林窗对呼伦贝尔沙地樟子松人工林物种多样性的影响
2023-06-13孙双红朱宾宾鲁海涛景璐李艳红常金财张世强白玉
孙双红 朱宾宾 鲁海涛 景璐 李艳红 常金财 张世强 白玉
摘要：以呼倫贝尔林草过渡区沙地樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）30 a生人工林为研究对象，将自然干扰后形成的林窗划分为4个面积（S）等级，Ⅰ级林窗（S≤50 m2），Ⅱ级林窗（50 m2＜S≤80 m2），Ⅲ级林窗（80 m2＜S≤100 m2） 和Ⅳ级林窗 （S>100 m2），并将每个林窗划分由林窗中心、林窗近中心、林窗边缘及林下组成，分析不同面积等级林窗及林窗位置下的物种多样性。结果表明，沙地樟子松人工林不同面积等级林窗中仅有Ⅱ级林窗内的丰富度指数R0（物种数）、Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数与其他等级林窗及林下差异显著（p<0.05）；林窗中心、林窗近中心、林窗边缘分别与林下的丰富度指数、Simpson指数和Shannon-Wiener指数差异显著，其中物种丰富度指数由大到小顺序为林窗近中心、林窗中心、林窗边缘、林下。由此说明，林窗的形成可以提高沙地樟子松人工林的植物丰富度，促进林下物种多样性，且适当的林窗面积对物种组成有积极影响。
关键词：林窗；沙地樟子松；人工林；物种多样性
中图分类号：S754.1文献标识码：A文章编号：1006-8023（2023）02-0047-10
Effects of Forest Gaps on Species Diversity of Pinus sylvestris var.
mongolica Plantation in Sandy Land of Hulunbuir
SUN Shuanghong1，2， ZHU Binbin3*， LU Haitao1，2， JING Lu1，2， LI Yanhong1，2 ，
CHANG Jincai1，2， ZHANG Shiqiang4， BAI Yu5
（1. Institude of Forestry and Glassland Science in Hulunbeier， Hulunbeier 021000， China; 2.Station of Observation and Study
on the Ecosystem of Hulunbeier Sandy Land in Inner Mongolia， Hulunbeier 021000， China; 3.Development Center of
Forestry and Glassland in Hulunbeier， Hulunbeier 021000， China; 4.Mindu River Forestry Bureau of Hulunbeier， Hulunbeier
021000， China; 5.Nanmu Forestry Bureau of Hulunbeier， Hulunbeier 021000， China）
Abstract：Taking a 30-year-old Pinus sylvestris var. mongolica plantation in the sandy land of Hulunbeier Forest-grass transition area as the research object， the forest gaps formed after natural disturbance were divided into four area（S） grades （Ⅰ： S≤50 m2，Ⅱ： 50m2
Keywords：Forest gap; Pinus sylvestris var. mongolica; plantation; species diversity
收稿日期：2022-07-13
基金项目：内蒙古自治区自然科学基金项目（2020MS03020）
第一作者简介：孙双红，硕士，工程师。研究方向为植被修复。Email： 760848356@qq.com
*通信作者：朱宾宾，硕士，工程师。研究方向为人工林抚育与荒漠化防治。Email： zhubinbinsshong@163.com
引文格式：孙双红，朱宾宾，鲁海涛，等. 林窗对呼伦贝尔沙地樟子松人工林物种多样性的影响[J]. 森林工程， 2023，39（2）：47-56.
SUN S H， ZHU B B， LU H T， et al. Effects of forest gaps on species diversity of Pinus sylvestris var. mongolica plantation in sandy land of Hulunbuir [J]. Forest Engineering， 2023，39（2）：47-56.
