了哥王叶功能性状特征及其对土壤因子的响应

张 群，陈 颖，曹晟烜，邓传远

(福建农林大学风景园林与艺术学院，福建 福州 350002)

了哥王Wikstroemia indica是瑞香科荛花属Wikstroemia灌木，喜温暖湿润气候，主要分布于我国长江以南各省区，常作药用，具清热解毒、化痰散结、通经利水等功效，对乳腺癌、肺癌等多种癌症有治疗作用[1—2]。其树冠低矮，叶片较小，果成熟为红色，也可作为观赏植物[3—4]。由于了哥王重要的药用价值，市场对其叶、茎需求量大，加之生境遭破坏，导致许多原丰产地面临资源枯竭，不得不进行人工培育[5—6]。目前已开展了哥王种子萌发、组织培养等繁殖栽培技术研究[6—7]，对其生物学特性研究表明，了哥王叶片形态表现出较多旱生、阳生特性，兼具中生性特点[1]。任海等[5]指出了哥王是一种阳生灌木，耐贫瘠，但在植物群落中竞争力较弱。进一步探究了哥王叶功能性状及其对土壤化学因子的响应，可为了哥王野生种质资源的保护、利用及人工栽培提供参考。

植物的功能性状反映其在进化过程中适应外界环境的生存、生长和繁殖策略[8]。叶片作为植物与外界环境进行物质交换的重要器官，其功能性状易测量、数量多、可塑性较大，特别是结构型性状，如比叶面积、叶厚度、叶干物质含量等，是植物生长需求对空间异质性或环境变化适应的结果，分析植物叶功能性状与环境因子的关系，有助于更好地理解植物应对环境变化的适应策略及分配利用资源的能力[9]。了哥王在福建地区海岛上有野生分布，研究其叶功能性状对土壤因子的响应策略，有助于海岛植被保护与植物资源开发。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

研究区位于福建省南部海域的7 座小型岛屿，其中大坠岛隶属于泉州市，其他6 个岛屿隶属于漳州市(表1)。福建南部沿海属南亚热带海洋性季风气候，年均气温15.1～21.0 ℃，最冷月(1 月)平均气温5.6～12.9 ℃，最热月(8 月)平均气温24.0～28.8 ℃，年降水量1065 mm，多集中于5～8 月，年平均风速3.2～9.1 m·s-1。由于台湾海峡狭管效应，冬半年盛行东北风，夏半年盛行西南风[10—11]。

表1 岛屿位置与样地概况Table 1 Island location and sample plot overview

1.2 方法

1.2.1 取材

了哥王叶片样品于2021 年7 月采集于福建南部海域的7 座小型岛屿上。选择岛屿上了哥王成丛分布区域设置10 m × 10 m 样地，共16 个样地，于样地四角与中心位置选取5 株长势良好的了哥王，每株选取10 片无病虫害、边缘完整的叶片。共采集16 个样本，每个样本采集50 片叶，叶片数共计800 片。在样地内运用五点交叉取样法采集土壤样品。

1.2.2 叶片功能性状测定

采用精度为0.01 mm 电子游标卡尺测量叶片厚度(Leaf thickness，LT)，取叶脉旁上中下三点的平均值。运用电子天平称取叶鲜重(Mf，g)，将叶片于5 ℃黑暗环境下浸泡12 h 后，用滤纸吸干叶表面水分，称取叶饱和鲜重(Ms，g)。将叶片于85 ℃烘箱烘干至恒重，48 h 后称量叶干重(Md，g)[12]。运用CanoScan LiDE 300 扫描仪对叶片进行扫描，在Image J 软件中测量叶面积(Leaf area，LA)。选择叶厚度、叶面积、比叶面积(Specific leaf area，SLA)、叶干物质含量(Leaf dry matter content，LDMC)、叶体积(Leaf volume，LV)、叶组织密度(Leaf tissue density，LD)、相对含水量(Relative water content，RWC) 7 项指标作为叶功能性状特征，各性状指标的计算公式如下[8,13]：

1.2.3 土壤化学指标测定

采用五点取样法，在样方四个角和中心位置挖取10～20 cm 深的土壤样品。根据鲁如坤[14]的方法测定土壤pH、水溶性盐总量、有机质、全氮含量、全磷含量、全钾含量、碱解氮、有效磷、速效钾等9 项指标，3 次重复。

1.3 数据分析

使用变异系数(Coefficient variation,CV)分析了哥王种内叶功能性状的变化情况，一般CV≤ 20 %为弱变异，20% ＜CV≤50%为中等变异；CV＞ 50%为强变异[15]。运用Pearson 相关性分析各功能性状之间的相关性。应用Canoco5.0 进行叶功能性状与土壤因子的冗余分析(Redundancy analysis，RDA)。

