宜昌大老岭表土孢粉组合与植被及环境因子的关系分析

王秀梅, 程 波*, 万金红

(1.华中师范大学地理过程分析与模拟湖北省重点实验室, 武汉 430079;2.华中师范大学城市与环境科学学院, 武汉 430079; 3.中国水利水电科学研究院水利史研究所, 北京 100048)

孢粉作为古环境研究代用指标之一,在恢复不同时空尺度的古气候、古植被等研究中有重要地位[1-6].表土孢粉组合与植被的关系研究是地层孢粉学研究的基础[7-9],也是探讨地球地质历史时期特别是第四纪以来环境变化的重要前提[10-12].近年来,我国表土孢粉的研究集中在西北[13-16]、东北[17-18]、西南[19-20]等地区,华中地区的表土孢粉研究也具有一定成果,例如对洛南盆地[21]、神农架[22-23]等地表土孢粉组合特征的研究,但对三峡库区大老岭地区表土孢粉与现代植被之间的关系研究较少.

大老岭自然保护区作为长江中上游防护林体系建设的主要工程之一,是我国中亚热带北缘山地森林生态系统多样性及物种基因库保存最完整的区域之一,区内植物丰富,原生植被层受人类扰动相对较小,垂直地带性明显,为表土孢粉研究提供了前提;另一方面,大老岭早期的研究主要侧重于植被与森林系统状况的研究[24-26],未进行过孢粉研究.本文对大老岭不同海拔的森林表土孢粉进行分析,研究大老岭地区表土孢粉与植被及环境因子的关系,以丰富我国区域表土孢粉研究的内容.

1 研究区自然概况

大老岭自然保护区(30°00′13″～31°04′07″N, 100°52′47″～111°00′21″E)位于长江西陵峡北岸的宜昌市夷陵区、秭归县、兴山县交界处,紧邻三峡工程坝头库首北岸,总面积5 972 hm2(图1,来源于https://developers.google.com/earth-engine/datasets/catalog/NASA_NASADEM_HGT_001.).属大巴山系东端之荆山余脉,典型的中山峡谷地貌,大致以海拔2 005.4 m的主峰天柱山为中心,呈斗笠状向四周降低,地形陡峭.大老岭地处中亚热带北缘,为亚热带季风气候.由于北面的秦岭、大巴山削弱了冬季风,川东和鄂西南诸山脉对南来暖湿气流的阻截以及中山地形的增雨和降温作用,气候表现出以下特点:1) 冬季温暖,大气具深厚的逆温层;2) 年平均降水量1 000～1 500 mm,以春,夏季为主;3) 山地气候垂直变化明显.云顶气象站多年平均温度为16.7 ℃,7月均温27.3 ℃,1月均温5.5 ℃[24].

大老岭地区森林资源丰富,垂直分带明显,900 m以下主要为常绿阔叶林,900～1 800 m为常绿与落叶阔叶混交林、针阔叶混交林,1 800 m以上为针阔叶混交林.针叶树马尾松(Pinusmassoniana)、杉木(Cunninghamialanceolata)、铁坚杉(Keteleeriadavidiana)、三尖杉(Cephalotaxusfortune)等主要分布于低海拔地段,巴山松(Pinushenryi)、铁杉(Tsugachinensis)、油松(Pinustabuliformis)、华山松(Pinusarmandii)分布于中高海拔地区;常绿阔叶乔木的分布沿海拔梯度变化,低海拔地区以樟科(Cinnamomum)、山茶科(Theaceae)、壳斗科(Fagaceae)乔木为主,中海拔地段分布壳斗科、樟科、杜鹃花科(Ericaceae)等树种,高海拔地区除壳斗科耐寒常绿的青冈属(Cyclobalanopsis)与栎属(Quercus)外,还有杜鹃花属(Rhododendron)、冬青属(Ilex)等;落叶阔叶乔木中水青冈属(Fagus)、栗属(Castanea)、栎属和鹅耳枥属(Carpinus)乔木占主导地位[27],亚热带山地典型树种在本地区分布广泛.

