水稻高温热害模型研究及其在福建省的应用

林聃 江敏 苗波 郭萌 石春林

水稻高温热害模型研究及其在福建省的应用

林聃1, #江敏1, #苗波1郭萌1石春林2,*

（1福建农林大学 农学院/作物遗传育种与综合利用教育部重点实验室，福州 350002；2江苏省农业科学院农业信息研究所，南京 210014；*通信联系人, email:912050823@qq.com）

【目的】通过研究高温对水稻产量形成的影响，构建水稻高温热害模型，旨在提高水稻高温热害的防御和灾损评估水平。【方法】选用福建省种植的4个代表性品种，分别于早稻开花期和灌浆期、中稻减数分裂期和开花期，设置不同温度水平T1(35℃)、T2(41℃)和高温胁迫持续天数D1(3 d)、D2(7 d)，以适宜环境条件为对照（CK），分析不同处理下水稻产量及其构成因素的变化，并据此构建高温热害对水稻产量影响的综合模型。根据近20年气象资料，利用模型对福建省四个水稻种植样点的产量进行灾损评估。【结果】早稻在开花期T2D2高温处理时，单株产量降幅最大，为60.8%；两个品种的结实率降幅在T2D2处理下可达60%。灌浆期高温对早稻单株产量影响较小，T2D2处理下为17.8%，两个品种结实率和千粒重降幅最大值分别为11.6%和9.0%。中稻两个品种受减数分裂期高温影响后，在T2D2处理下的单株产量降幅最大可达43.6%，每穗粒数下降为17.4%，结实率所受影响明显大于千粒重，降幅分别为30.8%和9.8%。中稻开花期T2D2高温处理对产量影响最大，单株产量降幅可达42.1%，结实率和千粒重受高温影响后降幅最大分别为37.0%和5.7%。根据项目组研发的水稻发育期模型和本研究结果确定了4个供试品种的遗传参数，构建了水稻关键发育期的高温累积度时和高温处理后灾损率之间的定量关系，进而分别构建了早稻和中稻的高温热害模型。对4个水稻种植样点进行灾损模拟，发现各地损失率和气象产量的时间变化规律正好相反，且中稻较早稻遭受高温危害更为严重。【结论】早稻开花期高温热害对水稻产量的影响大于灌浆期，中稻减数分裂期高温热害的影响比开花期严重。通过本研究确定的4个供试品种的遗传参数在代表性样点对生育期的模拟效果较好。构建的早稻和中稻高温热害模型对四个代表性样点的灾损模拟效果较理想。

水稻；关键发育期；高温热害；产量损失率；模型

福建省稻谷产量占粮食总产量的72%，水稻的丰歉，对于粮食安全有着重大的影响[1]。近年来，随着全球气候变暖，极端高温事件发生的频率上升，对福建省水稻生产的危害愈加严重[2]。福建省一年中气温最高的时段为7―8月，此时正值早稻的开花期和灌浆期，以及中稻的减数分裂期和开花期，这四个关键生育期对高温最为敏感，且持续高温天气对产量影响最为严重[3]。关于高温热害已有的研究，大多侧重于高温影响敏感时段、高温影响表现及成因和高温防御对策等。一般认为幼穗分化期（或减数分裂期）、开花期和灌浆期高温对水稻每穗粒数、结实率、千粒重等均有不同程度的影响[4-6]，但现有研究侧重于建立水稻高温败育模型，分析高温对结实率的定量影响。一些模型根据开花期高温与结实率（或不育率）的关系直接进行产量订正，并未考虑开花过程、温度日变化等规律[7-8]。石春林等将水稻颖花逐日开花规律、适温下逐日开花结实率变化（强势化和弱势化结实率差异）、温度日变化及花时等过程相结合，构建了基于过程的水稻开花期高温败育模型，模型更符合水稻颖花发育特征，但模型中没有考虑减数分裂期的高温影响以及穗呼吸降温（即穗温和气温差异）[9]。van Oort在综合考虑温度日变化、穗呼吸降温(穗温与气温差异)、日开花规律、高温败育因子等的基础上，构建了水稻群体结实率模型，但模型中同样没有考虑减数分裂期高温的影响[10]。目前广为应用的水稻生长模型，如CERES-Rice、SIMRIW、RCSODS、ORYZA、RiceGrow等[11-18]对高温热害过程的定量影响考虑较少。现有模型虽部分考虑了开花期高温对结实率的影响，但在减数分裂期高温对每穗粒数的影响、开花期和灌浆期高温对千粒重的影响等方面缺乏定量研究。无论是减数分裂期还是开花期的高温都不仅影响结实率，还会降低千粒重，这说明高温结束后，水稻植株的光合能力并没有恢复到正常水平。因此，构建不同生长时期高温对水稻产量构成因子的定量模型，能更好地描述高温过程对生长和发育的影响，对完善现有水稻生长模型具有重要作用。

