黑龙江省林木良种基地种质资源构成分析
2023-06-13冯可乐乔滨杰曹立为郝俊飞张含国
冯可乐 乔滨杰 曹立为 郝俊飞 张含国
摘要:通過对黑龙江省林木良种基地50多年收集区、种子园、子代林的定植面积和无性系(家系)数量等数据进行统计分析,为良种基地科学管理和持续发展提供技术支撑。结果显示,黑龙江省林木良种基地20世纪80年代营建面积和保存资源数量最多,2010年之后阔叶树种增速较快。针叶树种面积和数量占有绝对优势,其中红松、落叶松和樟子松营建面积占比超过86%,保存资源数量占比超过88%。建成的各类种子园有1 270.17 hm2,包含17 859个无性系;子代林面积为342.46 hm2,除樟子松外其他树种营建面积较少,测定的亲本数量不够丰富,仅为10 127个家系;收集区151.37 hm2,保存8 805个无性系,较种子园少一倍有余。建议增加阔叶树种和其他新需求树种的营建力度;大力开展子代测定工作,增加不同地区不同性状种质资源的收集。
关键词:黑龙江省;收集区;种子园;子代林;种质资源
中图分类号:S791文献标识码:A文章编号:1006-8023(2023)02-0057-06
Analysis of the Composition of Germplasm Resources of Forest Tree
Seed Base in Heilongjiang Province
FENG Kele1, QIAO Binjie2, CAO Liwei2, HAO Junfei1, ZHANG Hanguo1*
(1.State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China;
2.Forestry and Grassland Bureau Seedling Station of Heilongjiang Province, Harbin 150040, China)
Abstract:Statistical analysis of data on the area of planted area and the number of asexual lines (family lines) in Heilongjiang Province forest tree seed bases over 50 years of collection areas, seed orchards, and offspring forests was conducted to provide technical support for scientific management and sustainable development of the seed bases. The results showed that the area and the number of preserved resources of the forest tree seed base in Heilongjiang Province were the largest in the 1980s, and the broad-leaved species grew faster after 2010. The area and number of coniferous species occupied an absolute advantage, with Pinus koraiensis Sieb. et Zucc., Larix gmelinii (Rupr.) Kuzen. and Pinus sylvestris var. mongolica accounting for more than 86% of the established area and more than 88% of the number of preserved resources. There were 1 270.17 hm2 of various types of seed orchards built, containing 17 859 asexual lines; 342.46 hm2 of offspring forests, with less area built for other species except Pinus sylvestris var. mongolica, and the number of parents measured was not rich enough, with only 10 127 lines; 151.37 hm2 of collection area, with 8 805 asexual lines preserved, more than twice less than the seed orchards. It is suggested to increase the establishment of broad-leaved species and other new demand species; vigorously carry out the determination of offspring and increase the collection of germplasm resources of different traits in different areas.
Keywords:Heilongjiang province; collection area; seed orchard;offspring forest; germplasm resources
收稿日期:2022-06-21
基金项目:黑龙江省林木种苗管理总站资助项目([2018]01号)
第一作者简介:冯可乐,硕士研究生。研究方向为林木遗传育种。Email: fengkele@126.com
*通信作者:张含国,博士,教授。研究方向为林木遗传改良等研究。Email: hanguozhang1@ sina.com
引文格式:冯可乐,乔滨杰,曹立为,等.黑龙江省林木良种基地种质资源构成分析[J].森林工程,2023,39(2):57-62.
FENG K L, QIAO B J, CAO L W, et al. Analysis of the composition of germplasm resources of forest tree seed base in Heilongjiang Province[J]. Forest Engineering, 2023,39(2):57-62.