2 材料和方法

2.1 样品采集

大老岭低海拔地区受到强烈的人类活动影响,植被破坏较严重,海拔1 000 m以上属于大老岭国家森林公园管辖,保留了相对完整的次生林景观[28].因此,采样点选择在海拔1 300 m以上的常绿、落叶阔叶混交林以及针阔叶混交林地区.在不同海拔高度选择相对典型的森林群落采样地,记录10 m×10 m范围内植被情况.采用梅花点采样法,即在样方中心及四个角采集苔藓、表土混合带回实验室,共采集16个样品(表1).

2.2 孢粉提取与鉴定

混合土样经蒸馏水浸泡24 h后过100 μm铁筛,收集土样.经恒温70 ℃烘干后,每样称取干重1 g左右浸泡,处理前加1片石松孢子(25 600粒·片-1)作为指示剂以计算孢粉浓度,然后采用HF处理法[29].依次进行10% HCl、36% HF、10% NaOH处理,离心富集,6 μm筛布过滤,最终转移到小试管内,甘油制片于显微镜下统计.花粉鉴定与统计在Nikon YS-100生物显微镜400倍镜下进行,参考书目为《中国植物花粉形态(第二版)》与《中国第四纪孢粉图鉴》.

16个样品共统计孢粉5 863粒,平均每个样品统计367粒,各科属花粉和孢子百分比均以陆生植物孢粉的总和作为基准计算获得,孢粉百分含量图在Tilia 2.6.1版本和Coreldraw 9软件中完成,使用软件Canoco 5.0对12个主要孢粉科属进行主成分分析(principal component analysis,PCA).

表1 大老岭采样点及主要植被

3 结果与讨论

3.1 表土孢粉组合特征

孢粉鉴定和统计结果显示,16个样品鉴定出75个种属,平均浓度为39 040粒·g-1.孢粉组合中以木本花粉为主,平均含量达86.8%,其中针叶乔木以松属(Pinus)为主,平均含量达47.79%,在16个样品中均处于最大值,以及铁杉属(Tsuga)、杉科(Taxodiaceae)和柏科(Cupressaceae);常绿阔叶花粉种类较少,以青冈属(Cyclobalanopsis)为主,平均含量为3.62%,杜鹃花科(Ericaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、冬青科(Aquifoliaceae)亦有占比;落叶阔叶花粉(30.9%)远高于常绿阔叶花粉(4.47%),落叶成分栎属(Quercus)、蔷薇科(Rosaceae)、鹅耳枥属(Carpinus)、桦木属(Betula)平均含量达13.84%,并含有水青冈属(Fagus)、胡桃属(Juglans)、大戟科(Euphorbiaceae)、朴属(Celtis)、盐肤木属(Rhus)、榛属(Corylus)、柳属(Salix)等;草本的含量较小,以禾本科(Poaceae)为主(2.75%),还含一定量的菊科(Compositae)、蒿属(Artemisia)、毛茛科(Ranunculaceae)、葎草属(Humulus);蕨类孢子的含量稍高于草本但种类较少,主要是水龙骨属(Polypodiodes),平均含量达6.41%.将孢粉最高含量大于2%的科属根据采样点的海拔高低制图为:

3.1.1 背湾(BW) 背湾采样区样品包含BW01、BW02,采样点位于华中师范大学水土研究站(海拔1 300 m)上方约50 m范围内,植被以落叶林为主.植被类型主要为落叶松,壳斗科的短柄枹栎、茅栗,桦木科的亮叶桦、雷公鹅耳枥,以及化香、樱桃等乔木,及少量芦蒿(Artemisiaselengensis)、荨麻(Urticafissa)、五味子(Schisandrachinensis)等草本.孢粉组成为“松属+桦木属+鹅耳枥属+蔷薇科+禾本科+水龙骨属”型,木本成分占绝对优势(83.46%～86.61%),平均含量达85.04%,草本(4.63%)和蕨类(7.45%)孢粉较少.花粉组合中,针叶乔木以松属(47.8%)为主,含有少量的杉科、柏科.落叶阔叶花粉主要为桦木属(9.33%)、鹅耳枥属(3.68%)、蔷薇科(2.3%)、大戟科(2.04%)、栎属(1.93%),以及栗属、榆属、朴属等成分.常绿阔叶花粉以青冈属(2.76%)、忍冬科(1.55%)为主,还有少量冬青科、杜鹃花科.草本花粉多为禾本科(1.88%)、菊科(1.02%)以及毛茛科和葎草属.蕨类孢子主要为水龙骨属(7.45%).除松属花粉外,本带表土孢粉组合与植被组成对应良好.

