油茶家养蜂授粉研究与应用现状

夏剑萍　徐红梅　查玉平　张子一　蔡三山　宋菲　李金英

摘 要： 油茶是重要木本油料植物，油茶产业是维护国家粮油安全的新兴力量，因花粉限制原因其出现了低产低效瓶颈问题，授粉是缓解该问题的根本途径。基于油茶为有毒蜜源植物，油茶林下养蜂技术要求高，本研究综述了油茶的粉蜜特性、引起家养蜂中毒的主要成份、家养蜂授粉预防中毒技术；探讨了家养蜂油茶授粉研究重点方向，旨在为生产中利用家养蜂油茶授粉提供科学依据。

关键词： 油茶；家养蜂；中毒；授粉；坐果率

中图分类号：S565.9 文献标识码：A 文章编号：1004-3020（2023）01-0059-04

Research and Application Beekeeping Pollination in Camellia oleifera

Xia Jianping Xu Hongmei Zha Yuping Zhang Ziyi Cai Sanshan Song Fei Li Jinying

（ Hubei Academy of Forestry Wuhan 430075）

Abstract： Camellia oleifera is an important woddly oil plant，Its industry is an emerging force to maintain national grain and oil security.Due to the limitation of pollen，there is a bottleneck problem of low yield and low efficiency.Pollination is the fundamental way to alleviate the problem.C.oleifera is a poisonous honey source plant，and the technology of keeping bees in the forest is high.The authors paper summarized the characteristics of C.oleifera，the main ingredients causing beekeeping poisoning，and the techniques of preventing beekeeping poisoning by pollination.In order to provide scientific basis for the pollination of domestic beekeeping C.oleifera，the key research directions of pollination of domestic beekeeping C.oleifera  were discussed.

Key words： Camellia oleifera；domestic beekeeping；poisoning；pollination；fruit setting rate

油茶Camellia oleifera為虫媒两性花，是一种有毒蜜源植物。家养蜂不经科学管理不会主动采集其花的粉或蜜，文中所述的家养蜂（蜜蜂）主要是指人工饲养的西蜂Apis mellifera和中蜂A.cerana cerana。油茶在自然环境中高效传粉媒介昆虫是大分舌蜂Colletes gigas、油茶地蜂Andrena camellia等群居独巢土栖蜂。

油茶作为一种两性生殖木本油料作物，授粉是栽培过程中一个不可或缺的生产环节，为获得最大的经济效益，生产流程均应围绕收获最多且含油率最大油茶籽的目标开展。种质低劣混杂、管理水平低等是造成油茶低产的原因，但更多的还是是花粉限制原因［1］。油茶在中国一般坐果率只有10%左右［2］，国家林业和草原局规划到2025年油茶种植面积力争超600万hm2。随着种植面积的扩大，一方面自然传粉媒介昆虫的种类和数量不能满足油茶面积的快速增长需求；另一方面化学肥料、化学农药特别是除草剂的不合理的使用，致使油茶林内土栖蜂营巢环境被破坏或污染，数量急骤下降。因此，油茶得不到充分授粉，花而不实，低产低效的现状加剧。

在农业上，当作物出现授粉不足时，主要是通过引入家养蜂和人工辅助授粉等方法进行补救。为提高油茶坐果率，克服花蜜有毒的问题，科研究人员和生产者对如何利用家养蜂授粉开展了大量的研究和生产应用。

1 油茶花

为吸引昆虫传粉，通常植物都会为蜜蜂提供花粉和花蜜作为报酬，油茶散粉量大、泌蜜量大且粉蜜营养丰富，能满足蜜蜂生长的需要。

1.1 油茶花蜜

（1）泌蜜规律。油茶秋冬季开花，流蜜量大，花期长。李红娇等观察到油茶林整体花期约110 d，单朵花期为5～7 d。总泌蜜量平均为（103.35±11.95）μL·朵-1（n=30），花蜜的平均糖浓度为31.45%（n=30），蜜糖浓度、泌蜜量分别在第2、4天达到最大，累积第5天达到最大值［3］。

