镜泊湖世界地质公园火山口地下森林苔藓植物多样性

丛明旸 李永坤 阳文静 陈朴青

（1.江西师范大学分析测试中心，南昌 330022；2.牡丹江镜泊湖旅游发展有限公司，牡丹江 157005；3.江西师范大学鄱阳湖湿地与流域研究教育部重点实验室，南昌 330022）

生物多样性是全球瞩目的研究热点，气候变化和人为活动使生物多样性遭受严重威胁，诸多物种逐渐消失，尤其特殊生境中生物多样性的维持和发展更为脆弱［1］。火山生态系统是特殊生境的一种，植物在此严苛环境中开启漫长的演替之路，是探讨植物多样性等科学问题的理想之地。美国［2］、日本［3］等早已对火山植物多样性开展研究，近几年，意大利［4］、希腊［5］、西班牙［6］等亦有相关报道，我国却较为滞后。我国共有1 200 余座火山，仅黑龙江省五大连池火山［7］和镜泊湖火山［8］、海南省羊山火山［9］和马鞍岭火山［10］有植物多样性的少量报道，研究对象也仅限维管植物。

苔藓植物是高等植物中的非维管植物，是物种丰富度仅次于被子植物的第二大类群［11］。火山生境异于其他生境，土壤来源于火山熔岩和火山灰。苔藓植物是火山生态系统植物演替进程中的“拓荒者”，推动了土壤的发生，促进了植物多样性的发展，决定了植物演替的方向和进程［12］。然而，我国火山生态系统苔藓植物多样性研究甚为薄弱，苔藓植物因植株矮小、物种鉴定困难等因素，常成为生物多样性调查的盲区［13］。

我国共有7个主要火山群，以东北火山群最为典型，包括五大连池火山群和镜泊湖火山群。冯超［14］对五大连池火山群熔岩台地和火山口苔藓植物多样性开展了详细研究。之后，丛明旸等［15］报道了镜泊湖火山群熔岩台地苔藓植物多样性研究成果。可见，两大火山群的研究范围在火山锥外围，而火山锥内部生态系统苔藓植物多样性研究鲜见报道。

镜泊湖世界地质公园位于我国生物多样性优先保护区——长白山区，是新生代火山活动最强烈的区域，其著名的核心地质遗迹4个火山口（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ号）是镜泊湖全新世火山的活动中心，亦是地震的震中区［16］。镜泊湖火山口内壁陡峭，近90°，堪称地质奇观，5 000 余年以来孕育了茂密的地下原始森林，由于占地偏远和有效保护，植被具有原始性和完整性。火山口地下森林植物资源丰富，享有“地下植物园”的美誉。然而，这一特殊栖息地中苔藓植物多样性尚无本底资料积累。

鉴于此，本研究在镜泊湖火山口地下森林开展系统的苔藓植物野外调查、标本采集、物种鉴定和数据分析工作，旨在阐明该特殊生境中苔藓植物的物种数量、物种组成、优势类群、物种相似性、α多样性、海拔梯度分布格局等，为镜泊湖世界地质公园提供第一手苔藓植物多样性信息。

1 研究区概况

镜泊湖火山口地下森林位于黑龙江省宁安市境内（44°2′—44°20′N，128°27′—128°55′E），地处长白山脉张广才岭与老爷岭的过渡深山区，毗邻我国最大的火山熔岩堰塞湖——镜泊湖，总面积89.65 km2。气候类型为温带大陆性季风气候，春季气温回升快，水分蒸发迅速，夏季高温多雨，秋季降温急剧，雨雪交替，冬季寒冷干燥。年平均降水量589.6 mm，夏季占70%以上，年蒸发量1 022.9 mm，相对湿度为70.9%，无霜期约150 d，年平均气温3.6 ℃，最冷月份（1月）平均气温-20 ℃，最热月份（7月）平均气温22 ℃，年温差高达38～48 ℃［17］。植被类型为温带针阔混交林，优势种为红松（Pinus koraiensis）、长白落叶松（Larix olgensis）、紫椴（Tilia amurensis）、鱼鳞云杉（Picea jezoensis）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）、黄檗（Phellodendron amurense）等珍贵树种，还有人参（Panax ginseng）、三七（Panax notoginseng）、五味子（Schisandra chinensis）、黄芪（Astragalus mongholicus）等名贵草药［18］。

