遮阴对石笔木苗木生长和保护酶活性的影响

文珊娜，田雪琴，陈雪梅，薛克娜，何健强

(佛山市林业科学研究所(佛山植物园)，广东 佛山 528222)

光照是影响植物生长发育、形态建成和分布的重要环境因子之一，光照过强或过弱都不利于植物正常生长[1]。植物一般可以通过形态和生理的可塑性响应光环境的变化，在遮阴条件下，植物幼苗在叶片形态、叶绿素含量、生物量的分配以及脯氨酸(Pro)含量、丙二醛(MDA)含量等方面发生不同程度的变化[2—5]。植物叶片对光照变化的可塑性越高越有利于植物适应不同的生长环境[6]。植物对光强的适应因种类而异，这不仅与植物生长发育的环境有关，也是植物长期适应环境的结果[7]。有的种类对弱光的适应性较强，有的种类对弱光的适应性较弱[8]。适当遮阴有利于植物苗木生长，过度遮阴会影响植物苗木正常生长[9—10]。

石笔木Tutcheria championi为山茶科核果茶属常绿乔木，主要分布于广东、福建、广西等地，喜温暖湿润环境，常生于山谷、溪边常绿阔叶林中[11]。其枝叶茂密，树干较通直，树形优美，花大美丽，果期长，具有较好的观赏性，是优良的园林绿化树种，可在公园、庭院、小区、城市道路等地栽植。石笔木在城市森林景观建造中可用于乔木亚层配置[12]。石笔木木材纹理细密，不易腐烂，易加工，可制作家具、工艺品、工具等；根、叶还具有药用价值[11,13—14]。目前，对石笔木的研究主要集中在苗木繁育[13—17]及栽培技术[18—19]等方面，关于石笔木用于林分改造更新、城市森林景观改造提升等方面的研究较少，对其苗木在不同林地环境的生长情况较少关注。不同林地因树龄、林分密度、抚育方式等不同而有着不一样的光照环境，本试验通过人工遮阴处理，观测遮阴处理下石笔木苗木的生长状况，探讨不同程度的遮阴处理对石笔木苗木生长和部分保护酶活性的影响，寻求适宜石笔木苗木生长发育的光照条件，为石笔木用于城市森林景观改造提升、林分改造更新、园林栽培等提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

供试材料选择生长健壮、无病虫害、长势较一致的2 年生石笔木盆栽苗，平均苗高为30 cm，基质选用黄泥土 : 泥炭土(8:2)按比例配制。

1.2 方法

试验在佛山市林业科学研究所苗圃开展，共设置4 个处理。用遮阴网分别设置30%、50%、70%的遮阴处理，以全光照作为对照(CK)。每处理3 次重复，每重复10 株苗。于2021 年6 月开始试验，经常规栽培管理9 个月后，观测不同处理的石笔木苗高和地径，每个重复抽取3 株苗木105 ℃杀青后，80 ℃烘干，称量地上部分、地下部分干重。每重复随机选取3 株苗木，采集植株3～4 片中上部成熟完整功能叶片测定叶绿素含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化氢酶活性(CAT)、丙二醛(MDA)含量等生理指标。

生长指标用直尺和电子游标卡尺测量，生物量用电子天平测量。MDA 含量采用TBA 法[20]、SOD 活性测定采用羟胺法[21]、CAT 活性测定采用钼酸铵比色法[21]，上述指标均采用南京建成生物研究所生产的试剂盒测定；叶绿素含量采用分光光度计法测定。

1.3 数据处理

采用Excel 和SPSS 22.0 软件对数据统计分析，方差分析采用Duncan’s 法。

2 结果与分析

2.1 遮阴对石笔木幼苗生长量的影响

由表1 可知，石笔木幼苗在全光照下的生长表现较好，平均苗高为 53.82 cm，平均地径为10.61 mm，全光照下苗木的地径增长量高于三个遮阴处理，其增长量为3.30 mm。不同遮阴条件下石笔木苗高差异不显著，但地径生长存在显著差异；不同遮阴处理间的苗高增长量差异不显著，但地径增长量存在一定的差异(P＜0.05)。从苗木生长表现来看，石笔木较适合在全光照和30%遮阴条件下生长。

表1 遮阴对石笔木苗木生长的影响Table 1 Effects of shading on the growth of Tutcheria championi seedlings

比较各处理的石笔木苗木生物量可知，全光照处理的石笔木苗木生物量最大，其根的生物量均大于其他处理，茎叶的生物量与遮阴处理无显著差异，但全株生物量明显大于遮阴处理，平均值为39.16 g (表2)。各遮阴处理的苗木生物量没有显著差异(P＞0.05)。在全光照下石笔木苗能积累较多的干物质，且植株根部积累的干物质要明显高于遮阴处理。

表2 遮阴对石笔木苗木生物量的影响Table 2 Effects of shading on the plant biomass of Tutcheria championi seedlings

2.2 遮阴对石笔木干物质分配的影响

遮阴处理间的石笔木根生物量比无显著差异(P＞0.05)，但与全光照处理的根生物量比差异显著，且显著小于全光照处理(表3)。全光照处理的茎生物量比显著小于其他3 个处理，50%和70%遮阴处理下的茎生物量比最大。各处理间的叶生物量比没有显著差异。全光照处理的根冠比最大，为0.81，显著大于其他3 个处理(P＜0.05)。因此，全光照有利于石笔木根部干物质的积累。

表3 遮阴对石笔木苗木干物质分配的影响Table 3 Effects of shading on dry matter partitioning of Tutcheria championi seedlings