（2）花蜜成分。花蜜主要成分是糖类。徐细建发现油茶花蜜含有较多的寡聚糖［4］；曾志将分析了油茶蜜的糖类含量，其中总还原糖（73.95%）、葡萄糖（34.36%）、蔗糖（3.17%）和半乳糖（2.69%）［5］；贺兴江利用GC-MS分析得到花、花蜜中挥发性组分别有36、12种［6］。

1.2 油茶花粉

（1）散粉规律。花粉活力随着花开的时间增长，活力下降。李红娇等发现油茶散粉发生在开后的第1～2天，花粉活力开花后第1天为最大（48.56±5.42）%（n=20），随着开花时间增长，花粉活力逐渐下降，花粉活力在花谢基本丧失［2］；王湘南认为在散粉8 h后花粉活力逐渐上升，花粉寿命4～10 d，花后第1～5天是最佳传粉期［7］。

（2）花粉量。油茶因品种和栽培方法的不同雄蕊数、花粉量有较大差别。刘林秀等调查发现雄蕊数61～316个·朵-1，花粉量7.61～42.16万粒·朵-1［8］。何春燕、曹福祥等调查发现单个花药平均花粉量为2 498～9 441粒（n=30）［9-10］。

（3）花粉形状。花粉粒为扁球形，极面观3裂圆形，48.0（43.3～50.0）μm×50.8（43.4～56.3）μm大小。3孔沟，沟膜上有细颗粒，内孔圆明显，外壁表面为皱波状纹［11］。

（4）花粉营养成分。植物花粉具有高蛋白、低脂肪的营养特点。茶花粉主要是指山茶科植物的花粉，因油茶为有毒蜜源，获得的花粉较少，油茶花粉营养成分未见详细报道，本研究用茶花粉代替油茶花粉进行综述，茶花粉是目前市场销售量较大的蜂花粉品种之一，也是蜂农饲养蜜蜂的主要饲料来源［12-13］。

1.3 授粉结实习性

油茶雌蕊柱头为湿性乳突型，由3～5根上端分离，下端相通的独立花柱组成，中空花柱内分泌物丰富，柱头在花苞期具可授性，持续3～6 d［14］。

油茶的受精过程为双受精，曹慧娟观察到最适温度为20 ℃，当午间有几个小时气温超过10 ℃时，即可完成受精过程［14-15］。油茶自交不亲和，部分种间亲和性较差，不亲和位置在在花柱基部接近子房处，为合子前期不亲和类型。因油茶花期气温较低，油茶生长极缓甚至滞育，大部分的“花果”，无论是否成功授粉受精均会在树上过冬。第二年3～4月，气温上升后，没有成功受精的果实，因缺少必须的激素，果柄处断离，造成了第一次生理性落果［16］。

2 家养蜂与油茶的关系

（1）花蜜与家养蜂。多数研究者认为引起蜜蜂中毒、烂子病的主要原因，是油茶花蜜中的寡聚糖成份——棉子糖和水苏糖，它们影响蜜蜂消化、代谢功能，造成幼虫死亡、尸体腐烂，散发酸臭味，在阴雨天较长等不良环境条件下成蜂也会发生中毒现象。徐细建和郭冬生认为油茶花蜜比茶花蜜的寡聚糖含量更高，蜜蜂取食油茶花蜜时造成的中毒程度更深，西蜂比中蜂更易中毒［17-18］。孔令蓉、康雪冬用不同方法饲喂蜜蜂时，寡聚糖组存活率下降最快［19-20］。干旱時，随着花蜜糖浓度的增加，寡聚糖浓度也增加，中毒现象更严重［21］。