图2 孢粉百分含量图Fig.2 Pollen percentage diagram of main taxa

图3 松属及孢粉生态类型百分含量图Fig.3 Percentage diagram of Pinus and main pollen ecological types

3.1.2 亮垭(LY) 亮垭采样区由LY01、LY02、LY03三个样品组成,海拔1 353～1 484 m,LY01采集于山脊线附近,LY02、LY03采集于河谷两侧,植被为常绿和落叶阔叶混交林.主要植被类型为杜鹃花科的杜鹃,山茶科的尖山山茶,壳斗科的青稠、亮叶水青冈、短柄枹栎,山矾科的茶条果等乔木.孢粉组成为“松属+栎属+青冈属+胡桃属+蔷薇科+禾本科+水龙骨属”型,以木本花粉为主(74.92%～90.30%)、蕨类次之(4.19%～17.34%)、草本最少(5.45%～8.38%).针叶乔木花粉中松属占绝对优势(43.14%),柏科、杉科、铁杉含量较小.常绿阔叶花粉(6.89%)中的青冈属达到峰值(4.61%),兼有冬青科、忍冬科.落叶阔叶花粉(31.43%)以蔷薇科(5.12%)、栎属(3.81%)、鹅耳枥属(2.87%)、胡桃属(2.8%)为主,及少量栗属、桦木属.草本花粉(7.19%)平均含量低于蕨类(8.59%),仍以禾本科(2.75%)为主,兼有蒿属(1.04%)、菊科(0.53%).蕨类以水龙骨属(7.5%)为主,含量波动明显.带内孢粉组合与植被组成都以青冈属、栎属为优势成分.

3.1.3 天柱山北侧(TZB) 天柱山北侧采样区样品包含TZB01、TZB02、TZB03,海拔1 660～1 691 m,植被为常绿和落叶阔叶混交林.优势种为壳斗科的青稠、茅栗、亮叶水青冈、短柄枹栎,山茱萸科的四照花、杜鹃花科的映山红、樟科的木姜子(Litseapungens)等,以及蓼竹(Homalocladiumplatycladum)、水芹菜(Oenanthejavanica)、三叶草(Oxalis)等草本.孢粉组成为“松属+鹅耳枥属+青冈属+栎属+蔷薇属+禾本科+水龙骨属”型,以木本花粉为主 (66.14%～90.74%),针叶花粉(44.66%)较前带下降,常绿阔叶花粉(6.06%)含量稳定,落叶阔叶花粉(35.56%)增加明显.常绿阔叶花粉仍以青冈属为主(5.66%),其他常绿成分较前带有所减少.落叶阔叶花粉中蔷薇科(3.85%)、胡桃属(1.13%)的含量相对减小,栎属(9.35%)、鹅耳枥属(4.1%)、水青冈属(2.94%)含量增加明显.草本花粉以禾本科(3.72%)为主,菊科、蒿属花粉较前带有所增加.蕨类水龙骨属在本带达到峰值(10.58%).除松属花粉含量波动明显外,本带的植被组成与孢粉组合都以蔷薇科、栎属、水青冈属、鹅耳枥属为优势成分.

3.1.4 铁杉顶级群落(TS) 铁杉顶级群落采样区由TS01、TS02两个样品组成,海拔1 768～1 804 m,植被是以铁杉(50%)为建群种的针阔叶混交林.TS02海拔较低,土层深厚,植被主要为杜鹃花科的美丽马醉木、粉白杜鹃;TS01位于山脊,坡度较大,土层浅薄,表现为以铁杉、油松为主的群落结构.本带孢粉组成为“松属+铁杉+栎属+禾本科+水龙骨属”型,针叶树花粉(49.4%)平均含量增加,常绿阔叶 (2.99%)和落叶阔叶(28.36%)乔木含量下降,草本(8.19%)和蕨类(11.05%)相对稳定.松属含量有较大波动(15.3%～57.1%),出现最低值(15.31%),而铁杉的含量达到11.57%,杉科、柏科含量较小.常绿阔叶花粉主要是青冈属(2.56%).落叶阔叶花粉含量在带内差异明显,TS01落叶成分主要为栎属(2.47%);TS02水青冈属出现峰值(10.71%),栎属(6.38%)、鹅耳枥属(4.85%)、朴属(2.81%)含量较高.本带针叶花粉(松属/铁杉)在孢粉组合中的绝对优势地位与植被调查中松属、铁杉作为建群种的情况基本一致.

