氮磷钾肥对水曲柳雌雄株叶片光合生理及化学计量特征的影响

汤靖文 李晨晞 彭政淋 苏嘉熙 卫星

摘要：明確水曲柳雌株和雄株吸收养分的偏好，有助于开展雌株和雄株精准施肥，提高施肥效率，促进开花结实。以水曲柳成熟人工林雌株和雄株为研究对象，进行氮磷钾三因素三水平完全试验，氮肥设3个水平（0.15、0.30、0.45 g/L），磷肥设3个水平（ 0.3、0.6、0.9 g/L），钾肥设3个水平（0.2、0.4、0.6 g/L），共27个处理。于施肥后第2个月测定叶片净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率、相对叶绿素含量、叶面积及叶片养分含量等指标，探讨各变量之间的相关系数。结果表明，氮磷钾配比施肥可不同程度地促进水曲柳雌雄株叶片功能性状的提升，除胞间CO2浓度、叶面积和叶片磷含量外，其余各指标的最大值均出现在N3P2K2（雌株）与N2P3K3（雄株）处理中，且显著高于对照（P<0.05）；水曲柳雌雄株在同种施肥处理下，所测定的各指标中均表现出显著性别差异；水曲柳雌雄株叶片的N/P（氮磷化学计量比）范围分别在8.62～14.08与7.91～12.80，N/K（氮钾化学计量比）的范围分别在2.33～4.32与2.47～4.22，K/P（钾磷化学计量比）范围分别在2.67～4.36与2.75～3.91；叶片氮磷钾质量分数与胞间CO2浓度呈极显著负相关（P<0.05），与其他各生理指标均呈极显著正相关（P<0.01）。由此得到，水曲柳雌株在N3P2K2、雄株在N2P3K3处理下，对其叶片功能性状的影响效果最佳，影响水曲柳叶片功能的主要限制元素是N，在林地管理中可适当增施氮肥。

关键词：水曲柳；氮磷钾肥；性别差异；叶片功能性状；化学计量特征

中图分类号：S714.2文献标识码：A文章编号：1006-8023（2023）02-0030-09

Effects of Nitrogen， Phosphorus and Potassium Fertilizers on Photosynthetic

Physiological and Stoichiometric Characteristics of Male and

Female Leaves of Fraxinus mandshurica

TANG Jingwen1， LI Chenxi1， PENG Zhenglin1， SU Jiaxi1， WEI Xing1，2*

（1.School of Forestry， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China; 2.Key Laboratory of Forest Ecosystem

Sustainable Management of Ministry of Education， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China）

Abstract：To clarify the preference of female and male plants of Fraxinus mandshurica for nutrient absorption will help to carry out precise fertilization of female and male plants， improve fertilization efficiency， and promote flowering and fruiting. This study took the female and male plants of F. mandshurica mature plantation as the objects， and carried out a complete test of three factors and three levels of nitrogen， phosphorus and potassium. Nitrogen fertilizer was set at three levels （0.15、0.30、0.45 g/L）， phosphorus fertilizer was set at three levels （0.3、0.6、0.9 g/L）， and potassium fertilizer was set at three levels （0.2、0.4、0.6 g/L）， a total of 27 treatments. The net photosynthetic rate， stomatal conductance， intercellular CO2 concentration， transpiration rate， relative chlorophyll content， leaf area and leaf nutrient content of leaves were measured at the second month after fertilization， and the correlation coefficients between various variables were discussed. The results showed that the mixed fertilization of nitrogen， phosphorus and potassium could promote the improvement of leaf functional traits of male and female F. mandshurica in different degrees. Except for intercellular CO2 concentration， leaf area and leaf phosphorus content， the maximum values of other indicators appeared in N3P2K2 （female） and N2P3K3 （male） treatments， which were significantly higher than the control （P<0.05）. Under the same fertilization treatment， the male and female plants of F. mandshurica showed significant gender differences in the measured indicators. The N∶P ranged from 8.62 to 14.08 and 7.91 to 12.80， the N∶K ranged from 2.33 to 4.32 and 2.47 to 4.22， and the K∶P ranged from 2.67 to 4.36 and 2.75 to 3.91， respectively. The mass fraction of nitrogen， phosphorus and potassium in leaves was negatively correlated with intercellular CO2 concentration （P<0.05）， and positively correlated with other physiological indexes （P<0.01）. The above results showed that the female plant of F. mandshurica under N3P2K2 and the male plant under N2P3K3 treatment had the best effect on the functional properties of its leaves. The main limiting element affecting the leaf function of F. mandshurica was N， and nitrogen fertilizer can be appropriately increased in forest land management.