0引言
林窗作为一种对森林的小尺度干扰，是促进人工林更新、对群落物种多样性和生态系统发展有着重要推动作用的重要干扰措施之一[1]。林窗大小是林窗的基本特征，不同大小林窗的环境异质性对林内群落物种多样性有着重要影响[2]。20世纪40年代以来，林窗已成为林业学者对森林生态关注的重要内容。近年来，在林窗影响幼苗更新[3]、微环境特征[4]、植物群落功能形状[5]、边缘木特征[6]和土壤养分有效性[7]等方面均有相关报道，并在林窗结构特征及更新模式[8]、小气候變化特征[9]、林窗微环境异质性[10]及林窗内微环境因子的时空变化规律[11]等方面取得了一定研究成果。
沙地樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）以其抗寒、抗旱和速生等优良特性，成为我国北方干旱、半干旱风沙地区营造防风固沙林、农田草场防护林、水土保持林、用材林和封山（沙）育林的优良树种[12]。研究发现，20世纪90年代以来，沙地樟子松人工林出现自然更新困难、物种多样性锐减、生态功能下降、地力衰退及森林生产力下降等不同程度的衰退现象。目前，沙地樟子松人工林仍在北方干旱、半干旱地区大面积推广，因此对其改造和生态系统稳定性的研究已经成为当前恢复生态学研究的重要内容。
目前关于林窗特征及更新动态研究较多，但关于林窗大小及位置对人工林物种多样性影响的研究较少，尤其对我国呼伦贝尔林草过渡区沙地樟子松人工林林窗的研究还鲜见报道。为此，本研究以沙地樟子松人工林为对象，通过对比分析不同面积等级林窗及各林窗内位置更新物种组成及物种多样性情况，旨在更好地阐明林窗在森林动态中的作用，对于呼伦贝尔地区沙地樟子松人工林可持续经营有重要意义。
1研究区概况
研究区设在内蒙古呼伦贝尔市伊敏镇至红花尔基镇一带（118°55′05″～120°32′25″E，47°36′57″～48°35′32″N），北靠呼伦贝尔草原，南枕大兴安岭西麓山地。该区森林茂密、物种丰富，形成了特殊的沙地樟子松群落及生态系统，森林景观以沙地樟子松林为主，多呈带状分布，林冠较郁闭[13]。草原资源以草甸草原为特色，有山地草甸和较大面积的低湿地草甸，其特点是植物种类多，长势茂盛。该区气候属于寒温带大陆性气候，地处干旱地区，冬季严寒而漫长，夏季温凉短暂。年均气温为-1.5～3.7 ℃，年均降水量为344～375 mm，年均无霜期约为90 d，年均日照时数约为2 800 h。研究区内土壤为松林沙土，养分含量较低。
2研究方法
2.1试验设置
2021年5月对研究区内沙地樟子松人工林进行踏查，在初步测定沙地樟子松人工林林龄（30 a）、平均胸径（25 cm）、冠幅（2.5 m）、林下综合植被盖度（25%）的基础上，采用随机布点和典型抽样相结合的方法，以自然干扰后形成的年龄（根据倒木腐朽程度判断）相近的林窗作为研究对象。根据沙地樟子松林窗形成的原因，并依据Hubbell等[14]对林窗大小划分方法将林窗划分为4个面积（S）等级，Ⅰ级林窗（S≤50 m2）， Ⅱ级林窗（50 m2＜S≤80 m2），Ⅲ级林窗（80 m2＜S≤100 m2），Ⅳ级林窗（S >100 m2）。将每个林窗划分为3个同心圆区域，由林窗中心、林窗近中心、林窗边缘及非林窗组成不同林窗位置[15]，林窗中心用CC表示，确定为冠空隙区域，然后以CC为内心画等边三角形，边长以到达同心圆边缘为准，分别在3个角点处设置植物调查样方，其中Ⅰ级林窗设置1 m×1 m样方，Ⅱ级、Ⅲ级、Ⅳ级林窗中设置3 m×3 m样方，林窗近中心为冠空隙和扩展林窗的过渡区，用C1、C2、C3表示；林窗边缘为扩展林窗与非林窗过渡区，用E1、E2、E3表示。具体样方设置如图1所示。在林窗附近非林窗林分中设置相应对照样方。共调查20个林窗，其中Ⅰ级林窗8个，Ⅱ级、Ⅲ级、Ⅳ级林窗各4个，175个样方，对照样地5个（林窗相距较近时，共用1个对照样地）。