3.1.5 补天石(BTS)、情人湖(QRH) 补天石、情人湖采样区由BTS01～BTS05、QRH六个样品组成,海拔1 820～1 900 m,植被以落叶阔叶林为主,表现为壳斗科的茅栗、亮叶水青冈、短柄枹栎,蔷薇科的樱桃、山茱萸科的四照花、山矾科的白檀等.孢粉组成为“松属+栎属+青冈属+胡桃属+蔷薇科+胡桃属+禾本科+水龙骨属”型,乔木花粉含量最大(89.91%～94.67%),以针叶成分(59.98%)和落叶阔叶成分(29.12%)为主,草本(4.9%)和蕨类(2.72%)含量较小.针叶花粉仍以松属(58.03%)为主,铁杉(0.16%)减少明显.常绿成分(3.38%)主要以青冈属为主(2.76%),其次为忍冬科、冬青科.落叶乔木花粉中栎属(4.82%)、胡桃属(2.6%)、蔷薇科(2.95%)含量较高,兼有鹅耳枥属、桦木属等,花粉种属丰富.草本花粉主要为禾本科(2.23%).蕨类水龙骨属(2.13%)大量减少,在本带出现低值.

3.2 主要孢粉与植被之间的关系

林下表土孢粉反映多年平均的孢粉沉降状况[19,30].理论上,表土孢粉和现生植被相对应,但由于孢粉产量、扩散方式、传播能力、保存状况及人类干扰等因素[31-33],两者并不完全对应.大老岭保护区植物群落复杂多样,但其孢粉的主要类型与当地典型的建群树种具有良好的对应.

从孢粉组合上来看,大老岭表土孢粉以针叶乔木松属的高含量(15.31%～71.89%)为突出标志,虽然植被调查中松属的比例不大,但松林是大老岭地区森林植被中的主要类型,分布在海拔1 300～1 800 m内.由于松属花粉产量大、具气囊、传播远等特性,采样区表土孢粉组合中松属花粉含量较高,主要是周边松林产生的花粉被风力携带沉积,使其呈现超代表性,在他人研究结果中也被证实[34-37].此外,铁杉花粉的气囊较小,一般就近沉积,含量在铁杉顶级群落达到峰值(23.13%),与铁杉在此地植被组成中的高比例(50%)相对应,反映了其适中的代表性.

落叶阔叶花粉中壳斗科花粉(栎属/水青冈/栗属等)含量最高(2.33%～23.78%),在天柱山北侧与铁杉顶级群落(TS02达到峰值19.13%)平均含量达13.61%.其中优势成分栎属花粉(1.82%～16.91%)在天柱山北侧含量达9.35%.天柱山北侧相对高差较小,植被郁闭度较高,TZB02(1 691m)采样点位于山谷中林窗的位置,地势较低,该点植被调查中栎属比例也达到5.8%.栎属花粉易在低洼地区沉积,分布相对集中,对当地植被有较好的指示作用,这与重庆中梁山[38]、甘肃兴隆山[39]、浙江西白山[40]等研究结果相似.其次水青冈、栗属等壳斗科花粉也相对集中分布于天柱山北侧与铁杉顶级群落(TS02)地区,平均含量达5.11%.与花粉分布格局相似的,壳斗科落叶乔木树种(亮叶水青冈/短柄枹栎/茅栗/锐齿槲栎等)在背湾、亮垭、天柱山北侧作为建群种集中分布,平均比例达16.65%,植被调查中的优势地位与花粉组合中的高含量具有一致性,说明落叶壳斗科花粉具有较好的代表性.