Keywords：Fraxinus mandshurica; nitrogen， phosphorus and potassium fertilizer; sex difference; leaf functional traits; stoichiometric characteristics

收稿日期：2022-07-07

基金項目：中央高校基本科研业务费专项资金项目（2572020DR05）

第一作者简介：汤靖文，硕士研究生。研究方向为森林培育学。Email：1614734477@qq.com

*通信作者：卫星，博士，副教授。研究方向为森林培育学。Email：weixing94@nefu.edu.cn

引文格式：汤靖文，李晨晞，彭政淋，等.氮磷钾肥对水曲柳雌雄株叶片光合生理及化学计量特征的影响[J].森林工程，2023，39（2）：30-38.

TANG J W， LI C X， PENG Z L， et al. Effects of nitrogen， phosphorus and potassium fertilizers on photosynthetic physiological and stoichiometric characteristics of male and female leaves of Fraxinus mandshurica[J]. Forest Engineering，2023，39（2）：30-38.

0引言

雌雄异株植物分布于175科987属15 600种中，是植物生态系统结构的重要组成部分[1-2]。雌雄异株植物通常在外部形态[3-4]、生理生化[5-6]及应对环境差异[7-8]等方面发生性别特定变化。光合作用是作物积累有机物形成产量的基础，改善植物的光合特性是提高植物生产量的有效途径之一[9]。生长在天然林中的雌雄异株型乔木，多随机分布，影响开花、受精和结实的不可控因素较多[10]，提高雌雄株个体光合能力，是促进雌雄株的开花率及结实质量的有效途径之一。

施肥是提高植物光合作用，促进植物营养生长和生殖生长的有效途径之一[11-12]。但肥料用量及配方如果选择不当，可能会造成浪费和环境污染[13-14]，甚至会对植物产生负面的影响[15]。不同发育阶段的植物、处于不同环境的同一品种、甚至是同一品种不同性别之间对养分的需求都有可能产生差异[16-19]。张建英等[20]研究发现核桃（Juglans regia）在其生长发育的各个时期对肥料的需求量不同；樊红柱等[21]也发现苹果树（Malus pumila）不同器官氮、磷、钾含量以及养分吸收累积量存在一定的变化规律。同一品种的雌雄株发挥着不同的生理机能，明确雌株和雄株吸收养分的偏好，有助于开展雌株和雄株精准施肥，提高施肥效率，促进雌株和雄株开花结实。

水曲柳（Fraxinus mandshurica）为木犀科（Oleaceae）梣属（Fraxinus）的落叶大乔木，在工业应用方面前景广阔，具有较高经济价值[22]。因其为典型的雌雄异株，异花授粉植物，是试验研究植物性别差异的理想材料。本研究以水曲柳48年生成熟人工林为试验对象，用树干输液技术对雌株和雄株施用不同配比的氮磷钾肥料，通过分析水曲柳雌雄株的光合特性、叶面积及叶片养分含量等指标，探讨水曲柳雌雄株对养分需求的差异，以揭示促进水曲柳雌雄株营养生长的最佳施肥配方，为雌雄株精准施肥技术提供理论指导。

1研究地与研究方法

1.1研究地概况

本试验的研究地点位于黑龙江省大庆市红旗林场（129°50′06″E，130°06′32″N）。该地位于松嫩平原南部，平均海拔140 m，属于中温带半干旱大陆性季风气候，春季干旱多风、夏季高温少雨，年均气温4.3 ℃，年有效积温2 820 ℃，无霜期148 d，年均降水395 mm。地带性土壤为中度碱性灰棕色沙土和碳酸盐土，并有部分碱斑。

1.2研究方法

1.2.1研究林分与施肥处理

大庆市红旗林场水曲柳人工林于1973年营造，林分株距为1.5 m，行距为1.5 m，共40 hm2。目前林分属于成熟期，大量个体进入生殖发育阶段。

试验用氮肥施用尿素（含N 46%），磷肥施用磷酸二氢铵（含P2O5 27%；含N 12.2%），钾肥施用硫酸钾（含K2O 50%）。2021年春季对样地进行初步调查，并分别在2021年4月（水曲柳开花前）和2021年6月（生长旺盛期前）对水曲柳雌雄株施用氮磷钾肥。施肥试验采用三因素完全随机试验设计，除空白对照CK外，各肥料水平见表1。雌雄株各27个处理，共54个处理，每个处理选择5株树进行自流式树干输肥法施肥。