2 研究方法

2.1 调查方法

2017年9月、2018年7月和2019年9月，本课题组先后5次赴镜泊湖Ⅰ～Ⅳ号火山口地下森林开展野外调查，火山口信息见表1［19］。采用典型调查法，选择具有代表性的地段共设置301 个样点（10 m×10 m），每个样点设置3个样方（40 cm×40 cm），共计903个样方。将样方筛（40 cm×40 cm）置于苔藓植物群落，以记测每种苔藓植物的盖度。坚持保护为首、适度采样的原则，仔细采集苔藓植物装入自封袋，记录采集编号、时间、地点、采集人、经纬度、海拔、生境、盖度等信息，共采集3 622份苔藓植物标本。

表1 镜泊湖世界地质公园4个火山口信息Table 1 Information of 4 craters in Jingpohu Global Geopark

将苔藓植物置于阴凉通风处阴干，装入统一规格的牛皮纸袋（15 cm×10 cm），将采集信息誊录至标本袋封面。采用形态解剖学方法鉴定物种［20-21］，并整理学名［22］。凭证标本保存于江西师范大学苔藓植物标本室（JXNU）。

2.2 数据分析

采用R4.1.3进行数据分析和图形可视化表达，用Venn 图表征不同研究区物种数目逻辑关系，用Sorenson相似性系数表征不同研究区物种相似度，用α多样性指数表征物种多样性。Ⅰ号火山口内部垂直海拔最高，将940～1 070 m 按每26 m 分为5个海拔（E）区间，即940 m＜E1≤966 m、966 m＜E2≤992 m、992 m＜E3≤1 018 m、1 018 m＜E4≤1 044 m 和1 044 m＜E5≤1 070 m。数据统计计算公式如下：

式中：a和b分别表示A 和B群落的物种总数；c表示A和B群落的共有种数。

3 研究结果

3.1 苔藓植物物种组成

经鉴定，共记录镜泊湖火山口地下森林苔藓植物53科126属292种，其中，苔类植物14科17属31 种，藓类植物39 科109 属261 种。Ⅰ～Ⅳ号火山口苔藓植物科、属、种数分别为35 科71 属126 种、18 科35 属61 种、31 科69 属113 种和45 科99 属192种（见图1）。

图1 镜泊湖世界地质公园Ⅰ～Ⅳ号火山口地下森林苔藓植物科、属、种数Fig.1 Families，genera and species of bryophytes in the underground forests of crater Ⅰ-Ⅳ in Jingpohu Global Geopark

3.2 苔藓植物优势类群

3.2.1 优势科

镜泊湖火山口地下森林苔藓植物优势科（种数≥15 种）依次是青藓科、提灯藓科、丛藓科、灰藓科（Hypnaceae）、羽藓科（Thuidiaceae）和绢藓科（Entodontaceae），占总属数的28.57%，占总种数的42.12%（见表2）。

表2 镜泊湖世界地质公园火山口地下森林苔藓植物优势科Table 2 Analysis on dominant families of bryophytes in underground forest of craters in Jingpohu Global Geopark

3.2.2 优势属

优势属（种数≥10 种）依次是青藓属、绢藓属、匐灯藓属和曲尾藓属，占总种数的18.49%（见表3）。

表3 镜泊湖世界地质公园火山口地下森林苔藓植物优势属Table 3 Analysis on dominant genera of bryophytes in underground forest of craters in Jingpohu Global Geopark

3.2.3 优势种

重要值计算结果表明，优势种为金灰藓（Pylaisia polyantha）、短叶毛锦藓（Pylaisiadelpha yokohamae）、广叶绢藓（Entodon flavescens）、大羽藓（Thuidium cymbifolium）、鼠尾藓（Myuroclada maximowiczii）、小牛舌藓（Anomodon minor）、树形疣灯藓（Trachycystis ussuriensis）、山羽藓（Abietinella abietina）等（见表4）。

表4 镜泊湖世界地质公园火山口地下森林苔藓植物优势种Table 4 Analysis on dominant species of bryophytes in underground forest of craters in Jingpohu Global Geopark