2021年8月调查各样方内植物组成，记录每一植物的种名、株数/丛数、高度、盖度和冠幅等，并测定每个样方内表层土壤（0～20 cm）含水量。选择晴朗天气，以空旷地为对照，不同等级林窗下各选一个林窗，每天在9：30—11：00，用HWS1000手持气象仪测量各林窗不同位置和空旷地的光照强度和空气温度，然后以实际光照比空旷地光照计算相对光强。用TZS-Ⅱ土壤水分测速仪测量土壤含水量。以土壤含水量、相对光强和月平均空气温度作为林窗非生物环境因子，见表1。
2.2数据处理与分析
通过对沙地樟子松人工林野外调查数据，计算出现样方内植物的重要值，再进行多样性指数的计算。计算公式[16-19]如下。
重要值：
IV=（相对高度+相对密度+相对盖度）/ 3。（1）
丰富度指数：
R0=s。（2）
Simpson优势度指数：
D=1-∑si=1Ni（Ni-1）N（N-1）。（3）
Shannon-Wiener多样性指数：
H=-∑（pilnpi）。（4）
Pielou均匀度指数：
J=-∑si=1pilnpilns。（5）
式中：s为物种数目；N为所有物种的个体之和；Ni为第i种的个体数；pi为第i种的个体数Ni占所有种个体总数N的比例。
采用 Excel 2007、ZWCAD 2020 软件作图，SPSS 26.0进行数据分析。采用单因素方差分析（One-way ANOVA）检验不同面积等级林窗对沙地樟子松人工林植物多样性的影响；采用双因素方差分析（Two-way ANOVA）检验不同面积等级林窗、林窗位置及其交互作用对沙地樟子松人工林植物多样性的影响，采用Pearson相关性分析检验林窗非生物环境因子与沙地樟子松人工林多样性的相关性。
3结果与分析
3.1不同等级林窗位置上丰富度指数及物种组成
经双因素方差分析可知，林窗梯度上的丰富度指数差异显著（P<0.05），见表2和表3，由大到小表现为：林窗近中心、林窗中心、林窗边缘、林下。经单因素方差分析可知，沙地樟子松人工林内不同面积等级林窗的物种丰富度指数有显著差异，由大到小总体表现为：Ⅱ级林窗、Ⅰ级林窗、Ⅲ级林窗、Ⅳ级林窗。经多重比较发现，林窗中心、林窗近中心、林窗边缘分别与林下的物种数差异显著，而林窗中心、林窗近中心和林窗邊缘的物种数差异不显著；且Ⅱ级林窗分别与Ⅰ级林窗、Ⅲ级林窗和Ⅳ级林窗显著差异。
调查所有的样方后发现，沙地樟子松人工林林窗内出现的植物种类共有53种，其中Ⅰ级林窗物种21种，Ⅱ级林窗物种33种，Ⅲ级林窗物种29种，Ⅳ级林窗物种23种；林窗中心物种32种，林窗近中心41种，林窗边缘物种37种，林下仅有21种。对不同等级林窗梯度上的物种重要值进行统计，结果见表4。结果表明，展枝唐松草（Thalictrum squarrosum）、拉拉藤（Galium aparine） 、耧斗叶绣线菊 （Spiraea aquilegifolia）、蓬子菜 （Galium verum）和并头黄芩（Scutellaria scordifolia）是沙地樟子松人工林的常见种，在各调查样方中均有出现，且重要值较大；榆树（Ulmus pumila）、野罂粟 （Papaver nudicaule）、小蓬草（Conyza canadensis）、扁蓿豆（Melissilus ruthenicus） 、高二裂委陵菜（Potentilla bifurca） 、朝天委陵菜（Potentilla supina）、天蓝苜蓿（Medicago lupulina） 和胡枝子（Lespedeza bicolor）等在多块样方中出现，而其他植物种出现的频率较小，相应重要值亦不大，多为随机种。各等级林窗内因面积大小不同其物种组成和重要值也不同，Ⅰ级林窗物种重要值排名前5 位的是拉拉藤、展枝唐松草、耧斗叶绣线菊、并头黄芩和蓬子菜；Ⅱ级林窗物种重要值排名前5 位的是展枝唐松草、耧斗叶绣线菊、拉拉藤、并头黄芩和蓬子菜；Ⅲ级林窗物种重要值排名前5 位的是展枝唐松草、野罂粟、耧斗叶绣线菊、蓬子菜和拉拉藤；Ⅳ级林窗物种重要值排名前5 位的是展枝唐松草、耧斗叶绣线菊、蓬子菜、耧斗叶绣线菊和朝天委陵菜；林下物种重要值排名前5 位的是展枝唐松草、蓬子菜、拉拉藤、耧斗叶绣线菊和女娄菜。调查中还发现地榆（Sanguisorba officinalis）、费菜（Sedum aizoon）、兴安天门冬（Asparagus dauricus）和无芒雀麦（Bromus inermis）仅出现在林下。