本研究在控制试验和田间试验的基础上，明确早稻开花期和灌浆期以及中稻减数分裂期和开花期高温对产量构成因子影响之间的内在联系，分析关键生育期高温胁迫对水稻产量及其构成因子的影响，构建可模拟高温对水稻生长各过程影响的高温热害模型，进而建立基于模型的水稻高温热害灾损评估方法，旨在完善已有的水稻生长模型，提高福建省水稻高温热害的防御和灾损评估水平。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

供试水稻品种由福建农林大学农学院作物遗传与改良研究所提供，均为福建省推广面积较大的品种。早稻为籼型三系杂交稻榕盛优1131和T78优2155；中稻为籼型两系杂交稻禾两优676和籼型感温三系杂交稻Ⅱ优3301。因为水稻品种遗传特性不随种植地点发生改变，综合考虑了试验设备、材料和田间管理人员的配备条件，试验选择在江苏省农业科学院水稻试验基地（32°2′N，118°52′E）进行。于2021年4月17日播种早稻至育秧盘，5月14日播种中稻至育秧盘。一个月后分别选取4个品种中长势基本一致的秧苗各300株，移栽至塑料桶（深度为21 cm；口径为22 cm）中，共600桶。每桶栽植两穴，单本插。试验前每桶装水稻土（壤质土，手握成团，松手即散）6.5 kg，复合肥4 kg（其中N、P、K元素含量各15%），移栽一周后每桶施用尿素0.35 g（作为蘖肥）。水稻移栽后保持桶内水位高出土壤1.5 cm，试验期间其他农艺管理措施按照常规进行。

水稻进入减数分裂期（剑叶完全抽出）、开花期（全田50%以上植株开花）、灌浆期（全田50%以上稻穗中部籽粒乳浆状内容物充满颖壳）时，将水稻放入人工气候箱（RXZ-1000B型气候箱，1.5 m×0.65 m×1.95 m，宁波江南仪器厂），进行高温胁迫处理[19]。设置2个高温处理梯度，分别为T1（35℃）、T2（41℃），处理天数为D1（3 d）、D2（7 d）。处理期间每日高温处理5小时（10:00―15:00），光照设置为1.2×104Lux。其余时间均在自然环境下生长。每品种共计4个处理，每处理2桶，每桶2穴，共计4个重复。气候箱中湿度设置取试验时段自然状态下的均值，为85%。高温处理结束后，将水稻放回自然环境继续生长，成熟时进行各因子测定。

高温处理时间及持续天数见表1，高温处理前后自然环境日最高温度和日均温变化如图1。试验中部分时段自然环境最高温超过了35℃，为了避免自然高温对对照组（CK）的影响，试验在高温处理的同时段（10:00―15:00）将其放入人工气候箱中，该时段设置适宜水稻生长温度（30℃）。

表1 生育期高温处理日期

图1 水稻高温处理时期自然环境日最高温度与日平均温度变化

Fig. 1. Changes of daily maximum temperature and daily mean temperature in natural environment during high temperature treatment.

1.2相关农业气象指标

将播种至出苗，出苗至穗分化，穗分化至抽穗及抽穗至成熟阶段的发育期参数分别设为1、2、3、4，其计算公式如下：

式中为第日的生长度日；T为第日的平均气温，、、分别为水稻发育的起点温度、最适温度和最高温度，分别设为10℃、30℃、42℃[14]。

1.3 模型的建立和检验

1.3.1 水稻生长模型中参数的确定和检验

本研究利用的水稻生长模型为项目组自主研发构建，其中阶段划分和参数设置参考ORYZA 3.0系统[16]，将水稻发育期分成播种-出苗，出苗-穗分化、穗分化-抽穗，抽穗-成熟共4个阶段。利用水稻发育期指数（DI）表示水稻的不同发育进程[14]，播种为0、出苗为1、穗分化为1.5、抽穗为2、成熟为3。此外，减数分裂期一般从抽穗前15 d左右开始，此时为倒0.5叶龄，而抽穗期则在叶片完全抽出后10 d左右，结合叶龄动态模型可知，减数分裂期对应DI约为1.8。水稻发育期参数的计算方法参考CERES-Rice模型[15]，利用逐日生长度日（GDDi）进行水稻发育进程的模拟预测。根据试验实测数据确定水稻的发育期参数后，利用福建省2017―2020年代表性样点的逐日气象资料，以及当地的实际播期，模拟出水稻的生育期，再利用2017—2020年水稻区域试验实测资料对其进行检验，检验指标采用国际上常用的相对均方根差（rRMSE），具体公式如下：

式中为观测值，为模拟值，为样本容量。小于10%说明模拟效果很好，大于30%为较差。

1.3.2 高温热害模型的构建和灾损评估

根据不同高温处理对水稻产量及其构成因子的影响，以及高温累积度时与产量构成因子的定量关系，可进行水稻关键生育期高温导致的水稻产量损失估算，最终得出早稻和中稻的高温热害模型。

在高温累积度时（SUMHT）和不同发育阶段的各产量构成因子间的定量关系的建立中，采用OriginPro9.0进行Logistic曲线拟合[22]，试验结果方差分析采用SPSS 25统计软件进行单因素方差分析，并用Duncan法进行多重比较分析。