1.2.2光合速率测定

2021年7月中旬选择连续晴朗的天气，使用便携式光合仪（Li-6 400 XT，LI-COR）进行气体交换参数测定，参数包括净光合速率（net photosynthetic rate，Pn）、气孔导度（stomatal conductance，Gs）、胞间CO2浓度（intercellular CO2 concentration，Ci）和蒸腾速率（transpiration rate，Tr）。在样地内选取标准木，用高枝剪将树冠中部阳向枝条剪下，在15 min内对枝条上生长状态好且成熟的叶片进行Pn的测定。测定时控制光强为1 600 μmol /（ m2·s），流速为500 μmol /s，样地内 CO2摩尔分数约为 400 μmol /mol，测量时间为上午 8：30—11：30。

1.2.3叶片相对叶绿素含量和叶面积的测定

在样地内选取树冠新梢中部阳面的第3～5片功能叶，高枝剪剪下后的15 min内，采用便携式叶绿素仪（ChlorophyllMeter Model SPAD-502）测定相对叶绿素含量，测定时注意避开叶脉，并测量每个叶片的前、中、后3个点，取其平均值。

取10片完整叶片用叶面积仪（Li-3000型，Li-Cor，Co.Ltd，Lincoin，Nebraska，USA）测定叶面积，测定后装入信封，带回试验室烘干至恒重，用电子天平（±0.01 g） 测其干重；叶面积均为定点株上随机取样测定，采用面积重量换算法进行测定。

1.2.4叶片全氮、全磷和全钾的质量分数测定

取上述光合速率测定剩余样品叶片，装入封口袋冷藏（0～4 ℃）保存。在实验室内对叶片进行杀青处理（微波炉中高温处理2 min），目的为使酶活性失效，再放入烘箱中65 ℃将其烘干至恒重，用粉碎机将叶片粉碎至过100目筛，用元素分析仪（Vario MACRO CN，Elementar）测定叶片中全N的质量分数，用钼锑抗比色法测叶片全P质量分数，用火焰光度计法测叶片全K质量分数。

1.2.5数据分析

使用Microsoft Excel软件对试验数据进行整理和普通分析，利用SPSS 18.0软件对数据进行统计分析，采用单因素方差分析（One-way ANOVA）及最小显著差异法（Least significant difference，LSD）比较不同配比氮磷钾施肥后各指标间的差异显著性。用Pearson相关系数评价叶片养分含量与光合参数、叶面积及叶绿素相对含量之间的相关性。图绘制在Microsoft Excel及Origin 2021中完成。

2研究结果

2.1施肥对水曲柳雌雄株叶片光合参数的影响

与对照CK相比，经肥料处理后的水曲柳雌雄株Pn整体均有所增加。其中，水曲柳雌、雄的Pn最高的处理分别为N3P2K2和N2P3K3，与对照相比显著提高（P<0.05）。水曲柳雌雄株间对于同种肥料的需求也存在显著差异，在N1P1K2、N1P3K2、N2P2K3、N2P3K2、N3P3K2处理下，水曲柳雌雄株间的Pn差异显著（P<0.05），而在N1P2K1、N1P2K3、N2P2K1处理下，水曲柳雌雄株间的Pn存在极显著差异（P<0.01），如图1所示。

取雌、雄净光合速率最高以及雌雄株间有显著差异的处理组合来进一步分析施肥对水曲柳雌雄株叶片光合参数的影响，见表2。肥料对Gs、Tr及Ci均有显著影响（P<0.05）。在雌、雄Pn最高的處理组合N3P2K2和N2P3K3中，发现在该处理下Gs与Tr也达最高值，相反Ci为最低值。在上述水曲柳雌雄株Pn存在性别差异的处理组合中发现，Gs、Tr及Ci中至少有一项指标也存在性别差异（P<0.05）。

2.2施肥对水曲柳雌雄株叶片相对叶绿素含量及叶面积的影响

施肥后水曲柳雌雄株叶片的相对叶绿素含量与对照相比均有所增加。其中，水曲柳雌株在N3P2K2处理下，叶绿素含量（SPAD）值最大，极显著高于对照（P<0.01）；水曲柳雄株在N2P3K3处理下达最大值，与对照相比其相对叶绿素含量极显著提高（P<0.01）。水曲柳性别间对于同种肥料的需求也存在显著差异，在N1P1K2、N1P2K1、N1P3K2、N2P2K3、N2P3K2、N3P2K2、N3P3K2处理下，水曲柳雌雄株间的相对叶绿素含量差异显著（P<0.05），而在N1P2K3、N2P1K3、N2P2K1、N3P2K1处理下，水曲柳雌雄株间相对叶绿素含量存在极显著差异（P<0.01），如图2所示。