3.2不同等级林窗梯度上的Simpson优势度指数
不同面积等级林窗下的Simpson指数由大到小表现为：Ⅱ级林窗、Ⅲ级林窗、Ⅳ级林窗、Ⅰ级林窗。经双因素方差分析（表3），沙地樟子松人工林林窗中心、林窗近中心、林窗边缘-林下Simpson优势度指数存在显著差异（P<0.05），多重比较发现（图2和表3），Ⅰ级林窗与Ⅳ级林窗表现一致，林窗中心、林窗近中心、林窗边缘分别与林下的Simpson指数差异显著，林窗中心分别与林窗近中心、林窗边缘的Simpson指数差异显著，但林窗近中心与林窗边缘之间差异不显著（P>0.05）；Ⅱ级林窗与Ⅲ级林窗表现一致，林窗中心、林窗近中心、林窗边缘的Simpson指数差异不显著，但他们均与林下的Simpson指数差异显著。
3.3不同等级林窗梯度上的Shannon-Wiener多样性指数
不同面积等级林窗下的Shannon-Wiener指数由大到小表现为：Ⅱ级林窗、Ⅰ级林窗、Ⅲ级林窗、Ⅳ级林窗。与Simpson优势度指数一样，沙地樟子松人工林林窗内外Shannon-Wiener多样性指数间也存在显著差异（图3和表3）。多重比较发现，在Ⅰ级林窗中，林窗中心、林窗近中心、林窗边缘分别与林下的Shannon-Wiener指数差异显著，但林窗中心、林窗近中心及林窗边缘之间差异不显著（P>0.05）；Ⅱ级林窗中，林窗中心、林窗近中心、林窗边缘分别与林下的Shannon-Wiener指数差异显著，林窗中心、林窗近中心与林窗边缘之间差异显著，但林窗中心与林窗近中心之间差异不显著；Ⅲ级林窗与Ⅳ级林窗表现一致，林窗中心、林窗近中心、林窗边缘分别与林下的Shannon-Wiener指数差异显著，林窗中心分别与林窗近中心、林窗边缘的Shannon-Wiener指数差异显著，但林窗近中心与林窗边缘之间差异不显著。
3.4不同等级林窗梯度上的Pielou均匀度指数
不同面积等级林窗下的Pielou指数由大到小表现为：Ⅱ级林窗、Ⅲ级林窗、Ⅰ级林窗、Ⅳ级林窗。经方差分析发现（图4和表3），Ⅰ级林窗与Ⅳ级林窗表现一致，林窗中心、林窗近中心、林窗边缘的Pielou指数差异不显著（P>0.05），但他们均与林下的Pielou指数差异显著（P<0.05）。Ⅱ级林窗与Ⅲ级林窗表现一致，各梯度间Pielou指数差异不显著。
3.5林窗非生物环境因子与物种多样性的相关性分析
沙地樟子松人工林内林窗中心、林窗近中心和林窗边缘的相对光强均随林窗的面积增加而增大，见表1，由大到小表现为：林窗中心、林窗近中心、林窗边缘、林下。林窗内的土壤含水量按面积等级由大到小表现为：Ⅰ级林窗、Ⅱ级林窗、Ⅲ级林窗、Ⅳ级林窗，按林窗位置由大到小表现为：林窗近中心、林窗中心、林窗边缘，整体高于林下，其中Ⅱ级林窗的林窗近中心土壤含水量最高。8月平均空气温度同样表现为林窗高于林下，其中Ⅲ级林窗下的空气温度最高。经相关性分析发现（表5），沙地樟子松人工林内土壤含水量对物种多样性的影响不显著，而相对光强和月平均空气温度对林窗内物种多样性影响显著。
4结论与讨论
1）本研究中，林窗内植物种类显著高于林下（P<0.05），物种丰富度随林窗面积增大呈现先增大后减小的趋势。李天玲[20]发现林窗内物种数远高于林下。刘兵兵等[21]在杨桦次生林中发现林下物种数不随林窗面积增大而增大的结果与本研究相似。但姚俊宇等[22]的研究结果表明大面积林窗有利于增加马尾松人工林林下物种丰富度，在陈博等[23]研究中，格氏栲天然林植物物种多样性随林窗面积的增大而增加，与本研究结果不同，一方面可能与不同的林窗尺度有关，另一方面可能与不同的树种对林窗面积大小的反应不同有关。本研究还发现林窗近中心位置的物种丰富度高于其他位置，李艳等[24]发现川西周公山柳杉人工林中林窗边缘的物种数较高，而刘少冲等[25]发现在小兴安岭阔叶红松林中由非林窗到林窗中心，物种丰富度指数呈上升趋势，出现不同结果的原因可能是物种丰富度指数同时受林窗大小、植物种类及地理位置等多个因素的影响。