0引言
林木种质资源是指树木有机体或群体的结构和功能、进化与适应等具有实际或潜在价值的有生活力的种子、花粉、器官、组织、细胞及DNA等形态存在的遗传材料统称,通常以林木个体或种群为单位进行保存。鉴于我国资源优势、人才优势和政策优势,林木良种事业发展迅速,然而,我国林木种质资源收集和保护工作比较滞后。目前一些地区开展了种质资源调查[1-3],部分科研单位对重点树种种质资源进行了調查收集,但是全国林木种质资源普查尚未全面开展,种质资源概念不一致[4],种质资源家底不清,调查标准不统一;并且种质资源收集保存量少,种质资源评价研究和利用相对滞后[5-6]。本研究通过对黑龙江省林木良种基地收集区、种子园和子代林等种质资源进行资料收集与分析评价,摸清良种基地资源结构与动态变化,提出良种基地种质资源收集保存发展的建议,为今后良种基地科学管理和持续发展提供数据和技术支撑。
1试验基地与试验方法
1.1试验基地
包括黑龙江省地方林业所属的国家、省级及早期营建的良种基地林口县青山国家落叶松良种基地、宁安市小北湖国家落叶松、红松良种基地和黑龙江省林木良种繁育中心国家落叶松、红松良种基地等共27处。
1.2试验方法
对收集区、种子园、子代林的面积和无性系或者家系数量进行统计与分析,数据从基地营建始到2020年止。将定植面积或者保存的无性系或者家系数量分成每10 a为1个时间段(第Ⅰ阶段为1980年前,第Ⅱ阶段为1981—1990年,第Ⅲ阶段为1991—2000年,第Ⅳ阶段为2001—2010年,第Ⅴ阶段为2010年后);将主要树种的面积、无性系或家系数量分别进行统计与分析。试验数据采用Excel软件进行分析。
2结果与分析
2.1不同时期基地营建情况分析
2.1.1收集区营建规模动态分析
收集区营建总面积为151.37 hm2,在第Ⅱ时期最多,占定植面积的37.90%,其中兴安落叶松(Larix gmelinii Rupr.)、长白落叶松(Larix olgensis Henry)和樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)定植面积最大,分别占所有时期的70.71%、51.19%、38.73%;第Ⅲ时期和第Ⅴ时期相差不多,都达到了24%以上,第Ⅴ时期(实行良种补贴后)阔叶树种(broad-leaved species)、红松(Pinus koraiensis)营建面积较大,分别占所有时期的89.02%、67.07%;第Ⅰ时期和第Ⅳ时期较少分别仅占总面积的8.46%、2.78%。从树种构成来看,针叶树种占比较大,约占所有树种的86.44%。其中樟子松、长白落叶松和兴安落叶松定植面积居前3位,分别占针叶树种的31.18%、29.90%、21.55%。阔叶树占所有树种的13.56%,其中黄菠萝(Phellodendron amurense)、核桃楸( Juglans mandshurica)的营建面积较大,分别占阔叶树种的45.81%、41.91%,水曲柳营建面积较小,仅占阔叶树种的12.28%,见表1。
2.1.2种子园营建规模动态分析
种子园营建面积为1 270.17 hm2,在第Ⅱ时期最多,占定植面积的55.59%,其中长白落叶松、兴安落叶松和樟子松定植面积最大,分别占所有时期的67.93%、56.44%、53.08%;其次是第Ⅰ时期和第Ⅴ时期,分别占定植面积的24.85%、11.88%,第Ⅴ时期(实行良种补贴后)阔叶树种、云杉(Picea asperata Mast.)营建面积较大,分别占所有时期的96.92%、77.55%。在第Ⅳ时期和第Ⅲ时期较少分别仅占总面积的4.06%、3.62%。从树种构成来看,针叶树种占比较大,约占所有树种的97.45%,其中长白落叶松、樟子松、兴安落叶松定植面积居前3位,分别占针叶树种的51.24%、19.17%、15.34%。阔叶树占所有树种的2.55%,其中黄菠萝、核桃楸的营建面积较大,分别占阔叶树种的40.46%、39.69%,水曲柳(Fraxinus mandshurica)营建面积较小,仅占阔叶树种的19.85%,见表2。
2.1.3子代林营建规模动态分析
子代林营建面积为342.46 hm2,在第Ⅱ时期面积较大,占定植面积的57.83%,其中樟子松、兴安落叶松和长白落叶松定植面积最大,分别占所有时期的81.90%、67.12%、33.40%;其次是第Ⅴ时期和第Ⅲ时期,分别占定植面积的25.09%、10.70%,第Ⅴ时期(实行良种补贴后)红松、阔叶树的营建面积较大,都占所有时期的100%。在第Ⅰ时期和第Ⅳ时期营造面积较少分别仅占定植面积的4.40%、1.98%。从树种构成来看,针叶树种占比较大,约占所有树种的97.84%,其中樟子松、长白落叶松和杂种落叶松定植面积居前3位,分别占针叶树种的57.48%、15.07%、8.86%。阔叶树占所有树种的2.16%,其中核桃楸、黄菠萝的营建面积较大,分别占阔叶树种的61.13%、26.99%,水曲柳营建面积较小,仅占阔叶树种的11.88%,见表3。