利用水稻高温热害模型对福建省代表性样点进行灾损评估时，为了消除历史产量中的农业技术发展的影响，采用气象产量进行评估，计算方法为：

2 结果与分析

2.1 不同生育期高温对水稻产量及产量构成因子的影响

2.1.1 早稻开花期高温对产量及其构成因子的影响

由表2可知，两品种高温处理时长越长、温度越高，水稻单株产量下降越明显。高温处理时长为D1时，榕盛优1131受T1和T2的高温影响，单株产量分别下降6.9%和44.2%，T78优2155分别下降8.3%和41.3%；D2处理下，榕盛优1131在两种高温胁迫下单株产量依次下降了22.0%和56.7%，T78优2155依次下降23.4%和60.8%。高温对两品种的有效穗数和穗粒数无显著影响，对结实率的影响则较大，与CK相比，榕盛优1131的降幅为6.9%～64.5%，T78优2155的结实率降幅为4.4%～58.7%。两品种的千粒重仅在T2D2处理下显著下降（0.05水平），此时榕盛优1131下降7.7%，T78优2155下降9.7%。

开花期高温对榕盛优1131的影响小于T78优2155，高温胁迫对两品种的结实率有显著影响，而对单株穗数和每穗粒数无明显影响，千粒重仅在T2D2处理下变化明显。

产量各构成因子随SUMHT的变化均可用Logistic曲线拟合，并表现为负相关关系。

RSSPRTGWRGNP

=1+(1―1)/[1+(SUMHT/0)];

式中，RSSR为相对结实率，RTGW为相对千粒重，RGNP为相对每穗粒数。SUMHT为高温处理下的高温累积指数，1、0、为拟合系数。

由于早稻开花期，穗数和穗粒数已基本稳定，高温处理后变化不显著（表2），所以此阶段高温胁迫下产量构成因子中，仅考虑结实率和千粒重的改变。图2给出了早稻开花期高温处理后相对结实率和相对千粒重随SUMHT的变化曲线，表3为拟合系数和2值。

图2 早稻相对结实率和相对千粒重随高温累积度时的变化

Fig. 2. Changes of relative seed setting rate and relative 1000-grain weight of early rice with accumulated degree-hours of high temperature.

表2 开花期高温对早稻产量及其构成因素的影响

表中数值为平均值±标准差（=15）；不同小写字母表示同列5个处理之间在0.05 水平上存在显著差异(Duncan)。下同。

Values in the table are Mean ± SD(=15). Different lowercase letters indicated significant differences among five treatments in the same column at P<0.05 (Duncan). The same as blow.

2.1.2 早稻灌浆期高温对产量及构成因子的影响

早稻灌浆期高温处理后，两品种表现有所差异，榕盛优1131的单株产量在T2处理下显著下降，而T78优2155在T1处理后显著下降（表4）。高温处理后的榕盛优1131结实率显著下降，降幅在1.5%～11.6%，T78优2155高温处理后的结实率则无显著降低。灌浆期高温对两品种千粒重有显著影响，温度越高，处理时间越长，千粒重越低，榕盛优1131受高温影响千粒重降幅为1.1%～8.7%，T78优2155降幅为0.9%～9.0%，两品种千粒重总体受高温影响程度相近。

以上结果表明，灌浆期高温对早稻产量构成因素的影响主要体现在结实率和千粒重上，两品种单株产量受高温影响程度不同，且灌浆期高温处理对两品种的有效穗数和每穗粒数亦无明显影响。

图3为早稻相对结实率和相对千粒重随灌浆期高温累积度时的变化。拟合曲线的系数1、0、及其2值见表3。

图3 早稻相对结实率和相对千粒重随高温累积度时的变化

Fig. 3. Changes of relative seed-setting rate and 1000-grain weight of early rice with accumulated degree-hours of high temperature.

表3 早稻相对结实率和相对千粒重随高温累积度时变化的拟合系数及R2值

2.1.3 中稻减数分裂期高温对产量及其构成因子的影响

表5给出了减数分裂期高温对中稻Ⅱ优3301和禾两优676的产量及其构成因素的影响。减数分裂期作为水稻生长对温度最敏感的重要生育期之一，高温会严重影响穗的生长发育。由表可知，温度越高、处理时间越长，中稻单株产量下降越明显。与CK相比，Ⅱ优3301的单株产量降幅为5.7%～41.2%，禾两优676的单株产量降幅为8.1%～43.6%。减数分裂期高温处理后，两品种的穗粒数受高温影响呈显著下降趋势，同一温度处理下，处理时长越长，两品种的每穗粒数越小，Ⅱ优3301和禾两优676的每穗粒数降幅在T2D2处理下最大，分别可达15.2%和17.4%。此阶段高温胁迫对有效穗数无显著影响，对结实率和千粒重影响显著，与CK相比，Ⅱ优3301和禾两优676的结实率降幅在T1D1处理下最小，分别为2.4%和0.6%，在T2D2处理下最大，分别为26.8%和30.8%；Ⅱ优3301的千粒重受高温影响后降幅在1.1%～8.8%，禾两优676的千粒重受高温影响后降幅在0.6%～9.8%。