施肥后水曲柳雌雄株叶面积与对照相比整体增大。水曲柳雌株在N3P3K2处理下，叶面积值最大，极显著高于对照（P<0.01）；水曲柳雄株在N3P2K3处理下叶面积达最大值，与对照相比其叶面积极显著提高（P<0.01）。水曲柳性别间对于同种肥料的需求也存在显著差异，在N2P2K2、N2P2K3、N3P1K3、N3P3K2处理下，水曲柳雌雄株间的叶面积差异显著（P<0.05），而在N1P2K3、N1P3K2、N3P2K2处理下，水曲柳雌雄株间叶面积存在极显著差异（P<0.01）（图2）。

2.3施肥对水曲柳雌雄株叶片养分含量的影响

由图3可知，施肥后水曲柳雌雄株叶片N、P、K含量均表现出高于对照的趋势。方差分析结果表明，水曲柳雌雄株分别在N3P2K2和N2P3K3处理下叶片N、K含量达最大值，在N3P3K1与N2P2K3处理下叶片P含量分别达最大值，且均表现为极显著高于对照（P<0.01）。即使在同一处理下水曲柳雌雄株叶片养分含量也存在显著差异，在N1P1K2、N2P2K1、N2P2K3、N2P3K1、N3P2K3处理下水曲柳雌雄株间叶片N含量差异显著（P<0.05），而在N1P2K1、N1P2K3、N3P2K3处理下水曲柳性别间叶片N含量呈极显著差异（P<0.01）。在N1P1K2、N1P2K2、N1P2K3、N2P2K3、N2P3K3处理下水曲柳雌雄株间叶片P含量差异显著（P<0.05），而在N1P1K3、N3P3K2处理下水曲柳性别间叶片P含量呈极显著差异（P<0.01）。在N3P2K2处理下水曲柳雌雄株间叶片K含量差异显著（P<0.05），而在N2P1K3、N2P2K1处理下水曲柳性别间叶片K含量呈极显著差异（P<0.01）。

2.4施肥对水曲柳雌雄株叶片营养元素化学计量比的影响

施肥处理后水曲柳雌雄株叶片N∶P、N∶K、K∶P（氮磷、氮钾、钾磷化学计量比）均表现出高于对照的趋势。所有施肥处理雌株叶片的N∶P在N3P2K2处理时达最高值，而在N1P3K2处理时出现最低值。雄株叶片的N∶P在N3P2K2处理时达最高值，而在N2P1K3处理时出现最低值；经施肥处理雌株叶片的N∶K最高值在N3P3K3处理下，最低值出现在N1P3K2处理。雄株叶片的N∶K最高值也在N3P3K3处理下，最低值出现在N2P1K3；经肥料处理后水曲柳雌株叶片的K∶P最小值在N2P2K1，最大值在N3P3K2处理下。雄株叶片的K∶P最小值出现在N2P2K3处理下，最大值在N2P1K1处理下，如图4所示。

2.5相关性分析

由图5可知，水曲柳雌雄株叶片氮磷钾质量分数和叶片N∶P与净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、叶面积以及相对叶绿素含量呈极显著正相关（P<0.01），与胞间CO2浓度呈极显著负相关（P<0.01）。水曲柳雌株叶片N∶K与净光合速率、气孔导度、蒸腾速率呈显著正相关（P<0.05），与胞间CO2浓度呈显著负相关（P<0.05），与叶面积、相对叶绿素含量呈极显著正相关（P<0.01）。水曲柳雄株叶片N∶K与净光合速率、蒸腾速率、叶面积及相对叶绿

素含量呈显著正相关（P<0.05），与胞间CO2浓度呈显著负相关（P<0.05），与气孔导度呈极显著正相关（P<0.01）。水曲柳雌株叶片K∶P与所有指标均无显著相关。水曲柳雄株叶片K∶P与净光合速率、蒸腾速率、相对叶绿素含量呈显著正相关（P<0.05），与胞间CO2浓度呈极显著负相关（P<0.01），与气孔导度、叶面积呈极显著正相关（P<0.01）。