2.2主要树种种质资源数量动态分析
2.2.1收集区种质资源动态分析
黑龙江省14个基地收集区定植8 805个无性系,其中,第Ⅱ时期无性系数量最多,占无性系总数量的34.00%,第Ⅱ时期的兴安落叶松、长白落叶松和樟子松无性系数量较大,分别占所有时期的64.20%、50.17%、30.16%,杂种落叶松、云杉和阔叶树无性系数量最少;其次是第Ⅲ時期和第Ⅴ时期,分别占总无性系数的27.75%、23.11%,在第Ⅴ时期(实行良种补贴以后)红松、阔叶树种无性系数量较大,分别占所有时期的87.81%、72.23%;第Ⅰ时期和第Ⅳ时期较少分别仅占无性系的10.70%、4.44%。从树种构成来看,针叶树种占比较大,约占所有树种的87.90%,其中长白落叶松、樟子松和兴安落叶松无性系数量居前3位,分别占针叶树种的39.15%、23.51%、17.43%。阔叶树种约占所有树种的12.10%,其中核桃楸、黄菠萝的无性系数量较大,分别占阔叶树种的66.74%、24.18%,水曲柳的无性系数量较小,仅占阔叶树种的9.08%,见表4。
2.2.2种子园种质资源动态分析
黑龙江省15个基地种子园定植17 859个无性系,其中,在第Ⅱ时期无性系数量最多,占无性系总数量的38.97%,第Ⅱ时期的兴安落叶松、长白落叶松和樟子松无性系数量较大,分别占所有时期的73.70%、47.54%、42.39%,云杉、阔叶树无性系数量最少;其次是第Ⅰ时期和第Ⅴ时期相差不大,都达到了23%以上,在第Ⅴ时期(实行良种补贴以后)阔叶树种、云杉无性系数量较大,分别占所有时期的96.62%、87.84%;在第Ⅳ时期和第Ⅲ时期较少分别仅占无性系总数量的7.76%、4.66%。从树种构成来看,针叶树种占比较大,约占所有树种的94.69%,其中长白落叶松、樟子松和兴安落叶松无性系数量居前3位,分别占针叶树种的37.41%、25.04%、13.49%。阔叶树种约占所有树种的5.31%,其中核桃楸、水曲柳的无性系数量较大,分别占阔叶树种的40.08%、33.12%,黄菠萝的无性系数量较小,仅占阔叶树种的26.79%,见表5。
2.2.3子代林种质资源动态分析
黑龙江省14个基地子代林定植10 127个家系,其中,在第Ⅱ时期家系数量较多,占家系总数量的57.71%,第Ⅱ时期的樟子松、长白落叶松和杂种落叶松家系数量较大,分别占所有时期的82.17%、50.49%、35.29%;其次是第Ⅴ时期和第Ⅲ时期,分别占家系总数量的27.88%、10.36%,在第Ⅴ时期(实行良种补贴以后)红松、阔叶树家系数量较大,都占所有时期的100%;在第Ⅰ时期和第Ⅳ时期较少分别占家系总数量的2.21%、1.85%。从树种构成来看,针叶树种占比较大,约占所有树种的96.32%,其中樟子松、长白落叶松的家系数量居前2位,分别占针叶树种的54.75%、19.94%。阔叶树种约占所有树种的3.68%,其中核桃楸、黄菠萝的家系数量较大,分别占阔叶树种的70.05%、21.39%,水曲柳的家系数量较小,仅占阔叶树种的8.56%,见表6。
3结论与讨论
从营建的总面积上看,黑龙江省种子园的面积远高于子代林和收集区,这是因为作为林业大省,黑龙江造林任务重,对良种有大量的需求[7],大面积营建林木种子园有利于林木良种化的稳步推进[8]。从种子园变化面积及数量来看,以长白落叶松发展最为突出,因为长白落叶松材质优良、生长速度快,是黑龙江省造林的主要树种之一[9],种子园发展较为迅速。由于杂交选育周期较长,杂种落叶松种子园在前期营建较少,但随着杂种优势在生长和材性方面的展现[10],种子园在面积和数量上均发展迅速。兴安落叶松也是黑龙江乡土树种,但由于开花时期经常遭受冻害,生长速度也不及长白落叶松,再加上杂种落叶松显现出明显的杂种优势,导致兴安落叶松种子园营建工作进展较为缓慢。樟子松耐旱耐贫瘠,是三北防护林工程的主要树种,其种子园的大量营建源自三北防护林的用种需求,多年来发展稳定。红松作为本土顶级群落组成部分,种子园起步较早,但育种周期太长[11],种子园发展较为缓慢。阔叶树种子园发展缓慢的原因一方面是有些树种造林成活率低[12],导致需求不大,另一方面多数阔叶树种无性繁殖成活率较高,通常采用有性杂交与无性系利用相结合的遗传改良方式,少部分树种利用种子园生产优良种子。