表4 灌浆期高温对早稻产量及其构成因素的影响

表5 减数分裂期高温对中稻产量及其构成因素的影响

以上表明，减数分裂期高温胁迫对两品种的有效穗数无显著影响，对结实率的影响明显大于穗粒数和千粒重，其中，Ⅱ优3301的结实率受高温影响程度较禾两优676小，两品种穗粒数和千粒重受高温影响程度相近。

图4为中稻相对穗粒数、相对结实率和相对千粒重在灌浆期不同高温处理下随SUMHT的变化，拟合系数1、0、及其2值见表6。

2.1.4中稻开花期高温对产量及产量构成因子的影响

表7给出了开花期高温对中稻Ⅱ优3301和禾两优676的产量及其构成因素的影响。由表可知，中稻单株产量与温度总体呈负相关趋势，温度越高，处理时长越长，两品种单株产量下降越明显（表7）。与CK相比，Ⅱ优3301开花期高温后单株产量降幅在15.2%～33.5%，禾两优676开花期高温后单株产量降幅在15.1%-42.1%，禾两优676单株产量T2处理后降幅较Ⅱ优3301显著。高温处理对两品种的穗数和穗粒数无显著影响。两品种结实率和千粒重受高温影响后的下降程度接近。与CK相比，Ⅱ优3301和禾两优676在T1D1处理下结实率降幅最小，依次为12.2%和9.2%，T2D2处理下则可达34.5%和37.0%；两品种千粒重受开花期高温影响较小，T2D2处理下降幅最大依次为5.7%和5.2%。

以上结果说明，开花期高温处理下，Ⅱ优3301的单株产量受高温影响程度小于禾两优676，在产量构成因子中，对两品种的穗数和穗粒数无显著影响，两品种结实率和千粒重受高温影响后的下降程度总体相接近。图5给出了中稻开花期在高温处理下相对结实率和相对千粒重随高温累积度时(SUMHT)的变化。拟合系数见表6。

图4 中稻相对穗粒数、相对结实率和相对千粒重随高温累积度时的变化

Fig. 4. Changes of grain number per panicle, seed setting rate and 1000-grain weight of medium rice with accumulated degree-hours of high temperature.

表6 中稻相对穗粒数、相对结实率和相对千粒重随高温累积度时变化的拟合系数及R2值

2.2 福建省水稻高温热害模拟模型的建立

2.2.1 福建省水稻高温热害损失评估模型的构建

根据早稻开花期、灌浆期高温对水稻结实率和千粒重影响的试验结果，以及中稻的减数分裂期和开花期高温对水稻穗粒数、结实率、千粒重影响的试验结果，确定了其定量关系，进而得到了早稻和中稻不同发育期的高温热害损失率（表8），由此可以得出早稻高温热害灾损评估模型为：

{1−{0.240 745+0.759 255/ [1+(/177.8929)2.639 475]}

×{0.913 085+0.086 915/[1+(/158.926)21.9629]}

×{0.923 68+0.076 32/[1+(/142.5078)56.669 24]}

×{0.8241+0.1759/[1+(/325.6452)2.28275]}}×100%;

图5 中稻相对结实率和相对千粒重随高温累积度时的变化

Fig. 5. Changes of relative seed setting rate and relative 1000-grain weight of middle rice with accumulated degree-hours of high temperature.

表7 开花期高温对中稻产量及其构成因素的影响

表8 早稻和中稻不同发育期的高温热害损失率

Note:is the high temperature accumulation degree hour of each key growth period.

**表示在0.01统计水平上显著。

Fig. 6. Comparison between simulated and observed values of rice growth period.

中稻高温热害灾损评估模型为：

{1−{0.807 36+0.192 64/[1+(x/145.8123)2.4753]}

×{0.667 71+0.332 29/[1+(/133.6789)2.356 205]}

×{0.896 48+0.103 52/[1+(/153.7705)2.861 98]}

×{0.563 335+0.436 665/[1+(/130.2914)1.735 66]}

×{0.945455+0.054545/[1+(/147.4864)34.53429]}}×100%；

其中，本模型中为不同生育期的高温累积度时(SUMHT)。

2.2.2 水稻发育期参数的确定和检验

根据方法1.2，利用试验实测资料，计算出了四个供试水稻品种的发育期参数（表9）。并利用水稻发育期模型和2017―2020年的福建省区域试验资料对参数进行了验证（图6），检验所得相关系数和相对均方根差分别为0.89、3.81%，表明本研究确定的水稻发育期参数可靠合理。

2.2.3 福建省水稻高温热害损失评估

根据水稻的发育期参数和高温热害模型，结合福建省近20年来的气候资料，即可对历史水稻产量进行高温热害灾损评估。

本研究在福建省选取了2个早稻种植样点（安溪和南安）和2个中稻种植样点（大田和尤溪），对4个样点近20年（2001―2020年）的气象产量进行灾损评估。为了去除种植技术等因素对产量的影响（图7），对实际产量进行了订正。

