西双版纳三县市两栖爬行动物多样性

2023-05-16侯东敏刘燕卢晓强辉洪张栋儒马月饶定齐

野生动物学报 2023年2期

侯东敏，刘燕，卢晓强，辉洪，张栋儒，马月，饶定齐

（1.中国科学院昆明动物研究所遗传资源与进化国家重点实验室，昆明，650201；2.河北大学生命科学学院，保定，071002；3.生态环境部南京环境科学研究所，南京，210042）

生物多样性调查、观测与评估工作能够简单有效地总结与评估某一地区的物种多样性丰富度，同时为制定物种保护对策提供重要依据。两栖动物属于从水生到陆生的过渡动物类群且具有对生活环境高度敏感的特性［1］，因此作为生物多样性的重要组成部分和环境健康的重要指示类群而受到国内外的广泛关注［2−3］。全球范围内两栖爬行动物种群由于多重压力已经出现明显的下降趋势［4−5］。我国两栖爬行物种在人为和自然等诸多因素的共同作用下正面临着巨大的生存威胁，种群现状不容乐观，开展对两栖爬行动物物种多样性调查与保护工作已刻不容缓［6−7］。

西双版纳地区生境多样，植被资源丰富，为两栖爬行动物的生存和繁殖提供了重要场所，因此系统开展生物多样性调查、观测与评估工作，有助于聚焦本区域内的重点性问题，如区域、物种遗传资源等；有助于掌握本区域两栖爬行动物的变化趋势；有助于提出本区域两栖爬行动物保护中存在的问题和查明栖息地受胁迫因素。本研究针对西双版纳景洪市、勐海县和勐腊县的两栖爬行动物生物多样性进行物种资源本底调查，以期掌握区域内重点物种及栖息地的状况与变化趋势，为景洪市、勐海县和勐腊县的生物多样性保护提供基础数据。

1 研究区概况

西双版纳傣族自治州（21°10′—22°40′ N，99°55′—101°50′ E）属于云南省最南端的热带湿润区，其中东南部、南部和西南部分别与老挝、缅甸相连，邻近泰国和越南，边界线长达966.3 km。景洪市、勐海县和勐腊县的面积约19 096 km2，海拔477～2 429 m。位于西双版纳的澜沧江纵贯南北，流经缅、老、泰、柬和越五国后汇入太平洋［8］。西双版纳境内有多种动植物，其中属热带植物居多，广大茂密的森林给各种野生动物提供了理想的生息场所。

2 研究方法

2.1 调查方法

根据全国生物多样性调查网格设置的要求（《县域两栖类和爬行类多样性调查与评估技术规定》），将景洪市、勐海县和勐腊县设置268 个10 km×10 km的有效网格，按照系统抽样的方法和要求，同时考虑三县市地形地貌复杂、部分区域具有较大范围经济林作物区、野象活动区域以及道路交通等因素，基于全面性、科学性、重点性和可达性原则，样点和样线调查分别选取了76和51个调查网格（图1）。每个调查网格根据实际地形地貌以及植被情况布设3～5 条（个）样线（样点）。原生林保存良好，植被多样、动物生境复杂的样区适当增加样线样点数量。结合两栖类夜晚活动多和爬行动物白天和夜晚均活动的类群特点，于2019 年5 月、8 月和10 月，2020 年1 月和8月，每个月调查1 次，共计5 次，每次调查约25 d，每天调查时间09：00—次日01：00。

图1 景洪、勐海和勐腊两栖爬行动物调查样点（A）和样线（B）分布Fig.1 The distribution map of survey points（A）and survey lines（B）of amphibian and reptile in Jinghong，Menghai and Mengla