2）重要值是以综合数值表示植物物种在群落中的相对重要性[26]，重要值的大小表明一个物种在群落中的优势地位及其对生态资源的利用和竞争能力[27]。本研究发现，林窗和林下物种重要值大小有很大差异，林窗因不同面积等级、不同位置，物种组成和生态位也不相同。林窗中心、林窗近中心、林窗边缘及非林窗因位置不同，导致了林内光照的差异，进一步造成林内温度、湿度、土壤理化性质的变化，形成了微生境的时空异质性[28]。正是这种林窗微环境的异质性，满足了不同物种的生长发育及更新需求[29]。可见，林窗微环境的异质性在维持物种多样性方面有着重要作用[30]。
3）Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数是既能反映生物群落结构、组成、功能的多样性指数，也是能体现群落稳定程度和生境差异的多样性指标[31]。本研究中，林窗中心、林窗近中心和林窗边缘的Simpson优势度指数和Shannon-Wiener多样性指数均高于林下，且差异显著，而林窗的形成对Pielou均匀度指数的影响显著性不明显。可能原因是林窗形成后，为林内更新植物的入侵和生长创造了有别于林下[32]、有利于物种存活的环境条件[33]，从而明显增加了林窗内物种多样性指数。此外，由于林窗大小、方向及形状等的变化，导致了林窗微环境富于变化，进而造成了林窗位置的物种均匀度变化的不一致。本研究还发现沙地樟子松人工林林窗对物种多样性的提高，在Ⅱ级林窗表现尤为明显，这与吕倩[34]对马尾松人工林林下植物多样性及优势种生态位研究中发现林窗对植物多样性有明显的改善，且在中等大小的林窗表现最好结论相近。这说明，林窗大小影响着物种多样性指数，且存在一个最适林窗面积使得物种多样性指数更高。故在森林经营实践中，可以进行人工开林窗式的改造和抚育经营。
【参考文献】
[1]CHEN L B， SUN K， ZHANG X， et al. Effects of forest gap disturbance on forest ecosystem[J]. Ying Yong Sheng Tai Xue Bao = the Journal of Applied Ecology， 2021， 32（2）： 701-710.
[2]SHEN Y， YANG W Q， ZHANG J， et al. Forest gap size alters the functional diversity of soil nematode communities in alpine forest ecosystems[J]. Forests， 2019， 10（9）： 806.
[3]孫双红， 朱宾宾， 景璐， 等. 林窗干扰对沙地樟子松人工林更新特征的影响[J]. 东北林业大学学报， 2022， 50（2）： 6-10.
SUN S H， ZHU B B， JING L， et al. Effects of forest gaps disturbance on regeneration pattern of Pinus sylvestris var. mongolica plantations[J]. Journal of Northeast Forestry University， 2022， 50（2）： 6-10.
[4]何中声. 格氏栲天然林林窗微环境特征及幼苗更新动态研究[D]. 福州： 福建农林大学， 2012.
HE Z S. Study on the micro-environment characteristics and seedlings dynamic regeneration in Castanopsis kawakamii natural forest gaps[D]. Fuzhou： Fujian Agriculture and Forestry University， 2012.