根据水稻高温热害灾损模型模拟了福建省4个种植样点近20年高温热害导致的水稻产量损失率，其时间变化趋势见图8。福建省安溪县和南安市稻个早稻品种的平均高温损失率基本在0%～15%之间，两地在2015年早稻高温损失率最高，分别为71.5%为69.2%。福建省中稻较早稻遭受高温危害更为严重，大田县两个中稻品种的平均高温损失率在40%～70%之间，2017年大田县的高温灾损率最高达69.2%，2012年最低为27.8%。尤溪县两个中稻品种的平均高温损失率为50.0%～70.0%，2003年尤溪县的高温损失率最高，为72.8%，2015年最低，为47.1%。

从历年气象产量变化趋势可以看出，其变化趋势基本和高温热害灾损模型模拟结果相对应，模拟所得高温灾损率较高的年份，对应当年的水稻气象产量亦较低，且福建省中稻较早稻遭受高温热害更为严重。

图7 4个代表性样点近20年水稻单产变化趋势

Fig. 7. Trends of rice yield at four representative sites in the recent 20 years.

图8 4个代表性样点近20年水稻高温热害损失率和气象产量的变化

Fig. 8. Heat-induced yield loss rate and meteorological yield in four representative sites in recent 20 years.

表9 福建省4个水稻品种的发育期品种参数

3 讨论

研究发现，高温对早稻开花期和灌浆期及中稻开花期产量构成的影响主要体现在结实率和千粒重的下降，中稻减数分裂期产量构成的影响则主要体现在穗粒数、结实率和千粒重的下降。高温对水稻产量及其构成因子的影响，主要是因为高温胁迫加速叶片衰老、降低光合能力、减少光合产物总量且对籽粒的运输和积累产生不利影响，造成籽粒中干物质积累速度和积累量降低，最终导致产量降低[5, 23-24]。具体而言，水稻减数分裂期高温对穗粒数、结实率和千粒重均有明显影响，对结实率的影响尤为严重。这是因为高温影响颖花生长，导致花粉育性降低，从而致使颖花大量退化[25-27]；开花期高温对产量的影响，主要表现为结实率的降低，其原因主要是水稻开花期高温易诱发小花不育，造成受精障碍，以致不能结实而严重减产[28-30]；灌浆期高温处理会导致水稻高温逼熟现象，影响水稻同一穗上不同部位进入灌浆的时间及灌浆速度，最终影响千粒重[31-33]。

高温对产量构成因子的定量影响，是构建高温热害模型的关键，也关系到模型模拟结果的准确性。现有的水稻生长模型中，大多关注高温对水稻产量的影响，而对产量构成因子的定量影响，尤其是穗粒数的研究较少[4-8]。本研究对水稻减数分裂期、开花期和灌浆期在高温影响下，穗粒数、千粒重和结实率的变化，进行了详细的定量分析，并据此构建了早稻和中稻四个关键发育期高温对水稻产量影响的综合损失因子模拟模型。据此即可根据福建省不同水稻种植点的历史气象资料，对水稻的高温热害损失进行定量评估。

通过控制试验构建的模型对高温热害的模拟应具有通用性，可以通过参数调试，模拟不同地区不同品种的高温热害。将试验选择在江苏省农科院水稻试验基地进行，主要是考虑了项目组的设备条件和田间管理经验，而且水稻高温热害模型构建中所需获取的作物品种参数，由品种固有的遗传特性决定，不会随种植地点而改变；模型构建是基于高温和水稻灾损之间定量关系的建立，不同高温胁迫处理均于人工气候箱内完成。利用本研究构建的高温热害模型对2017―2020年福建省区域试验资料进行异地参数验证时，也表明本研究确定的水稻发育期参数是可靠合理的（图6）；同时，结合福建省近20年历史气候资料，利用模型对四个代表性样点进行高温热害模拟评估后，也与历年气象产量变化趋势吻合（图8），进一步证明了模型的通用性和模拟结果的可靠性。

高温对水稻同一生育期内不同发育阶段的影响程度存在一定差异，本试验在进行高温热害模型的构建过程中，尚未精准考虑每个生育期始期、盛期、末期受高温的影响权重，故可能导致灾损率的模拟误差。另外，根据本课题组已有的研究发现，因植株自身的呼吸作用，水稻开花期时颖花温度略低于气温，最大可达3℃～4℃，且不同品种间此温度差异表现亦不同[22]，两者的定量关系至今尚未见诸报道，故本研究中依旧用气温替代颖花温度，可能导致最终模拟的高温灾损率比实际情况偏高。另外，水稻遭受高温热害并非仅受温度单因子影响，因此在高温热害研究中还有待进一步补充多因子胁迫的影响研究。