调查方法：（1）样线调查。样线长500～1 000 m，平均长约800 m，每条样线的实际长度根据地形地貌、可操作性和实际需要来确定。样线以行走路线为中心，每侧宽2～5 m。调查人员以3 或4 人为一组，每组以2～3 km/h的速度沿途观察，记录样线的起点和终点坐标、海拔、生境类型及两栖爬行动物的种类、数量、位点和受威胁因素等基础信息。（2）样点调查。样点多选择在沼泽区或有静水池塘的环境，以半径50～100 m 辐射调查、观察。依据两栖类的鸣叫声［9］、爬行类的遇见率和随机采集状况确定不同物种的大致比例。（3）访问调查。访问对象以保护区护林员和当地居民为主，借助《中国两栖动物及其分布彩色图鉴》［10］进行物种的辨认与鉴定。此外，在实地调查过程中记录非样线、样点调查中随机发现的两栖爬行动物个体（如“路杀”、当地居民冲突等），记录相关信息。（4）文献调查。查阅文献，补充野外样线样点调查及访问调查未能调查到的物种，根据文献内容补充相应信息。

2.2 分类依据

物种鉴定及生态类型等依据《中国动物志：两栖纲》［11−13］、《中国动物志：爬行纲》［14−16］、《中国两栖动物及其分布彩色图鉴》［10］和中国两栖、爬行动物和更新名录［17］，以及云南省爬行动物名录和地理区划更新［18］，同时参考中国两栖类网站（http：//www.am⁃phibiachina.org）和爬行动物数据库（http：//www.reptile-database.org）等。两栖爬行动物地理区系及分布型参考《中国动物地理》［19］，其中未涉及物种则根据实际分布区域确定。两栖爬行动物濒危等级划分参照《中国脊椎动物红色名录》［20］，其中未涉及物种暂定为“未评估（NE）”。特有种参考《中国生物多样性红色名录·脊椎动物·第四卷·两栖动物》［21］和《中国生物多样性红色名录·脊椎动物·第三卷·爬行动物》［22］。国家保护级别参见最新的《国家重点保护野生动物名录》［23］。另外还进行国家保护的有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物［24］和濒危野生动植物种国际贸易公约［25］的鉴定。

2.3 数据处理与分析

样线样点分布图采用ArcGIS 10.2 软件包制作，濒危等级、保护级别和海拔分布等分析采用WPSExcel 2021 软件完成作图。利用已统计的两栖爬行动物物种名录，采用G-F指数［26］计算动物物种多样性。

（1）F指数：

DF，k是指k科中的物种多样性：

式中：Pi=Sk，i/Sk，Sk为名录中k科中的物种数，Sk，i为名录中k科i属中的物种数。n为名录中k科中的属数，m为名录中科数。

（2）G指数：

式中：qj=Sj/S，S为名录中的物种数，Sj为名录中j属中的物种数，P为名录中的属数。

（3）G-F指数：

3 结果

3.1 物种组成

调查共发现两栖类76种，隶属于3目10科39属；其中景洪发现57种，隶属于3目10科35属；勐海发现55种，隶属于3目10科35属；勐腊发现59种，隶属于3目9科32属（表1）。调查共发现爬行类88种，隶属于2目20科62属；其中景洪发现77种，隶属于2目19科57属；勐海发现55种，隶属于2目15科42属；勐腊发现65种，隶属于2目18科50属（表1）。

表1 景洪、勐海和勐腊两栖爬行动物物种调查情况Tab.1 Amphibian and reptile species survey in Jinghong，Menghai and Mengla

3.2 G-F指数

景洪、勐海和勐腊的两栖类和爬行类的G-F指数见表2。F指数高于G指数，根据G-F指数公式可知两栖类和爬行类的G-F值为正。整体上爬行类的G-F指数大于两栖类动物。三县市比较的结果显示，两栖类动物的G-F指数：景洪>勐海>勐腊；而爬行类动物的G-F指数：景洪≈勐腊>勐海。

表2 景洪、勐海和勐腊两栖爬行动物多样性评估Tab.2 Diversity assessment of amphibians and reptiles in Jinghong，Menghai and Mengla