2.3 遮阴对石笔木叶绿素含量的影响

从表4 可知，石笔木苗木叶片叶绿素a(Chla)、叶绿素b(Chlb)、叶绿素a+b 随着遮阴度增大呈先升后降的趋势，遮阴50%的苗木叶片叶绿素含量最高，叶绿素a 含量为1.47 mg·g-1，叶绿素b 含量为0.62 mg·g-1，叶绿素总含量2.09 mg·g-1，全光照和遮阴70%处理的苗木叶片叶绿素含量相对较低。在遮阴30%和50%条件下，石笔木苗木能通过增加叶绿素含量来提高光捕获能力，从而提高对光能的利用效率。石笔木叶片中叶绿素a/b 值在2.0 以上，且各处理间的叶绿素a/b 值差异不显著(P＞0.05)，表明叶绿素a 含量的变化幅度大于叶绿素b 含量。

表4 遮阴对石笔木苗木叶片中叶绿素含量的影响Table 4 Effects of shading on the chlorophyll contents in Tutcheria championi seedling leaves

2.4 遮阴对石笔木叶片MDA 含量以及抗氧化酶活性的影响

由图1A 可知，全光照和3 个遮阴处理的石笔木叶片丙二醛(MDA)含量差异不显著(P＞0.05)。图1B 显示，70%遮阴处理的苗木叶片CAT 活性最高，为177.69 U·g-1·min-1，显著高于CK 和50%遮阴(P＜0.05)。各处理间的石笔木叶片SOD 酶活性差异不显著(P＞0.05)(图1C)。

图1 遮阴处理对石笔木叶片MDA 含量(A)及CAT (B)、SOD (C)活性的影响Fig.1 Effects of shading on MDA content (A), and CAT (B), SOD (C) activities in Tutcheria championi seedling leaves

3 结论与讨论

遮阴处理下的木本植物幼苗一般苗高生长受到一定程度的促进，地径生长则往往受到抑制[5,19]。本试验中，遮阴对石笔木幼苗地径生长具有显著影响，随着遮阴强度增大，地径增长量呈现减小的趋势，而遮阴对其苗高生长影响不显著。全光照和30%遮阴处理的石笔木地径显著高于50%和70%遮阴处理(P＜0.05)。在全光照CK 和30%遮阴条件下，石笔木苗木表现更为健壮。

植物通过调整生物量和养分分配格局适应环境变化是其重要的适应性策略[22]。石笔木幼苗在全光照条件下能生产更多的生物量，其总生物量显著高于遮阴处理，表明全光照有利于石笔木苗木生物量的积累，且植株倾向于在根部积累更多的干物质。从生物量分配来看，遮阴处理的石笔木苗木倾向于干物质分配至茎部，说明遮阴处理下幼苗将更多的能量用于垂直生长，使苗木通过向上生长以获取更多的光能。这符合植物生物量分配的最优化原则，即植物通过调整各器官的分配比来适应不同的环境条件，以获取更多的最限制生长的环境资源，植物 常将生物量分配给用于更能获取最短缺资源的器官[23]。本研究表明，与全光照相比，遮阴处理下的石笔木幼苗根、茎生物量比，以及根冠比有显著变化，根生物量比和根冠比显著降低，50%和70%遮阴处理的茎生物量比显著增大。石笔木幼苗在弱光环境时，通过优先分配茎生物量，并减少根生物量分配和调整根冠比来适应弱光照。

遮阴处理后，石笔木幼苗叶片为适应遮阴环境发生了一系列生理生化变化。石笔木苗木叶片的叶绿素a 含量随着遮阴程度增大呈先增加后减少的趋势，50%遮阴处理的苗木叶片叶绿素含量显著高于全光照和70%遮阴处理，不同遮阴处理间的叶绿素a/b 值没有显著差异，表明石笔木苗木叶片在遮阴处理下通过调整叶绿素a、b 含量来增加叶片对光能的利用。阳生植物的叶绿素a/b 值常在2～3 左右，从叶绿素a/b 值来看，石笔木应为阳性树种[24—26]。丙二醛(MDA)是生物膜系统脂质过氧化作用的主要产物之一，MDA 含量的高低能反映植物抗逆境能力的强弱，其含量越高表明植物抗逆境能力越差[27—28]。石笔木幼苗叶片MDA 含量在全光照和遮阴处理间没有显著差异，说明石笔木幼苗有较强的光适应能力。过氧化氢酶(CAT)和超氧化物歧化酶(SOD)是植物体内清除活性氧自由基的关键酶，其清除能力可以衡量植物抗逆性[29—30]。石笔木幼苗叶片在70%遮阴处理下，其CAT 酶活性显著高于全光照和50%遮阴；各遮阴处理的SOD 酶活性较接近，彼此间没有显著差异，表明遮阴对石笔木幼苗叶片CAT 酶活性影响大于SOD 酶活性[31]。本研究表明，石笔木幼苗在长时间的遮阴环境下通过调整自身的生理生化反应进程逐渐适应弱光环境，光照强度过低会损害植物的抗氧化系统。

遮阴试验表明，石笔木在全光照中生长较好，苗木较为健壮。充足的光照条件有利于石笔木苗木积累干物质，过度遮阴不利于其积累营养物质。在长期遮阴环境下，石笔木苗木能够调节自身生物量分配以适应环境，建议将其栽植在光照充足的园林绿地或郁闭度较低的林下环境，使其具有较好的生长表现。