3.3 苔藓植物物种相似性

4 个火山口之间物种韦恩图结果表明（见图2A），Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ号火山口共有种为20 种，名录见表5，在野外调查中发现，广泛分布于4 个火山口且生物量较大的物种主要有广叶绢藓、短叶毛锦藓、小牛舌藓、鼠尾藓、匐灯藓等。Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ号高达21种，Ⅱ号与其他三者物种组成差异最大；Ⅰ和Ⅳ号共有种最多（25 种），Ⅰ和Ⅱ号共有种最少（1 种）；Ⅱ号独有种最少（15 种），Ⅳ号独有种最多（88种）。

表5 镜泊湖世界地质公园Ⅰ～Ⅳ号火山口共有种Table 5 Common species of crater Ⅰ-Ⅳ in Jingpohu Global Geopark

镜泊湖火山口地下森林与我国其他火山地貌遗迹之间物种韦恩图（见图2B），以及Sorenson 相似性系数计算结果表明（见表6），与五大连池火山物种相似性高（59种，20.42%），与镜泊湖火山熔岩台地相似性系数低（29种，14.25%）。

表6 镜泊湖火山口地下森林与其他火山地貌遗迹苔藓植物物种相似性系数Table 6 Similarity coefficient of bryophytes between underground forest of Jingpo Lake craters and other volcanic geomorphic relics

图2 镜泊湖火山口地下森林苔藓植物物种相似性A.Ⅰ～Ⅳ号火山口间苔藓植物物种韦恩图；B.与其他火山地质遗迹间苔藓植物物种韦恩图Fig.2 Species similarity analysis of bryophytes in underground forest of Jingpohu Global GeoparkA.Venn diagram of bryophyte species among Ⅰ-Ⅳ caters；B.Venn diagram of bryophyte species with other volcanic geomorphic relics

3.4 苔藓植物α多样性海拔梯度分布格局

图3表明，Ⅰ号火山口苔藓植物α多样性指数呈中部最高的中峰格局，种数、Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数和Pielou 指数在中部海拔段（E3：992～1 018 m）出现峰值，物种多样性最丰富，其中，青藓科、绢藓科、牛舌藓科、提灯藓科和羽藓科最常见。

图3 镜泊湖世界地质公园Ⅰ号火山口地下森林不同海拔段苔藓植物α多样性E1.＞940～966 m；E2.＞966～992 m；E3.＞992～1 018 m；E4.＞1 018～1 044 m；E5.＞1 044～1 070 mFig.3 Alpha diversity of bryophytes along different elevational belts in cater Ⅰ of Jingpohu Global GeoparkE1.＞940～966 m；E2.＞966～992 m；E3.＞992～1 018 m；E4.＞1 018～1 044 m；E5.＞1 044～1 070 m

4 讨论

物种数量和物种组成是生物多样性研究的本质内容，是评价研究区生物多样性最直接的指标［23］。长期以来，地表森林苔藓植物多样性有大量研究基础，然而，地下森林苔藓植物研究相对薄弱，特别在火山生态系统中的相关研究较为匮乏。据报道，毗邻的五大连池新期火山（47 科128 属286种）和吉林省甄峰山火山（41科95属191种）苔藓植物种数均低于镜泊湖火山口地下森林［24］。通常情况下，物种多样性受研究区面积和取样面积影响［25］。五大连池火山总面积（988.66 km2）是镜泊湖火山口地下森林的11 倍，但镜泊湖火山口苔藓植物种数却多于五大连池火山，足以表明镜泊湖火山口地下森林苔藓植物多样性在我国火山生态系统中占极其重要的地位，应给予重点关注和保护。

对于物种组成而言，五大连池火山苔藓植物优势科以生态幅宽或耐旱的丛藓科、青藓科、灰藓科、真藓科（Bryaceae）、柳叶藓科（Amblystegiaceae）、羽藓科、提灯藓科、紫萼藓科（Grimmiaceae）等为主［14］，镜泊湖火山口地下森林物种组成虽与之相似，却以喜阴湿的青藓科、提灯藓科、灰藓科等为主，耐旱耐寒的丛藓科、羽藓科、绢藓科等种类次之，表明地下森林整体生境较为湿润，又兼具相对干旱的微生境。可见，尽管同属火山生态系统，且纬度和气候类型相似，但是物种丰富度和物种组成存在差异。究其原因，可能与镜泊湖火山口地下森林的特殊微生境有关，其特殊之处在于火山锥内部不易被外界干扰，使得小气候异于周边生境，如此独立、优越且相对稳定的内部微生境满足了更多不同生态位物种的内在需求，从而造就了苔藓植物较高的物种多样性。