[5]江蓝， 魏晨思， 何中声， 等. 格氏栲天然林林窗植物群落功能性状的变异[J]. 植物生态学报， 2022， 46（3）： 267-279.
JIANG L， WEI C S， HE Z S， et al. Functional trait variation of plant communities in canopy gaps of Castanopsis kawakamii natural forest[J]. Chinese Journal of Plant Ecology， 2022， 46（3）： 267-279.
[6]曾群英， 刘素青， 黄剑坚， 等. 特呈岛严重干扰下的红树林林窗边界木特征[J]. 福建林学院学报， 2014， 34（1）： 33-37.
ZENG Q Y， LIU S Q， HUANG J J， et al. Border tree characteristics of seriously disturbed mangrove gap in Techeng Island[J]. Journal of Fujian College of Forestry， 2014， 34（1）： 33-37.
[7]潘昱阳， 孙晓丹， 费菲， 等. 林窗尺度对侧柏人工林土壤磷组分的影响[J]. 生态学杂志， 2022， 41（6）： 1066-1071.
PAN Y Y， SUN X D， FEI F， et al. Effects of gap size on soil phosphorus fractions in Platycladus orientalis plantation[J]. Chinese Journal of Ecology， 2022， 41（6）： 1066-1071.
[8]DOBROWOLSKA D， PIASECKA Z， KUBERSKI L， et al. Canopy gap characteristics and regeneration patterns in the Bialowieza forest based on remote sensing data and field measurements[J]. Forest Ecology and Management， 2022， 511： 120123.
[9]张远彬， 王开运， 鲜骏仁. 岷江冷杉林林窗小气候及其对不同龄级岷江冷杉幼苗生长的影响[J]. 植物生态学报， 2006， 30（6）： 941-946.
ZHANG Y B， WANG K Y， XIAN J R. Microenvironment of forest gaps and its effects on the growth of naturally regenerated seedlings of different ages in subalpine abies faxoniana forest[J]. Journal of Plant Ecology， 2006， 30（6）： 941-946.
[10]COLLINS B S， BATTAGLIA L L. Microenvironmental heterogeneity and Quercus michauxii regeneration in experimental gaps[J]. Forest Ecology and Management， 2002， 155（1/2/3）： 279-290.
[11]李猛， 段文标， 陈立新. 红松阔叶混交林林隙光量子通量密度、气温和空气相对湿度的时空分布格局[J]. 应用生态学报， 2009， 20（12）： 2853-2860.
LI M， DUAN W B， CHEN L X. Spatiotemporal distribution patterns of photosynthetic photon flux density， air temperature， and relative air humidity in forest gap of Pinus koraiensis-dominated broadleaved mixed forest in Xiao Xing'an Mountains[J]. Chinese Journal of Applied Ecology， 2009， 20（12）： 2853-2860.
[12]朱賓宾， 孙双红， 王立军， 等. 呼伦贝尔沙地樟子松林负氧离子浓度及其影响因子分析[J]. 西北林学院学报， 2021， 36（4）： 55-59， 79.
ZHU B B， SUN S H， WANG L J， et al. Negative oxygen ion concentration and influencing factors in Pinus sylvestris var. mongolica forest in Hulunbeier sandy land[J]. Journal of Northwest Forestry University， 2021， 36（4）： 55-59， 79.
[13]杨帆， 刘康， 王效科， 等. 内蒙古红花尔基沙地樟子松群落多样性变异研究[J]. 干旱区资源与环境， 2005， 19（4）： 192-196.
YANG F， LIU K， WANG X K， et al. Study on community variance of Pinus sylvestris var. mongolica forests on sand land at HongHuaerji[J]. Journal of Arid Land Resources & Environment， 2005， 19（4）： 192-196.
[14]HUBBELL S P， FOSTER R B， O'BRIEN S T， et al. Light-Gap disturbances， recruitment limitation， and tree diversity in a neotropical forest[J]. Science， 1999， 283（5401）： 554-557.
[15]齐代华， 李旭光， 王周平， 等. 缙云山针阔混交林更新层物种多样性林隙梯度变化初探[J]. 生物多样性， 2001， 9（1）： 51-55.