3讨论

叶片是响应植物生长环境改变的敏感器官之一，是评价植物生长状况的重要指标，与植物的光合生产力直接相关[23]。氮磷钾施肥后，水曲柳雌雄株叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、相对叶绿素含量及叶面积均高于不施肥组，这说明本研究中氮磷钾配比施肥对水曲柳叶片功能性状起促进作用，这与一些其他植物关于氮磷钾混合施肥对叶片光合方面的影响研究结果相似[24-27]。但同一物种的雌株和雄株仍会出现不同的养分喜好，在本试验下水曲柳雌株的光合参数最高值出现在N3P2K2处理中，雄株则在N2P3K3处理中光合数据更优，均显著高于对照（P<0.05）。与付晓凤等[28]对扁桃（Mangifera persiciformis）施肥研究相似，发现雌雄株并没有在氮磷钾浓度均达最大值时，表现出最优的光合状态，而是在超过特定浓度后光合生理功能呈下降趋势。

氮磷钾是植物生长和生理代谢的基本元素，合理施肥能提高植物叶片蛋白质合成以及碳水化合物转移，还能通过调节气孔开闭及酶活性影响光合作用[29]。本研究发现不同施肥处理对水曲柳雌雄株叶片养分含量的影响不同，各施肥处理中叶片N、P、K含量均大于不施肥组。在N3P2K2处理下水曲柳雌株叶片的N、K含量最高，在N3P3K1處理下水曲柳雌株叶片的P含量最高；而水曲柳雄株叶片的N、K含量在N2P3K3处理下最高，水曲柳雄株叶片的P含量在N2P2K3处理下最高。这与童琪等[30]在南酸枣（Choerospondias axillaris）幼林配方施肥及叶片氮磷钾元素分布规律的研究结论相似，该研究结果显示，由于施肥量的不同，导致叶片氮、磷、钾元素在不同处理中的含量有不同程度的变化幅度。

雌雄异株植物的光合特性受到诸多因素制约，植株由于性别差异所引起的对肥料需求方面的差异，对于精准施肥工作的推动具有重要意义。研究发现，经氮磷钾施肥处理后的水曲柳植株，各项指标中至少3个处理具有性别差异的现象，尤其在N2P2K3处理下，水曲柳雌雄株的光合参数、叶面积及相对叶绿素含量均差异显著，说明在施肥条件相同的情况下，水曲柳对光合特性展现出明显的性别差异，这与翟飞飞等[31]总结木本植物雌雄株在特定条件下具有光合特性的差异相关。

叶片养分与叶片生理指标的相关性表明，水曲柳雌雄株叶片N、P、K含量与叶片各生理指标均极显著相关，对于雌株来说其相关性排序为N>K>P，雄株为K>N>P。植物内元素的化学计量比可以客观反映植物的限制性元素及生长过程中所遵循的营养调控方案，N∶P、N∶K、K∶P可作为植物营养元素限制的判断性指标[32-33]。有研究表明，植物叶片的N∶P可作为森林植物营养元素限制的判断性指标，当N∶P＜14时，植物生长主要受氮的限制；当N∶P＞16时，植物生长主要受磷的限制;当N∶P为14～16时，受氮和磷的共同限制[34-37]。水曲柳雌株叶片的N∶P范围在8.62～14.08，除最高值N3P2K2处理外，其余施肥组处理N∶P均小于14，说明水曲柳雌株叶片的光合特性主要受限于氮素；雄株叶片的N∶P范围为：7.91～12.8，均小于14，证明水曲柳雄株叶片的功能性状受氮的影响也是更加深刻。当N∶K＞2.1，K∶P＜3.4时，植物的生长主要受钾的限制[38-39]。在本试验中，水曲柳雌雄株均满足N∶K>2.1，但K∶P<3.4的情况仅部分处理满足，因此水曲柳雌雄株叶片的功能性状并不完全受钾的限制。综上所述，在林地土壤管理中，水曲柳雌雄株可适当增施氮肥，从而更好地促进水曲柳营养器官进行更高效率的光合作用。

以上结果表明，氮磷钾施肥通过改善叶片氮磷钾的质量分数，进而提高净光合速率、相对叶绿素含量和叶面积。水曲柳雌株在高氮低磷低钾（N3P2K2即尿素0.4 g/L，磷酸二氢铵0.6 g/L，硫酸钾0.4 g/L）施肥处理，雄株在低氮高磷高钾（N2P3K3即尿素0.3 g/L，磷酸二氢铵0.9 g/L，硫酸钾0.6 g/L）施肥处理下，叶片的光合功能最佳。研究有助于进一步完善雌雄异株型个体性别二态性，并为雌株和雄株精准施肥提供技术理论依据和技术支撑。

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