物种相似性用以指示不同研究区物种之间的相关程度。一方面，对镜泊湖4个火山口之间的苔藓植物物种相似性进行对比。Ⅱ号与其他三者相似性差异最大，是由于其规模最小、采样面积较小和采样强度较弱等因素导致。Ⅳ号火山口苔藓植物多样性和独有种数之所以高于其他三者，“中度干扰假说”给出解释，即生态系统受中度干扰时物种多样性最高，换言之，适度干扰有利于增加物种多样性。中度干扰思想最早由Hutchinson 于1941年提出，直到1978 年由美国Connell 创造了“中度干扰假说”［26］，该假说用于解释生物多样性和干扰之间的生态学关系，至今已成为生态学领域的经典理论之一。在本研究中，“中度干扰假说”较好地解释了Ⅳ号火山口较高的苔藓植物多样性，因其开发较为完善，较强的可进入性带来一定强度的人为活动，比如旅游、地质勘察、资源调查等，而遗产地的保护又使人为活动受限，如此，适度的人为干扰为苔藓植物多样性的增加提供了必要条件。巴拿马巴鲁火山［27］和俄罗斯乌什科夫斯基火山［28］与本研究地共同印证了中度干扰对苔藓植物多样性产生了积极影响。可见，“中度干扰假说”在火山地下森林生态系统苔藓植物类群多样性中得以佐证。另一方面，与其他火山遗迹进行物种相似性对比。鉴于我国火山苔藓植物研究资料极其有限，仅与毗邻的五大连池火山［14］和镜泊湖火山熔岩台地［15］进行对比。镜泊湖火山口和熔岩台地同期发生，且年均气温、年均降水量、土壤基质等条件相似，造成苔藓植物物种相似性较低的主要原因是地形差异。地下森林拥有得天独厚的火山锥内部地形，与长期暴露于日光的熔岩台地地形具有较大差异，较大的生境异质性使两地物种相似性较低。与五大连池火山物种相似性较高，可能由于二者皆为火山地形的缘故。由此推测，地形对物种相似性的贡献较大，是苔藓植物多样性维持和增加的主要驱动力。

物种多样性沿海拔梯度分布格局是生物多样性研究的重要议题。纵观国内外，植物多样性海拔分布格局主要有与海拔正相关、与海拔负相关、单调递减、偏峰格局、中峰格局、双峰格局、先降低后恒定的“低矮高原”格局和与海拔无关［29-30］。苔藓植物由于分布广泛，常作为探讨物种多样性沿海拔梯度分布格局的理想植物［31］，例如，法国留尼旺火山岛研究结果表明苔藓植物较高的多样性受海拔的积极影响［32］。镜泊湖Ⅰ号火山口地下森林苔藓植物多样性呈中峰格局，支持“中间高度膨胀”理论。该理论由Gentry 提出［33］，核心观点是物种多样性在中部海拔高度达到峰值，高于低海拔和高海拔。在本研究中，该理论较好地解释了中部海拔段苔藓植物多样性的中峰格局，具体来讲，由于Ⅰ号火山口顶部和中上部接近于火山锥外围，受干扰的频率和强度较大，多数物种难以生存，只有少数繁殖力和扩张力强的物种得以幸存，故而多样性较小。中下部和底部由于光照相对不足、温度较低、湿度较大等环境因素，喜阴湿的群落密集连片分布，对微生境和生存空间竞争的加强，一定程度上制约了多样性的发展。相比之下，中部则趋利避害，复杂多样的微生境为苔藓植物多样性的增加创造了更多机遇。

本研究报道的苔藓植物数量和种类突显了镜泊湖火山口地下森林在我国火山生态系统中所占的重要地位，是保存较高苔藓植物多样性的物种基因宝库。镜泊湖作为以火山奇观为特色的旅游胜地，近些年日渐频繁的旅游活动势必影响苔藓植物多样性，建议相关部门重视物种保护工作，尤其对中部海拔段（约1 000 m）苔藓植物给予优先保护。