落叶阔叶花粉中的桤木属在云南泸沽湖[41]、重庆缙云山[42]、四川螺髻山[43]等研究中都被证实其具有超代表性.本研究植被调查中几乎无桤木林分布,但花粉含量在背湾地区达到峰值(18.15%),这可能与花粉自身易传播的特性、研究区植被郁闭度及山区风系有关,一定程度上指示周边地区桤木属乔木的分布.此外蔷薇科作为虫媒植物,花粉产量较低,一般呈现低代表性[44-46].大老岭地区蔷薇科植被比例为0.51%～2.79%,而其花粉含量为2.09%～5.12%,平均含量达3.34%,具有一定的超代表性.这可能与该地其他常绿树种比例较低有关,也说明不同的小生境条件下同一科属花粉具有不同的代表性.

常绿阔叶花粉总含量较小(0.93%～10.06%),以青冈属(3.62%)为主,花粉含量在天柱山北侧(5.66%)和亮垭(4.61%)较高,其他地区平均含量2.72%.青冈树种主要分布于天柱山北侧(13.75%)与亮垭(8.63%)地区,反映在花粉组合上则是青冈属出现高值.由此可知青冈属花粉沉积相对集中,对植被的指示作用较好,具有适中的代表性.其他常绿阔叶花粉中,冬青科、樟科花粉不易保存,杜鹃花科、山茶科是虫媒性植物,所以孢粉含量低,代表性较低,与重庆喀斯特地区[19]的研究结果一致.

大老岭地区植被调查中草本无明显优势种属.禾本科在山区分布情况复杂[47], 研究区禾本科花粉占绝对优势(0.78%～5.36%),其次为菊科(0.75%)、蒿属(0.7%).在其他研究中禾本科呈现低代表性[48-49],菊科、蒿属在森林区呈超代表性[50-51].大老岭地区个别草本植物与其花粉含量具有一定的对照意义,如禾本科的花粉含量与植被比例的高值都分布于亮垭与天柱山北侧等地,具有一定的代表性.菊科和蒿属花粉在大老岭个别地区存在高值(QRH、TS01),而植被调查中菊科、蒿属成分较少,具一定超代表性且可能更多地反映区域花粉雨的信号[52].

蕨类水龙骨属孢子的高含量(1.06%～27.27%)体现了大老岭位于亚热带山地地区,海拔较低,湿度适中,适宜蕨类植物生长的环境.其高值出现在天柱山北侧(10.58%)及铁杉顶级群落(10.36%),两地由于人类干扰小,水土保持较好,蕨类孢子含量高于其他地区.除了水龙骨属,还有里白科(Gleicheniaceae)、膜蕨科(Hymenophyllaceae)等,结合前人研究[34,53],蕨类由于其孢子的高产量而大多具有超代表性,对植被的指示作用较弱.

3.3 孢粉与环境因子的关系

3.3.1 主要孢粉科属的PCA分析 选取了孢粉组合中12个主要科属进行主成分分析,如图4.结果显示,第一主因子的贡献量为38.91%,前2个主因子的解释量累积达到60.49%.第1轴正半轴的青冈属为常绿阔叶乔木,水青冈属、栎属、栗属等壳斗科、蔷薇科、桤木属等为落叶阔叶乔木;负半轴主要为松属、菊科、蒿属以及水龙骨属.PCA结果运用于环境因子的解释,西昆仑山[54]、洛南盆地[21]、江西南昌西山地区[55]等的表土花粉PCA结果分析了湿度、海拔、人类活动等环境因素.大老岭PCA结果第1轴的正轴方向,主要为常绿、落叶阔叶乔木花粉,集中分布于低海拔、地势低洼的背湾、亮垭,以及森林郁闭度较高、相对温暖的天柱山北侧(TZB02、TZB03);负轴方向的松属、草本花粉与蕨类孢子,分布于山脊(TS01)、温度相对较低的高海拔补天石地区(BTS01、BTS04),第1轴自右向左大致呈现“乔木-草本-蕨类”的变化趋势,可判断其很大程度上反映了从正轴到负轴温度由温到冷的变化.选取的12个代表性科属孢粉峰值区在PCA图中表现明显,如青冈属与天柱山北侧(TZB03)的夹角较小,解释度较高,对应的青冈属孢粉在TZB03达到峰值(5.25%).选取的12个孢粉的PCA结果能够反映孢粉集中分布的区域,且第1轴主要呈现温度的变化.