4 结论

早稻在减数分裂期、开花期和中稻在开花期、灌浆期分别遭遇高温后，早稻开花期受影响程度大于灌浆期，中稻减速分裂期受影响程度大于开花期。综合而言，水稻减数分裂期和开花期对高温最敏感，灌浆期高温对产量影响较小。高温对早稻开花期、灌浆期和中稻开花期产量构成的影响，主要体现在结实率和千粒重的下降；对中稻减数分裂期产量构成的影响主要体现在每穗粒数、结实率和千粒重的下降。

利用本研究构建的模型对福建省四个水稻种植样点近20年的高温热害进行灾损模拟结果显示，各样点的灾损率历史变化趋势和该地气象产量的变化趋势基本对应，且各地灾损率最高和最低的年份，分别对应了气象产量最低和最高的年份，其中福建省中稻较早稻遭受高温危害更为严重。

[1] 福建省统计局. 福建统计年鉴2021[M]. 福建: 福建省统计局, 2022.

Fujian Bureau of Statistics. Fujian Statistical Yearbook 2021[M]. Fujian: Fujian Bureau of Statistics, 2022. (in Chinese)

[2] 张婷, 程昌秀. 顾及空间集聚程度的中国高温灾害危险性评价[J]. 地球信息科学学报, 2019, 21(6): 865-874.

Zhang T, Cheng C X. Assessment of China's high-temperature hazards: Accounting for spatial agglomeration[J]., 2019, 21(6): 865-874. (in Chinese with English abstract)

[3] 卢淑云. 高温对水稻后期生长发育的影响及防御技术措施[J]. 现代经济信息, 2009(2): 145.

Lu S Y. Effects of high temperature on late growth and development of rice and preventive measures[J]., 2009(2): 145. (in Chinese)

[4] 段骅, 佟卉, 刘燕清, 许庆芬, 马骏, 王春敏. 高温和干旱对水稻的影响及其机制的研究进展[J].中国水稻科学, 2019, 33(3): 206-218.

Duan H, Tong H, Liu Y Q, Xu Q F, Ma J, Wang C M. Research advances in the effect of heat and drought on rice and its mechanism[J]., 2019, 33(3): 206-218. (in Chinese with English abstract)

[5] 杨军, 章毅之, 贺浩华, 李迎春, 陈小荣, 边建民, 金国花, 李翔翔, 黄淑娥. 水稻高温热害的研究现状与进展[J]. 应用生态学报, 2020, 31(8): 2817-2830.

Yang J, Zhang Y Z, He H H, Li Y C, Chen X R, Bian J M, Jin G H, Li X X, Huang S E. Current status and research advances of high-temperature hazards in rice[J]., 2020, 31(8): 2817-2830. (in Chinese with English abstract)

[6] 骆宗强, 石春林, 江敏, 刘杨, 宣守丽, 金之庆. 孕穗期高温对水稻物质分配及产量结构的影响[J]. 中国农业气象, 2016, 37(3): 326-334.

Luo Z Q, Shi C L, Jiang M, Liu Y, Xuan S L, Jin Z Q. Effect of high temperature on rice dry matter partition and yield component during booting stage[J]., 2016, 37(3): 326-334. (in Chinese with English abstract)

[7] Bouman B A M, Kropff M J, Tuong T P, Wopereis M C S, Berge H F M T, Laar H H V. ORYZA2000: Modeling Lowland Rice[M]. Los Banos, Philippines: International Rice Research Institute, 2001: 235.

[8] Sun Q, Zhao Y X, Zhang Y, Chen S N, Ying Q, Lü Z F, Chen X H, Wang D L. Heat stress may cause a significant reduction of rice yield in China under future climate scenarios[J]., 2021, 818: 151746.

[9] 石春林, 金之庆, 汤日圣, 郑建初. 水稻高温败育模拟模型[J]. 中国水稻科学, 2007(2): 220-222.

Shi C L, Jin Z Q, Tang R S, Zheng J C. Model to Simulate high temperature-induced sterility of rice[J]., 2007(2): 220-222. (in Chinese with English abstract)

[10] van Dort O P A J, Saito K, Zwart S J, Shrestha, S. A simple model for simulating heat induced sterility in rice as a function of flowering time and transportational cooling[J]., 2014,156: 303-312.

[11] Irfan R N, Fahd R, Ashfaq A, Hafiz N A, Gerrit H. Climate change impacts and adaptations for fine, coarse, and hybrid rice using CERES-Rice[J]., 2020, 27(9): 9454-9464.

[12] Muhammad K A, Tayyaba H, Shahzad H, Muhammad H N. Modeling adaptation strategies against climate change impacts in integrated rice-wheat agricultural production system of Pakistan[J]., 2020, 17(7): 2522.

[13] Sudharsan D, Adinarayana J, Reddy D R, Sreenivas G, Ninomiya S, Hirafuji M, Kiura T, Tanaka K, Desai U B, Merchant S N. Evaluation of weather-based rice yield models in India[J]., 2013, 57(1): 107-123.

[14] 高亮之, 金之庆, 黄耀, 陈华, 李秉柏. 水稻栽培计算机模拟优化决策系统[M]. 北京: 中国农业科技出版社, 1992.