子代测定种子园建立过程中的重要环节,可以快速提供亲本材料的遗传信息,还可以筛选优良家系,为高世代种子园提供建园材料,推进遗传改良进程,此外,子代测定对于探明性状的遗传控制机理、预测改良效果以及制定林木育种方案等也起着重要作用[13-16]。子代林营建时间通常落后于优树选择和种子园。1980年以来,黑龙江省对樟子松进行了大量的子代测定,其中很大原因是防护林和子代测定的功能合并[17]。长白落叶松的子代林营建最多,与种子园情况一致。杂种落叶松子代林受杂交选育进程的影响[18-19],多年来增长率较高。兴安落叶松子代林较前2种落叶松发展缓慢,在2010年以后面积有所增加,但家系数量并未有明显增长。红松的子代林发展与种子园一致,在2010年后有了一定的增长。
种质资源收集区主要是以收集、保存中选优树为主要任务。黑龙江省收集区总体面积较小,但由于其主要目的为保存种质资源,所需面积也无须过大。从现有的收集区面积和数量上看,长白落叶松和樟子松的种质资源收集得较多,兴安落叶松自1990年以后收集区发展趋于停滞。由于高世代育种的进程推进,杂种落叶松收集区发展较快。红松收集区新建面积较多,但包含的系号较少。云杉和阔叶树收集区面积和数量均较少。
4建议
1) 应加大红松、兴安落叶松及乡土阔叶树种种质资源的收集。此外,由于育种目标随时间的变化,应注重不同性状种质资源的收集,如经济树种、高固碳树种及种内优良种源、家系和无性系等收集保存。
2)种子园经过几十年的发展,基本满足本省造林用种需求。在保持现有长白和兴安落叶松平稳发展的基础上,适当增加红松和阔叶树种质资源的数量且应来源均衡,并同时增加种子园的面积。
3)优树评价工作已明显落后于资源收集与种子园营建,建议加大兴安落叶松、长白落叶松、红松及阔叶松树种子代测定力度,尤其是积极开展多点子代测定工作。
4)对适于有性繁殖的阔叶树种,尤其是改良初期的树种,应优先开展种源试验,在优良种源及优良林分中选择优树进而营建种子园。
【参考文献】
[1]安元强,郑勇奇,曾鹏宇,等.我国林木种质资源调查现状与策略研究[J].世界林业研究,2016,29(2):76-81.
AN Y Q, ZHENG Y Q, ZENG P Y, et al. Inventory of forest germplasm resources and its strategies[J]. World Forestry Research, 2016, 29(2): 76-81.
[2]邢辉.周口市林木种质资源调查与研究[J].河南林业科技,2021,41(2):36-38.
XING H. Investigation and research on forest germplasm resources in Zhoukou city[J]. Journal of Henan Forestry Science and Technology, 2021, 41(2): 36-38.
[3]董强,吴普侠,李军保,等.秦岭林木种质资源保护与利用现状分析[J].陕西林业科技,2021,49(3):100-102.
DONG Q, WU P X, LI J B, et al. A brief analysis of conservation and utilization for forest germplasm resources in Qinling Mountains[J]. Shaanxi Forest Science and Technology, 2021, 49(3): 100-102.
[4]牛锦凤,朱强,李英武,等.宁夏林木种质资源普查关键技术[J].宁夏农林科技,2020,61(8):27-30.
NIU J F, ZHU Q, LI Y W, et al. Key techniques of forest germplasm resources survey in Ningxia[J]. Ningxia Journal of Agriculture and Forestry Science and Technology, 2020, 61(8): 27-30.
[5]謝国阳.福建省林木种质资源普查特点探析[J].福建林业科技,2020,47(1):115-119.
XIE G Y. The characteristics of forest germplasm resources survey in Fujian[J]. Journal of Fujian Forestry Science and Technology, 2020, 47(1): 115-119.
[6] PERALA D A. Growth and survival of northern hardwood sprouts after burning[J]. USDA Forest Service Research Note, 1974, 48:72-79.