预防油茶花期蜜蜂烂子的方法很多，目前效果较好的是继箱饲养+喂糖+脱粉技术。具体方法是根据蜜蜂的生活习性，通过增加继箱将生产区与繁殖区分离，人工饲喂补充糖分，蜂箱外加脱粉器等方法，让蜜蜂少采蜜甚至不采蜜，多采粉来达到保护幼虫的目标。预防油茶花期烂子的最优组合糖水浓度为20%～50%、pH值为3.5～4.5［21-24］。

（2）花粉与家养蜂。成蜂依靠碳水化合物就能维持生命活动，但是幼虫的生长发育离不了蛋白质。当外界粉源不足时，蜂王产卵量下降、幼虫发育不良，而且还会引起蜂群早衰、泌蜡造脾和泌浆能力降低，群势下降［25］。韩加敏发现中蜂蜂群对来自不同地方不同种类的花粉有选择偏好性，对同种花粉选择差异性不显著［26］。茶花粉的产量高，每群蜂可产1～5 kg，且花粉食用安全、性状稳定［27-28］。

（3）茶蜂花粉的收集。山茶花是家养蜂一年中最后的蜜粉源，不仅是培育越冬蜂的优良粉源，还是优良的越冬食［29］。茶花粉采集场宽松、饲料足时，可获得茶花粉高产，如在2021年麻城市福田河老油茶林区，沿公路每5 km设一放蜂点，每点200～250群蜂，花粉收集效果较好。

3 油茶家养蜂授粉现状

油茶应用蜜蜂授粉比自然授粉提高坐果率1.7～2.4倍［1］，但油茶家养蜂授粉技术的研究大多还处于定性的研究，定量研究与实践较少。

（1）家养蜂授粉优势。大分舌蜂雌蜂携粉量40万粒·头-1，油茶地蜂雌蜂携粉量13万粒·头-1，家养蜂工蜂的携粉量约5.8万粒·头-1；大分舌蜂、油茶地蜂喜在油茶中上及中下部访花，其一般直接飞落在花瓣雄蕊上［30］；油茶地蜂与大分舌蜂喜在中午时段访花，家养蜂喜欢上午和下午时段访花。因此，家养蜂与野生传粉蜂分属不同的生态位，呈互补关系。虽然家养蜂携粉量不如野生传粉蜂大，但其具有种群数量大，繁殖快、可驯化、可移动等优点。如一箱家养蜂通常约3万头，采集蜂约1万头，相当于1 500～3 000巢野生蜂的采集和授粉水平。研究人员和生产者发现只要管理合适，可避免蜜蜂中毒现象发生，还可以在提高油茶的坐果率同时，收获大量的高质量的油茶花粉增加收益。通过脱粉，油茶花期一箱蜂可以收集约2～3 kg蜂花粉。因此，利用家养蜂开展油茶授粉是一项实用、高效、生态的方法。

（2）家养蜂授粉存在的问题。首先是油茶花期气温低，立冬后不是家养蜂的适宜活动期，工蜂出巢意愿低，巢内易受巢虫、巢螨等为害。其次，放蜂授粉管理技术要求高，管理不当轻则造成蜂群退化，重则造成蜂群全部死亡；再则，因油茶林粉源配置不合理，授粉效果存在不佳现象。

（3）家养蜂授粉实例。2021年油茶花期湖北省林业科学研究院和麻城市林业局、麻城市野山花蜂合作社联合在麻城市福田河放飞1 266箱西蜂进行油茶林授粉，收获近万千克油茶蜂花粉［31］。花粉按40元·kg-1计算，获得直接经济效益20余万元。2020年殷生龙在常宁市胜桥镇意蜂授粉，结合科学的肥水管理和低产改造，平均鲜果产量达550 kg·（666.7 m2）-1［32］。

邱建生发现中华蜜蜂全天在滇山茶上的访花过程呈现出单峰型的节律，高峰在13∶00～14∶00；每朵花平均被访20.23次，每次到访花停留时间均值为10.23 S，单花累计访问时间达到202.26 s［33］。葛雅婷等在油茶开花前用防虫网棚将3～4株油茶罩住，内置中华蜜蜂1群，强制授粉，坐果率达28.765%［34］。