QI D H， LI X G， WANG Z P， et al. Preliminary research on species diversity change of the regeneration layer in gap gradient in a coniferous-broadleaved forest in Jinyun Mountain[J]. Chinese Biodiversity， 2001， 9（1）： 51-55.
[16]马克平， 黄建辉， 于顺利， 等. 北京东灵山地区植物群落多样性的研究Ⅱ丰富度、均匀度和物种多样性指数[J]. 生态学报， 1995， 15（3）： 268-277.
MA K P， HUANG J H， YU S L， et al. Plant community diversity in Dongling mountain， Beijing， China： Ⅱ.species richness， evenness and species diversities[J]. Acta Ecologica Sinica， 1995， 15（3）： 268-277.
[17]汪超， 王孝安， 王玲. 不同种植年代油松林植物多样性及土壤养分变化[J]. 生态学杂志， 2007， 26（8）： 1182-1186.
WANG C， WANG X A， WANG L. Plant species diversity of different age Pinus tabulaeformis plantations and its relations with soil fertility[J]. Chinese Journal of Ecology， 2007， 26（8）： 1182-1186.
[18]管诗敏， 郑心炫， 吴雅华， 等. 平潭岛海岸自然植被物种和功能多样性特征[J]. 西南林业大学学报（自然科学）， 2021， 41（6）： 71-78.
GUAN S M， ZHENG X X， WU Y H， et al. Species diversity and functional diversity of primary vegetation on the coast of Pingtan Island[J]. Journal of Southwest Forestry University （Natural Sciences）， 2021， 41（6）： 71-78.
[19]馬倩， 段毅豪， 上官铁梁， 等. 天龙山珍稀植物丽豆（Calophaca sinica）分布区植物群落物种多样性与土壤因子的关系[J]. 应用与环境生物学报， 2012， 18（3）： 391-398.
MA Q， DUAN Y H， SHANGGUAN T L， et al. Relationship among species diversities and soil properties in endangered Calophaca sinica habitats in tianlong mountain， Shanxi， China[J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology， 2012， 18（3）： 391-398.
[20]李天玲. 马尾松林窗年龄、面积对植物多样性、土壤理化性质及油樟化学计量特征的影响[D]. 雅安： 四川农业大学， 2020.
LI T L. Effects of gap age and area of Pinus massoniana on plant diversity， physical and chemical properties of soil and stoichiometric characteristics of camphor[D]. Ya'an： Sichuan Agricultural University， 2020.
[21]刘兵兵， 张波， 赵鹏武， 等. 林窗对大兴安岭南段杨桦次生林林下物种多样性的影响[J]. 西北农林科技大学学报（自然科学版）， 2020， 48（4）： 65-74.
LIU B B， ZHANG B， ZHAO P W， et al. Effects of forest gap on understory species diversity of poplar and birch secondary forests in southern section of the Da Xing'an Mountains[J]. Journal of Northwest A & F University （Natural Science Edition）， 2020， 48（4）： 65-74.
[22]姚俊宇， 伍炫蓓， 孙千惠， 等. 林窗大小对川西马尾松人工林林下物种多样性和生物量的影响[J]. 应用与环境生物学报， 2018， 24（2）： 214-220.
YAO J Y， WU X B， SUN Q H， et al. Effects of canopy gap size on understory species diversity and biomass in a Pinus massoniana plantation in western Sichuan[J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology， 2018， 24（2）： 214-220.
[23]陈博， 江蓝， 谢子扬， 等. 格氏栲天然林林窗植物物种多样性与系统发育多样性[J]. 生物多样性， 2021， 29（4）： 439-448.
CHEN B， JIANG L， XIE Z Y， et al. Taxonomic and phylogenetic diversity of plants in a Castanopsis kawakamii natural forest[J]. Biodiversity Science， 2021， 29（4）： 439-448.
[24]李艳， 姚小兰， 郝建锋， 等. 林窗对川西周公山柳杉人工林林下物种多样性的影响[J]. 西北植物学报， 2015， 35（6）： 1238-1245.
LI Y， YAO X L， HAO J F， et al. Effects of forest gap on underforest species diversity in a Cryptomeria fortunei plantation in Zhougong Mountain， west Sichuan[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica， 2015， 35（6）： 1238-1245.