2 结果与分析

2.1 了哥王叶功能性状的描述性统计特征

16个取样点的了哥王叶功能性状7项指标见表2。其叶厚度为 0.017～0.032 cm，叶面积 3.827～6.850 cm2，比叶面积在112.056～202.058 cm2·g-1之间，叶干物质含量为0.270～0.368 g·g-1，叶体积0.066～0.176 cm3，叶组织密度0.237～0.345 g·cm-3，相对含水量54.990%～86.015%。了哥王的各叶功能性状变异系数介于9.76%～23.73%，以叶体积变异幅度最大，叶干物质含量变异幅度最小。叶体积变异系数在20%～50%之间，属于中等变异，叶厚度、叶面积、比叶面积、叶干物质含量、叶组织密度、相对含水量的变异系数均小于20%，属于弱变异，了哥王的叶功能性状整体上保持相对稳定。

表2 了哥王各取样点叶功能性状指标Table 2 Leaf function traits at each sampling point of Wikstroemia indica

2.2 了哥王叶功能性状间相关性分析

了哥王各项叶功能性状的关系较紧密，叶厚度与比叶面积显著负相关，与叶体积为显著正相关；叶面积与叶干物质含量、叶组织密度为显著负相关，与叶体积、相对含水量呈显著正相关；比叶面积与叶干物质含量为显著负相关；叶干物质含量与叶组织密度为显著正相关，与相对含水量为显著负相关；叶体积与叶组织密度为显著负相关，与相对含水量为显著正相关；叶组织密度与相对含水量为显著负相关(表3)。

表3 了哥王叶功能性状间相关性分析Table 3 Correlation analysis among leaf functional traits of Wikstroemia indica

2.3 了哥王叶功能性状与土壤因子的冗余分析

了哥王居群16 个取样点土壤因子情况见表4。土壤pH 的范围为4.8～8.5，水溶性盐总含量为0.6～4.6 g·kg-1，有机质含量为11.3～64.7 g·kg-1，全氮含量为 0.044%～0.335%，全磷含量为 0.004%～0.103%，全钾含量0.42%～4.61%，碱解氮含量42.0～244.2 mg·kg-1，有效磷含量的范围为2.3～23.3 mg·kg-1，速效钾含量为30～663 mg·kg-1，可见16 个取样点间的土壤因子有较大差异。

表4 了哥王居群土壤因子指标Table 4 Soil factor indices at sampling point of Wikstroemia indica populations

通过前置检验，筛选出全氮、有机质、碱解氮3 项与叶功能性状显著相关的土壤因子(P＜0.05)，RDA 排序显示，以上3 项土壤因子对叶功能性状变异的共同解释量为 41.1%，第一轴的解释量为34.72%，占总解释量的84.52%，第二轴的解释量为6.29%，占总解释量的15.31%，前两轴共解释了99.83%，说明前两轴能较好地解释叶功能性状的变异情况。根据RDA 排序图可知，3 项土壤因子与比叶面积呈较小的锐角，与叶厚度、叶体积呈较大钝角，与叶面积、相对含水量、叶干物质含量、叶组织密度的夹角趋于直角，由此可见，有机质、全氮、碱解氮与比叶面积为正相关，与叶厚度、叶体积为负相关，而叶面积、相对含水量、叶干物质含量、叶组织密度与土壤因子的相关性较小(图1)。

图1 了哥王叶功能性状与土壤因子的RDA 排序 Fig.1 RDA ranking of soil factors and leaf function traits of Wikstroemia indica

3 讨论

3.1 了哥王叶功能性状的种内变异与性状间的相关性

海岛上野生的了哥王7 项叶功能性状的变异系数介于9.76%～23.73%，与董雪等[16]的研究结果一致，即种内变异系数较小，一般小于30%，说明了哥王叶功能性状特征在不同生境中适应幅度是有限的。植物叶片功能性状会随环境的变化产生表型可塑性的差异特征[17]，各功能性状之间存在相关性，彼此间通过调节物质的分配来实现相互间的协同与权衡，从而提高植物对环境的适应能力[18]。叶面积大小反映了植物对光的截获能力，与光合作用相关；叶片厚度与资源获取、水分保存及同化密切相关；比叶面积则直接影响叶片构建过程中的资源分配，反映植物获取资源的能力[9,18]。叶干物质含量与组织密度的变化通常具有一致性，叶干物质含量指示叶片建成投入的多少，叶组织密度反映植物叶片承载力的大小，实质上是合成干物质与叶体积比例的变动[13]。根据相关性分析可知，了哥王各项叶功能性状间具有一定的相关性，相互联系较为密切。由于叶体积是根据叶面积与叶厚度计算而来，叶组织密度由叶体积计算所得，所以这几项性状间的相关性不再进行讨论。比叶面积与叶厚度、叶干物质含量呈显著负相关，这与大多研究结果一致，比如白刺Nitraria tangutorum通过降低比叶面积及增加叶厚度，减小叶片与大气进行热量交换，把较多的有机物用于构建保卫组织或叶肉密度来提高水分利用效率[18]。红叶石楠Photinia fraseri叶片通过增加叶干物质含量，使叶组织密度增加，导致叶片透光性较差，光合能力降低从而使叶片比叶面积减小[19]。叶面积、叶干物质含量、叶组织密度、相对含水量两两之间具有显著相关性，说明了哥王这4 项叶片功能性状之间的协作性较强，叶相对含水量与叶干物质含量、叶组织密度趋势相反，这与前人研究结果较为一致[20—21]。了哥王可通过减小叶面积，增加