何万裕等通过14年对蜂群驯化，配合选育蜂王，开展扩群繁育，得到烂子率仅为2‰（正常烂仔水平为5‰），不产生中毒现象，采蜜授粉正常蜂［35］。

4 讨论

目前，因受油茶花蜜有毒和养蜂管理水平的影響，油茶林下养蜂群众意愿差，导致放蜂点少，放蜂密度小，养蜂授粉提高坐果率效果不显著，油茶利用家养蜂授粉技术还处于试验阶段，未构建成熟技术体系。如何让家养蜂在野生传粉昆虫数量不足情况下，成为重要的补充授粉媒介，还需要深入开展蜂种选择、入场时间、放蜂密度、饲喂方法、授粉效果的定量研究。

油茶蜂花粉量大，活力强，可重点开展授粉用花粉源的研究；油茶野生传粉昆虫人工驯化研究中，替代饲料是难点之一，油茶蜂花粉作为野生传粉昆虫的替代饲料是下一步研究的重点；目前市场上油茶蜂花粉与茶叶蜂花粉等均称茶花粉，油茶蜂花粉营养成份没有详细的报道，下一步可进行油茶蜂花粉的营养成分分析，以推动商品化油茶蜂花粉的发展。

授粉环节是油茶生产中不可或缺的生产要素，为普及油茶授粉知识，科学种植油茶，可探讨将油茶授粉技术纳入低产林改造技术体系，并构建新型油茶栽培技术体系进行推广应用。

参 考 文 献

［1］徐传球.油茶是冬繁好蜜源［J］.中国蜂业，2020，71（11）：23.

［2］赵博光，徐光辉，肖智勇，等.油茶熊蜂授粉试验初报［J］.南京林业大学学报（自然科学版），2018，42（01）：175-180.

［3］李红娇，董坤，韩明跃，等.油茶泌蜜规律及花粉活力和柱头可授性的变化［J］.广西林业科学，2012，41（4）：327-330+355.

［4］徐细建，卢晓欣，梁勤，等.茶与油茶花蜜糖类物质研究［J］.中国蜂业，2016，67（2）：16-19.

［5］曾志将，周利华.油茶蜜的成分分析［J］.养蜂科技，1997，（02）：24.

［6］贺兴江，韦小平，周文才，等.基于GC-MS法分析油茶花及花蜜气味化学成分［J］.特种经济动植物，2020，23（4）：18-21.

［7］王湘南，陈永忠，王瑞，等.油茶花粉活力及柱头可授性研究［J］.中南林业科技大学学报，2012，32（3）：17-22.DOI：10.14067/j.cnki.1673-923x.2012.03.020

［8］刘林秀，曾海涛，徐皓，等.几种植物激素对4种山茶属植物花粉萌发及花粉管生长的影响［J］.中国油料作物学报，2021，43（04）：700-707.

［9］曹福祥，董旭杰，王湘南，等.不同品种油茶花粉生物学特性研究［J］.北方园艺，2011，（22）：16-19.

［10］何春燕，谭晓风，袁德义，等.7种油茶花粉数量及花粉萌发率的测定［J］.中南林业科技大学学报，2009，29（1）：74-78.

［11］韦仲新.种子植物花粉电镜图志［M］.昆明：云南科技出版社，2003：33.

［12］黄文诚.茶花粉的营养成分［J］.畜牧兽医科技信息，2001（9）：10.

［13］苏松坤，陈盛禄，林雪珍，等.茶（Camellia sinensis）花粉营养成分的测定［J］.中国养蜂，2000（2）：3-5.

［14］曹慧娟.油茶胚胎学的观察［J］.Journal of Integrative Plant Biology，1965（1）：44-60.

［15］杨茜，蒙进芳.腾冲红花油茶生殖研究进展［J］.绿色科技，2022，24（3）：114-118.