图4 大老岭表土孢粉主要科属PCA分析结果Fig.4 PCA results of main topsoil pollen taxa from Dalaoling

3.3.2 大老岭花粉E/D值变化 表土孢粉组合反映的是地区典型的植被类型,花粉E/D值则是通过孢粉组合中常绿阔叶乔木和落叶阔叶乔木花粉含量的比值反映植被的组成状况,为花粉反演植被提供新的思路.大老岭以常绿和落叶阔叶混交林为主,E/D值变化范围0.09～0.73,与江苏龙池山[56]的定量研究结果相近.

从不同采样点来看,背湾海拔较低,受到强烈的人类活动影响,植被呈现以落叶林为主的次生林景观,但花粉E/D值仍能达到0.57,常绿阔叶花粉占据较大比重.亮垭受地形影响,植被表现出较大差异,反映在花粉组合上,LY01采样点海拔较高,远离河谷,乔木中常绿成分较少,花粉E/D值较低;LY02和LY03靠近河谷,常绿成分含量相对较高,花粉E/D值增大,呈现出与植被组成状况类似的波动变化,亮垭E/D值平均为0.21.天柱山北侧海拔较高,相对高差较小,植被组成结构相对一致,花粉E/D值基本稳定,变化幅度较小,分别为0.18、0.16、0.2,平均值为0.18.铁杉顶级群落地是以铁杉为建群种的针阔叶混交林,阔叶乔木成分相对较少,常绿成分含量较低,两个样品由于采样点土壤厚度、坡度的差异,植被组成体现出差异.整体上TS02阔叶乔木的比例高于TS01,但E/D值更低,平均值为0.14;补天石、情人湖区海拔最高,除BTS03有较多的常绿树种外,其他5个样品区主要为落叶阔叶林景观,常绿树种很少甚至消失,反映在花粉E/D值上,6个样品平均值为0.13.

结果表明,虽然由于地形、水土、坡度等小生境以及区域植被组成的影响,花粉E/D值在一定范围内发生波动,但E/D值的均值大致呈现随海拔升高而下降的变化趋势,与神农架地区的D/E值沿海拔升高而呈现的上升趋势具有一定对照意义[23],一定程度上反映了大老岭山地森林随着海拔上升常绿阔叶乔木减少、落叶乔木相对增加的变化趋势,呈现了亚热带北缘山区森林植被的垂直更替特征.

4 结论

通过对大老岭自然保护区16个林下表土样品的孢粉组合分析及其与植被类型和环境因子的关系进行研究,得出以下发现.

1) 大老岭林下孢粉组合中松属花粉具有超代表性,铁杉具有适中的代表性;落叶阔叶乔木花粉中栎属为优势成分,其次桦木属、鹅耳枥属、胡桃属、水青冈属等, 具有适中的代表性;常绿阔叶乔木花粉青冈属代表性适中,杜鹃花科、忍冬科呈现低代表性;山区的禾本科、菊科、蒿属代表性差异显著;蕨类孢子由于其自身特性普遍具有超代表性.其孢粉组合特点基本反映了现生中亚热带北缘山地针阔叶混交林主要植被特征.

2) 研究区表土孢粉组合与植被组成并不完全对应.由于海拔相对高度而产生的气候差异并不显著,更多地受孢粉自身属性、局地地形、山区风系、人类活动等影响因素,表土孢粉组合表现出一定的复杂性,并不完全指示植被类型.

3) 研究区12个主要孢粉科属的PCA结果在第一轴上自右向左呈现“乔木—草本—蕨类”的变化趋势,且从正轴到负轴主要反映温度变化.

4) 大老岭花粉E/D值的均值呈现随着海拔升高而下降的变化趋势,与当地植被呈现的常绿、落叶阔叶混交林向针阔叶混交林过渡,常绿成分逐渐减少的趋势一致.