[25]刘少冲， 段文标， 冯静， 等. 林隙对小兴安岭阔叶红松林树种更新及物种多样性的影响[J]. 应用生态学报， 2011， 22（6）： 1381-1388.
LIU S C， DUAN W B， FENG J， et al. Effects of forest gap on tree species regeneration and diversity of mixed broadleaved Korean pine forest in Xiaoxing'an Mountains[J]. Chinese Journal of Applied Ecology， 2011， 22（6）： 1381-1388.
[26]慈航， 李兆佳， 周光益， 等. 鳞籽莎对间伐后林下植物多样性的影响[J]. 西南林业大学学报（自然科学）， 2018， 38（3）： 123-129.
CI H， LI Z J， ZHOU G Y， et al. The effect of Lepidosperma chinense on understory diversity after thinning[J]. Journal of Southwest Forestry University （Natural Sciences）， 2018， 38（3）： 123-129.
[27]刘江丽， 吕倩， 刘俊杰， 等. 林窗尺度对马尾松人工林林下灌草层优势种生态位的早期影响[J]. 西北植物学报， 2022， 42（2）： 312-325.
LIU J L， LYU Q， LIU J J， et al. Early effect of forest gap size on niche of dominant species in shrub and herb layers under Pinus massoniana plantation[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica， 2022， 42（2）： 312-325.
[28]张小鹏， 王得祥， 常明捷， 等. 林窗干扰对森林更新及其微环境影响的研究[J]. 西南林业大学学报， 2016， 36（6）： 170-177.
ZHANG X P， WANG D X， CHANG M J， et al. A review for effects of forest gap on forest regeneration and its microenvironment[J]. Journal of Southwest Forestry University， 2016， 36（6）： 170-177.
[29]臧润国. 海南热带山地雨林森林循环不同阶段光、温环境的测定与分析[J]. 北京林业大学学报， 2002， 24（S1）： 129-134.
ZANG R G. Measurement and analysis on light and temperature regimes in different patch types of forest cycle in a tropical mountain rain forest， Hainan Island[J]. Journal of Beijing Forestry University， 2002， 24（S1）： 129-134.
[30]張春雨， 高露双， 赵秀海. 林隙微环境异质性及物种更新响应研究进展[J]. 河北林果研究， 2006， 21（2）： 162-166.
ZHANG C Y， GAO L S， ZHAO X H. Microenvironment heterogeneity of canopy gap and response of species regeneration[J]. Hebei Journal of Forestry and Orchard Research， 2006， 21（2）： 162-166.
[31]蔣倩， 姚俊宇， 伍炫蓓， 等. 川西周公山柳杉人工林林窗大小对土壤理化性质和物种多样性的影响[J]. 生态与农村环境学报， 2018， 34（4）： 326-332.
JIANG Q， YAO J Y， WU X B， et al. Effects of size of gaps in Cryptomeria fortunei plantation on soil physicochemical properties and species diversity in Zhougong Mountain[J]. Journal of Ecology and Rural Environment， 2018， 34（4）： 326-332.
[32]LU D L， WANG G G， YU L Z， et al. Seedling survival within forest gaps： the effects of gap size， within-gap position and forest type on species of contrasting shade-tolerance in Northeast China[J]. Forestry： An International Journal of Forest Research， 2018， 91（4）： 470-479.
[33]汤景明， 孙拥康， 徐红梅， 等. 林窗对日本落叶松人工林林下植物多样性的短期影响[J]. 西南林业大学学报， 2016， 36（2）： 103-107.
TANG J M， SUN Y K， XU H M， et al. Short-term influence of forest gap over plant diversity in undergrowth of Larix kaempferi plantation forest[J]. Journal of Southwest Forestry University， 2016， 36（2）： 103-107.
[34]吕倩. 近自然经营马尾松人工林林下植物多样性及优势种生态位研究[D]. 雅安： 四川农业大学， 2020.
LYU Q. Study on undergrowth plant diversity and niche of dominant species under Pinus massoniana plantation by close-to-nature management[D]. Ya'an： Sichuan Agricultural University， 2020.