3.3 保护和珍稀濒危物种

两栖类的濒危等级物种数见图2A，包括极危物种1种，具体物种名录见附录1。爬行类的濒危等级物种数见图2A，包括极危物种7种，具体物种名录见附录2。两栖类的保护等级情况见图2B，包括国家二级重点保护野生动物3种，具体物种名录见附录1。爬行类的濒危等级物种数见图2B，包括国家一级重点保护野生动物3种，国家二级重点保护野生动物12种，具体物种名录见附录2。西双版纳景洪市、勐海县和勐腊县两栖爬行动物的特有性见图2C，具体物种名录见附录1 和附录2。

图2 景洪、勐海和勐腊两栖爬行动物濒危等级（A）、保护级别（B）和特有性（C）Fig.2 Endangered state（A），protection level（B）and endemic（C）of amphibians and reptiles in Jinghong，Menghai and Mengla

3.4 区系组成、分布型和特有性

西双版纳景洪市、勐海县和勐腊县的两栖爬行动物在中国动物地理区划中属于东洋界、华南区（表3）。从分布型来看，景洪市、勐海县和勐腊县的两栖爬行动物主要为南中国型和东洋型分布（表4）。

表3 景洪、勐海和勐腊两栖爬行动物区系组成Tab.3 Fauna composition of amphibians and reptiles in Jinghong，Menghai and Mengla

表4 景洪、勐海和勐腊两栖爬行动物分布型Tab.4 Distribution type of amphibians and reptiles in Jinghong，Menghai and Mengla

3.5 海拔分布和生态类型

西双版纳景洪市、勐海县和勐腊县的两栖爬行动物均主要分布在海拔500～2 000 m 的区域（图3A）。两栖动物的生态类型主要集中于水域型、森林型和草地型；爬行动物的生态类型主要集中于森林型、水域型和灌丛型（图3B）。

图3 景洪、勐海和勐腊两栖爬行动物的海拔分布（A）和生态类型（B）Fig.3 Altitude distribution（A）and ecotype（B）of amphibians and reptiles in Jinghong，Menghai and Mengla

4 讨论

两栖爬行动物在生态系统中扮演着初级、中级和高级消费者的重要角色［27］。两栖爬行动物的能量需求相对较低，活动范围较小，密度较高［28−29］，因此研究其时空分布格局对于物种保护具有重要意义。本次调查共记录西双版纳景洪市、勐海县和勐腊县两栖类76种，隶属3目10科39属；爬行类88种，隶属2目20科62属。与黄祝坚［30］调查的两栖类2目5科9属17种，爬行类3目11科21属30种；西双版纳自然保护区综合考察团［31］调查的两栖类3目8科17属38种，爬行类3目14科40属60种；杨德华［32］调查的两栖类3目8科19属44种，爬行类3目14科39属63种的历史记录相比，此次调查的两栖爬行动物的科属种数量均有增加，可能是近年来生物技术的进步与分子生物学分类的细化，导致科属种的分类更为精确详细。调查结果表明，景洪市、勐腊县和勐海县的两栖动物物种数均较丰富，而景洪市和勐腊县的爬行动物物种数较勐海县丰富，最主要的原因可能是由于勐海的县域面积较景洪和勐腊小，此外，勐海县内爬行类历史调查的深度和栖息地环境的变化也可能是原因之一，若需确定具体影响因素仍需进一步调查。