叶干物质含量与叶组织密度，降低叶片含水量来增强其对非生物因素的防御能力。

海岛生境特殊，生态环境较为恶劣，虽然海岛所在区域降雨量并不小，但降水季节变化明显，且海岛汇水区域有限，海岛地表多为裸露岩石，土层较薄，蓄水能力较差，常表现为蒸发量大于降水量，且常年受海风侵蚀，使得海岛具有高温干旱、土壤盐渍化的特征[22—23]。在岛屿的特殊生境下植物可利用的资源总量是有限的，为了适应岛屿生境，植物会采取增加某一功能性状的资源投入，减少对其他功能性状资源投入的权衡策略[24]。根据岛屿概况和各取样点的了哥王叶功能性状指标可看出，小赤屿面积极小且多为岩石，土壤含盐量较高，该取样点的了哥王叶片小而薄，且叶片含水量低，但却有着较高的比叶面积、叶干物质含量和叶组织密度，反映出其通过减小叶片的面积与厚度，增加单位叶面积的构建成本，提高资源保存和利用效率，降低叶片的水分散失，同时把较多的有机物用于构建保卫组织，倾向于保守的生长策略，做出高“防御”构建来应对海岛上盐胁迫和干旱的环境。其他岛屿面积较大，植物物种多样性略高，有乔木或其他灌木生存，在水热状况较好的环境下，了哥王叶片生的大而厚，具有较高含水量，较低的叶干物质含量和叶组织密度，倾向于低“防御”构建，采取迅速获取资源的快速生长策略。

3.2 了哥王叶功能性状对土壤因子的响应

植物通过改变功能性状适应异质环境，叶片功能性状的改变反映了植物对环境的适应与响应，而土壤环境作为生态系统中植被主要的养分来源，对植物生长发育具有重要作用[25]。根据了哥王叶功能性状与土壤因子的冗余分析可知，土壤中的有机质、全氮、碱解氮与叶片厚度、叶体积、比叶面积的相关性较高，是影响叶功能性状的主要土壤因子，并且这三项指标对了哥王叶功能性状的影响具有一致的协同性。了哥王在土壤有机质、全氮、碱解氮含量较高的条件下，可以通过增大比叶面积，减小叶厚度和叶体积来充分捕获和利用光资源，即在土壤养分充足的情况下，采取快速生长策略。研究表明，氮添加会提高土壤养分的有效性，促进植物生长，增大植物的叶面积和比叶面积，进而增强植物对光资源的竞争能力[26—27]。但是本研究中氮的增加会增加比叶面积，但未显著影响叶面积，说明不同植物对氮增加的响应存在差异。由于叶体积主要受到叶厚度的影响，所以了哥王主要通过改变叶片厚度与比叶面积来适应不同的土壤环境，Pfennigwerth 等[28]的研究也得出类似规律，即比叶面积和叶厚度对环境变化比较敏感。氮、磷、钾是植物生长的必须元素，土壤的全氮、碱解氮是影响了哥王叶功能性状的主要土壤因子，而郭雯等[21]指出，有效磷、全磷、碱解氮是影响毛竹Phyllostachys edulis及其变种叶功能性状的主要土壤因子；何雅琴等[9]指出全钾、有效磷、速效钾、碱解氮是影响滨柃Eurya emarginata叶功能性状的主要土壤因子，说明不同植物在不同环境下对土壤因子的响应与资源的利用也是不同的，有关了哥王对不同化学元素的需求与利用情况有待进一步研究。

4 结论

了哥王的叶功能性状变异系数均在30%以下，变异幅度是有限度的，属于正常的种内变异。了哥王各项叶功能性状联系紧密，反映了哥王通过各功能性状间的相互权衡来适应海岛环境变化的机制。土壤中的全氮、碱解氮、有机质对了哥王叶功能性状的影响较大，全氮、碱解氮、有机质含量越高，了哥王的比叶面积越大，而叶厚度会减小，叶体积也会减小，因此在进行人工栽培时，应注意控制氮肥和有机质的施加。