[7]李海霞,杨清淼,郭树平.黑龙江省工业原料林良种引进现状与研究进展[J].森林工程,2014,30(1):22-24,29.
LI H X, YANG Q M, GUO S P. Introduction status and research progress of industrial raw materials forest in Heilongjiang Province[J]. Forest Engineering, 2014, 30(1): 22-24, 29.
[8]王章荣.国外种子园研究热点及对我国营建高世代种子园的启示[J].南京林业大学学报(自然科学版),2019,43(1):161-166.
WANG Z R. The enlightenment from advanced breeding experience abroad to the development advanced-generation seed orchard construction in China[J]. Journal of Nanjing Forestry University (Natural Sciences Edition), 2019, 43(1): 161-166.
[9]牛亦龙,董利虎,李凤日.基于广义代数差分法的长白落叶松人工林地位指数模型[J].北京林业大学学报,2020,42(2):9-18.
NIU Y L, DONG L H, LI F R. Site index model for Larix olgensis plantation based on generalized algebraic difference approach derivation[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(2): 9-18.
[10]邢晓文,罗建中,卢万鸿,等.杂种优势及其在重要林木树种的研究进展[J].桉树科技,2021,38(4):40-46.
XING X W, LUO J Z, LU W H, et al. Heterosis and its research progress in important tree species[J]. Eucalypt Science & Technology, 2021, 38(4): 40-46.
[11]张秦徽,王洪武,姜国云,等.红松半同胞家系变异分析及选择研究[J].植物研究,2019,39(4):557-567.
ZHANG Q H, WANG H W, JIANG G Y, et al. Variation analysis and selection of Pinus koraiensis half-sib families[J]. Bulletin of Botanical Research, 2019, 39(4): 557-567.
[12]杨贵明,马双马,李娜,等.几种阔叶树种雨季造林成活率的比较[J].林业实用技术,2012(12):21-22.
YANG G M, MA S M, LI N, et al. Comparison of afforestation survival rate of several broad-leaved tree species in rainy season[J]. Practical Forestry Technology, 2012(12): 21-22.
[13]鐘伟华,何昭珩,周达,等.火炬松自由授粉子代测定研究[J].林业科学研究,1994,7(3):277-285.
ZHONG W H, HE Z H, ZHOU D, et al. Research on open-pollination progeny test in loblolly pine (Pinus taeda)[J]. Forest Research, 1994, 7(3): 277-285.
[14]陈兴彬,徐海宁,肖复明,等.陈山红心杉1.5代种子园遗传多样性和子代父本分析[J].南京林业大学学报(自然科学版),2021,45(3):87-92.
CHEN X B, XU H N, XIAO F N, et al. Genetic diversity and paternity analyses in a 1.5th generation seed orchard of Chenshan red-heart Chinese fir[J].Journal of Nanjing Forestry University (Natural Science Edition), 2021, 45(3): 87-92.
[15]秦国峰,周志春,金国庆,等.马尾松遗传参数估算和优良家系评选[J].林业科学研究,1992,5(2):127-133.
QIN G F, ZHOU Z C, JIN G Q, et al. Estimation of genetic parameters and evaluation of good families in Pinus massoniana[J]. Forest Research, 1992, 5(2): 127-133.
[16]王明庥.林木遗传育种学[M].北京:中国林业出版社,2001:171-177.
WANG M X. Forest tree genetics and breeding[M]. Beijing: China Forestry Publishing House, 2001.
[17]张树根,张泽宁,聂向东.樟子松遗传改良研究现状及育种策略[J].林业调查规划,2008,33(5):116-119.
ZHANG S G, ZHANG Z N, NIE X D. Discussion on current situation and breeding tactics of genetic improvement of Pinus sylvestris var. mongolica[J]. Forest Inventory and Planning, 2008, 33(5): 116-119.
[18]缪小飞,张含国,侯丹,等.杂种落叶松家系遗传变异及多点稳定性[J].东北林业大学学报,2018,46(12):1-8.
MIAO X F,ZHANG H G,HOU D,et al. Genetic variation and stability of families in multiple sites of hybrid larch[J].Journal of Northeast Forestry University, 2018,46(12):1-8.
[19]张含国,张成林,兰士波,等.落叶松杂种优势分析及家系选择[J].南京林业大学学报(自然科学版),2005,29(3):69-72.
ZHANG H G, ZHANG C L, LAN S B, et al. The analysis and selection for families of hybrid larch[J]. Journal of Nanjing Forestry University, 2005, 29(3): 69-72.