Gao L Z, Jin Z Q, Huang Y, Chen H, Li B B. Computer Simulation and Optimization Decision System for Rice Cultivation[M]. Beijing: China Agricultural Science and Technology Press, 1992. (in Chinese)

[15] Zhang T, Li T, Yang X G, Elisabeth S. Model biases in rice phenology under warmer climates[J]., 2016, 6: 27355.

[16] 郭建茂, 王星宇, 刘慎彬, 钱娅, 李羚. 基于稻田实测温度的水稻模型ORYZA2000应用[J]. 中国农业气象, 2020, 41(4): 211-221.

Guo J M, Wang X Y, Liu S B, Qian Y, Li L. Application of rice model ORYZA2000 based on measured temperature in rice fields[J]., 2020, 41(4): 211-221. (in Chinese with English abstract)

[17] Tang L, Zhu Y, Hannaway D, Meng Y, Liu L, Chen L, Cao W. RiceGrow: A rice growth and productivity model[J]., 2009, 57(1): 83-92.

[18] Horie T. Global warming and rice production in Asia: Modeling, impact prediction and adaptation[J]., 2019, 95(6): 211-245.

[19] 吕厚荃, 张艳红, 冯明, 李秉柏, 刘安国, 毛飞, 庄立伟, 李祎君, 吴门新. 水稻热害气象等级: GB/T 37744―2019 [S]. 北京:国家市场监督管理总局/国家标准化管理委员会. 2019.

Lu H Q, Zhang Y H, Feng M, Li B B, Liu A G, Mao F, Zhuang L W, Li Y J, Wu M X. Meteorological Grades of Hot Damage to Rice: GB/T37744―2019[S]. Beijing: State Administration for Market Regulation/State Standardization Administration, 2019. (in Chinese)

[20] Shi P H, Tang L, Lin C B, Liu L L, Wang H H, Cao W X, Zhu Y. Modeling the effects of post-anthesis heat stress on rice phenology[J]., 2015, 177: 26-36.

[21] 石春林, 金之庆, 郑建初, 汤日圣. 减数分裂期高温对水稻颖花结实率影响的定量分析[J]. 作物学报, 2008, 34(4): 627-631.

Shi C L, Jin Z Q, Zheng J C, Tang R S. Quantitative analysis on the effects of high temperature at meiosis stage on seed-setting rate of rice florets[J]., 2008, 34(4): 627-631. (in Chinese with English abstract)

[22] Tao F L, Zhang S, Zhang Z. Changes in rice disasters across China in recent decades and the meteorological and agronomic causes[J].2013, 13(4): 743-759.

[23] 陈升孛, 吴坤悌, 陈明, 赵蕾, 张亚杰. 海南早稻灌浆成熟期高温热害对千粒重的影响[J]. 中国农学通报, 2018, 34(27): 8-11.

Chen S B, Wu K T, Chen M, Chen M, Zhang Y J. High temperature damage at grain filling stage of early rice in Hainan: Effects on 1000-grain weight[J]., 2018, 34(27): 8-11. (in Chinese with English abstract)

[24] Muhammad S A, Muhammad F, Folkard A, Jagadish S V K, Prasad P V, Kadambot H M S. Thermal stress impacts reproductive development and grain yield in rice[J]., 2017, 115: 57-72.

[25] 曹云英, 段骅, 杨立年, 王志琴, 周少川, 杨建昌. 减数分裂期高温胁迫对耐热性不同水稻品种产量的影响及其生理原因[J]. 作物学报, 2008, 34(12): 2134-2142.

Cao Y Y, Duan Y, Yang L N, Wang Z Q, Zhou S C, Yang J C. Effect of heat-stress during meiosis on grain yield of rice cultivars differing in heat-tolerance and its physiological mechanism[J]., 2008, 34(12): 2134-2142. (in Chinese with English abstract)

[26] 石春林, 金之庆, 汤日圣, 郑建初. 水稻颖花结实率对减数分裂期和开花期高温的响应差异[J]. 江苏农业学报, 2010, 26(6): 1139-1142.

Shi C L, Jin Z Q, Tang R S, Zheng J C. Response difference of seed setting rate of rice florets at the meiosis and anthesis stages to high temperature[J]., 2010, 26(6): 1139-1142. (in Chinese with English abstract)

[27] Hu Q, Wang W, Lu Q, Huang J L, Peng S B, Cui K H. Abnormal anther development leads to lower spikelet fertility in rice (L.) under high temperature during the panicle initiation stage[J]., 2021, 21(1): 428.

[28] 宋有金, 吴超. 高温影响水稻颖花育性的生理机制综述[J]. 江苏农业科学, 2020, 48(16): 41-48.

Song Y J, Wu C. Physiological mechanism of high temperature affecting fertility of rice spikelets: A review[J]., 2020, 48(16): 41-48. (in Chinese with English abstract)

[29] 陈建珍, 闫浩亮, 刘科, 穆麒麟, 朱开典, 张运波, 田小海. 大穗型水稻品种抽穗开花期遭遇高温后的结实表现[J]. 中国农业气象, 2018, 39(2): 84-91.