［16］邓园艺，喻勋林，罗毅波.传粉昆虫对我国中南地区油茶结实和结籽的作用［J］.生态学报，2010，30（16）：4427-4436.

［17］徐细建，卢晓欣，梁勤，等.茶与油茶花蜜糖类物质研究［J］.中国蜂业，2016，67（2）：16-19.

［18］郭冬生.蜜蜂采集油茶蜜粉时蜂群的状况分析［J］.黑龙江畜牧兽医，2014（12）：125-126.

［19］孔令蓉，刘意秋，苏睿，等.半乳糖对东方蜜蜂存活率的影响［J］.中国蜂业，2012，63（Z3）：14-16.

［20］康雪冬，范正友.蜜蜂油茶蜜中毒物质的分析研究［J］.蜜蜂杂志，1991（1）：8-10.

［21］张燕新，张学文，杨娟，等.油茶花蜜期不同饲喂条件对蜜蜂体内乙酰胆碱酯酶活性的影响［J］.江苏农业科学，2016，44（6）：358-360.

［22］袁正赛，张祖标.中蜂油茶花蜜中毒的防治技术探讨［J］.湖南畜牧兽医，2022（2）：21-23.

［23］杨爽，缪思位，罗贵全，等.普洱茶花期蜜蜂烂子病的预防及茶花粉增产效果试验［J］.蜜蜂杂志，2013，33（9）：5-7.

［24］席芳贵，杨琳芬，袁芳.蜜蜂与油茶［J］.中国蜂业，2012，63（13）：25-27.

［25］周冰峰.蜜蜂饲养管理学［M］.厦门：厦门大学出版社，2002.

［26］赵克跃.山茶花粉生活力及贮藏条件初探［J］.四川林业科技，2013，34（5）：13-18.

［27］高丽娇，刘佳霖，罗文华，等.不同蜂花粉对意大利蜜蜂蜂群繁殖和工蜂发育的影响［J］.动物营养学报，2019，31（10）：4630-4636.

［28］余东文.浅谈茶花场地花粉产量与放蜂密度的关系［J］.蜜蜂杂志，2009，29（8）：19.

［29］韩加敏，王小平，董霞，等.中蜂对不同蜂花粉的取食偏好［J］.蜜蜂杂志，2019，39（5）：12-15.

［30］丘金兴，黄崇熙.油茶林放蜂大有可为［J］.江西林业科技，1988（5）：17-18.

［31］湖北省林为科学研究院.我院在麻城开展全国首次大面积油茶蜜蜂授粉技术示范应用［EB/OL］.（2021-10-15）［2022-07-19］.http：//lyj.hubei.gov.cn/lky/xwzx/zhxw/202110/t20211015_3810874.shtml.

［32］搜狐.意蜂驯化繁育技术破解油茶“千花一果”难题［EB/OL］.（2020-11-16）［2022-07-19］.https：//www.sohu.com/a/432111145_795838

［33］邱建生，张念念，刘童童，等.中华蜜蜂在滇山茶上的访花行为研究［J］.生物资源，2018，40（1）：52-56.

［34］葛雅婷，赵文正，杨慧鹏，等.引入中华蜜蜂和地熊蜂授粉对油茶座果率的提升效果［J］.中国蜂业，2022，73（3）：60-62.

［35］何万裕，李君华，尹鑫.油茶授粉意蜂驯化与繁育［J］.湖南林业科技，2019，46（6）：44-48.

（编校：唐 岚）

收稿日期：2022-07-19

基金项目：湖北省林业科学研究院院青年基金“湖北省油茶传粉昆虫资源调查研究”（2020YQNJJ11）；湖北省林业科学研究院院基金“油茶专性传粉昆虫授粉技术研究”（2021YGG01）；“油茶病虫害防控和授粉技术研究”。

作者简介：夏剑萍（1973～），女，副研究员，主要从事传粉昆虫及森林虫害研究。