在本次调查到的两栖类和爬行类物种中，部分物种因分类地位尚未明确，科属具体分类方法存在较大争议（附录1和附录2）。如Chen等［33］和Mahony等［34］分别使用不同的多基因片段数据证明广义角蟾属（Megophryssensu lato）并非单系。根据袁智勇等［35］最新对云南省两栖动物的物种名录修订结果，将角蟾属（Megophrys）拆分为4种，即除原先角蟾属外，增加了无耳蟾属（Atympanophrys）、布角蟾属（Boulenophrys）和异角蟾属（Xenophrys），本研究的调查物种已按照最新的分类方法进行统计。又如本次调查所得变色树蜥（Calotes versicolor），具体分类地位尚未确认，Liu等［36］描述伊江树蜥（C.irawadi）为原记录变色树蜥的滇西种群的误定种。由此侧面反应，两栖爬行动物的分类工作亟需借助分子生物学等先进科学手段，加快分类工作进程，以期促进物种科属命名的统一性。

G-F指数与动物类群科内属种分布有关，若某科内的物种数越多，则其在属间的分布越均匀，从而具有较高的G-F指数；而拥有较多的单种科和单属科则具有较低的G-F指数［37］。从动物类群的角度分析，景洪市、勐海县和勐腊县两栖类的DG和DF值均低于爬行类，这表明两栖类科间和属间的多样性均较爬行类低；由于DG

近年来，两栖爬行动物种群由于受到多种因素威胁，种群数量已经出现明显下降趋势［38−39］，根据蒋志刚等［20］对中国两栖动物受威胁现状评估的结果显示，两栖类和爬行类受威胁物种分别占43.1%和29.7%，因此，两栖爬行动物的生存现状已不容乐观［40］。本次调查结果表明，景洪市、勐海县和勐腊县两栖类和爬行类中尽管无危物种的数量最高，但两栖类的易危物种和爬行类的极危和濒危物种数量也较多，开展物种保护工作已刻不容缓。另外，未评估物种也较多，动物资源受威胁的调查工作需同步加快进行。本次调查中，西双版纳三县市两栖爬行动物的分布型主要为东洋型，区系组成为华南区比例高，而且特有种数量也较多，能够说明两栖爬行动物的区系成分具有较为明晰的性质，并且此地的两爬类物种分化迅速。在海拔的垂直分布上，景洪市、勐海县和勐腊县的两栖爬行动物均在海拔500～2 000 m分布最广泛；而在生态类型上，两栖类和爬行类在水域型和森林型的分布均最广泛。这可能是由于西双版纳的生境多样，具有较密的植被覆盖和河流分布的地理条件，两栖爬行物种演化依托丰富的生境多样性从而具有特异的适应性状。

人类活动被认为是目前引起较高物种灭绝率和种群数量下降的主要原因［39，41］，主要包括道路铺设、房屋建设、放牧和森林砍伐等［42］，近年来道路致死［43］和滥用杀虫剂［44］也逐渐成为影响两栖爬行动物数量的主要原因。大量的人类活动不仅导致生物多样性降低，而且还破坏生态系统的调节功能［45］。本次调查中，发现对景洪市、勐海县和勐腊县两栖爬行动物影响因素主要包括：（1）栖息地破坏、片段化与丧失；（2）环境污染，包括工农业污水排放和农药残留污染等；（3）象群活动，大象侵袭后留下的树干裂缝等成为许多昆虫理想的栖身之地，为两栖爬行动物提供较为丰富的食物资源，但同时可能破坏两栖爬行动物的生境，如沼泽、池塘。因此建议实施环境监测和监督，建立环境监测、监督反馈体系，在生产生活过程中应充分论证工程建设对环境和生物多样性的影响，减少对两栖爬行动物及其栖息地的破坏。此外，还要加强生态环境保护和恢复，控制和合理使用农药、化肥农药，积极开展珍稀濒危物种的拯救和保护工作，维持和维护生物物种资源的持续生存。

致谢：感谢生态环境部南京环境科学研究所吴军，中国科学院昆明动物研究所刘硕，研究生刘宇、何圆圆，云南西双版纳国家级自然保护区管护局张培松，云南铜壁关省级自然保护区管护局尹发旺，以及张金宝、张红元、王加忠、王家光、欧阳德才、欧阳磊和杨彦慧等同志在本次调查中提供的支持与协助！