors，institutions，countries，authors，co-citation and keywords.The results showed that J.Bastow Wilson published the most papers in the field，while Chinese Academy of Science did also that for institution.Additionally，the United States has published the most.The research hotspots in this field were community assembly，diversity，pattern，etc.，and researches on response mechanism will be the dominant hotspot in the next few years.The researches has gradually shifted from sorting of related concepts to quantifying contributions of different ecological processes to biodiversity patterns.The approaches have developed from phylogenetic signal-based quantifications to the perspective of plant functional traits，to combined them together.In summary，the research on forest community assembly has an increasing trend，attracted more and more attention from scholars.

Keywords：

bibliometrics; CiteSpace; community assembly; forest; visualization