Chen J Z, Yan H L, Liu K, Mu Q L, Zhu K D, Zhang Y B, Tian X H. Seed-set of large-panicle rice cultivars suffered from high temperature at anthesis[J]., 2018, 39(2): 84-91. (in Chinese with English abstract)

[30] Mahmood A, Wang W, Ali I, Zhen F X, Raheel O, Liu B, Liu L L, Zhu Y, Cao W X, Tang L. Individual and combined effects of booting and flowering high- temperature stress on rice biomass accumulation[J]., 2021, 10(5): 1021.

[31] 褚丽敏, 赵洪利, 韩万海. 灌浆结实期高温胁迫对水稻产量及品质的影响[J]. 现代化农业, 2015(5): 1-2.

Chu L M, Zhao H L, Han W H. Effects of high temperature stress on yield and quality of rice during filling stage[J]., 2015(5): 1-2. (in Chinese)

[32] Shi P H, Zhu Y, Tang L, Chen J L, Sun T, Cao W X, Tian Y C. Differential effects of temperature and duration of heat stress during anthesis and grain filling stages in rice[J]., 2016, 132: 28-41.

[33] Park J R, Kim E G, Jang Y H, Kim K M. Screening and identification of genes affecting grain quality and spikelet fertility during high-temperature treatment in grain filling stage of rice[J]., 2021, 21(1): 263.

Research on Simulation Model of High Temperature Stress on Rice and Its Application in Fujian Province

LIN Dan1, #, JIANG Min1, #, MIAO Bo1, GUO Meng1, SHI Chunlin2, *

(1Key Laboratory of Ministry of Education for Genetics, Breeding and Multiple Utilization of Crops, College of Agronomy, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China;2Institute of Agricultural Information, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, China;*Corresponding author, email: 912050823@qq. com)

【Objective】By studying the effects of high temperatureon rice yield formation, a simulation model of rice high temperature stress was developed, aiming to improve the prevention and disaster damage assessment level in rice under high temperaturestress.【Method】In this experiment, four representative varieties planted in Fujian Province were selected, the temperature treatments T1(35℃), T2(41 ℃) and the duration of high temperature stress D1(3 days) and D2(7 days) were set respectively at flowering stage and grain-filling stage of early rice, and during meiosis stage and flowering stage of middle rice, while the suitable environmental conditions were used as the control (CK) to analyze the changes of rice yield and its constituent factors under different stress treatments. A comprehensive simulation model for the effects of high temperature stress on rice yield was established. Based on the historical climatic data of the past 20 years, the model was used to assess yield loss caused by disasterat four rice planting sites in Fujian Province.【Results】The yield per plant of early rice suffer a severest loss of 60.8% as affected by T2D2treatment at the flowering stage. The seed setting rate of the two cultivars decreased by about 60% under T2D2treatment. High temperature at the grain-filling stage had the lowest impact on the yield per plant of early rice, which was 17.8% under T2D2treatment. The seed setting rate and 1000-grain weight of the two varieties had a maximum decrease of 11.6% and 9.0%, respectively. After being affected by high temperature at the meiosis stage, the yield per plant of middle rice decreased up to 43.6%, and the number of grains per panicle decreased by 17.4% under T2D2treatment. The effect on seed setting rate was significantly greater than that of 1000-grain weight, with decreases of 30.8% and 9.8%, respectively. High temperature T2D2treatment had the greatest effect on rice yield at flowering stage, and the yield per plant decreased by 42.1%, while the seed setting rate and 1000-grain weight decreased by 37.0% and 5.7%, respectively. According to the rice development period model developed by ourselves and the results of this experiment, the genetic parameters of the four varieties were determined, and the quantitative relationship between accumulated degree-hours of high temperature and the yield loss rate after various high temperature treatments was determined in the key development period of rice, and then the high temperature stress simulation model of early rice and middle rice were figured out respectively. The damage simulation of four rice planting sites showed that the temporal changes of the loss rate and meteorological yield was opposite, and the damage to middle rice was more serious than that of early rice.【Conclusion】The effect of high temperature stress on rice yield in early rice at the flowering stage was greater than that at the grain-filling stage. The effect of high temperature stress at the meiotic stage of middle rice was more serious than that at the flowering stage. The four sets of rice genetic parameters obtained in this experiment have good simulation effects on the growth period in the representative sample sites. The simulation results of high temperature stress for four representative sample sites observed by the high temperature stress simulation model of early rice and middle rice showed that the yield loss rate and the meteorological yield change corresponded well, which proves that the simulation effect of high temperature heat damage model is desirable.

rice; critical growth period; high temperature stress; yield loss rate; simulation model

10.16819/j.1001-7216.2023.220604

2022-06-04；

2022-08-05。

福建省社会发展引导性项目(2020Y0018)；国家自然科学基金资助项目(31671574)；江苏省农业科技自主创新资金资助项目[CX(21)1006]。