玉米机械粒收品种籽粒灌浆特性及对种植密度和施氮量的响应

赵 雪 胡 晗 李 芳 林 珊 陈先敏 吴 巩 李斌彬 周顺利,2*

(1.中国农业大学 农学院,北京 100193;2.河北省低平原区农业技术创新中心,河北 吴桥 061802)

品种、密度和施氮量是影响作物产量形成的3个关键因素。玉米生产发展的趋势是机械粒收,机械粒收品种是未来玉米的育种目标和生产中的主推品种[1-2]。合理的种植密度和施氮量是提高产量的重要技术途径[3-6]。粒重作为玉米产量构成三要素之一,是决定产量的最后一个环节,对产量具有重要的贡献[7-8]。灌浆速率和灌浆持续时间决定了最终的粒重[7-10]。不同品种的灌浆特性不同,品种间可能仅灌浆速率不同或仅灌浆时间不同,也可能灌浆速率和灌浆时间均不同[8]。品种的灌浆特性受基因型影响[8,10-11],密度和施氮量对籽粒灌浆特性和粒重也有影响[12-18]。密度在4.5万～9.0万株/hm2,粒重随密度增加而减小,但粒重减小的原因不同[12-15]。有研究认为粒重减小主要是因为灌浆速率减小[12-13],还有研究认为是因为灌浆时间缩短[10],也有研究认为是灌浆速率和灌浆时间共同减小造成的[14-15]。施氮量在100～450 kg/hm2,粒重随施氮增加变化各异[16-20]。有研究表明在此施氮范围内施氮量对粒重无显著影响[17],也有研究表明粒重随施氮量增加而增大[16,18-20]。虽然关于品种、密度、施氮量对玉米籽粒灌浆和粒重的形成已有大量研究,但多针对单因素或二因素、三因素共同作用且针对玉米机械粒收品种粒重及灌浆特性的研究较少。本研究选择黄淮海地区推广应用的玉米机械粒收品种‘京农科 728’和传统普通品种‘郑单 958’为材料,通过设置不同的密度和施氮量处理,分析2个品种籽粒干物质积累动态和灌浆特性,旨在明确黄淮海地区机械粒收品种的灌浆特性以及对密度和施氮量及其互作的响应,以期为黄淮海地区机械粒收品种鉴选及栽培措施优化提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2017—2019年在河北省沧州市吴桥县中国农业大学吴桥实验站(37°41′ N,116°36′ E)进行。试验地长年采用冬小麦-夏玉米轮作种植,前茬为冬小麦。试验地为轻壤土,0—20 cm的有机质含量为12.3 g/kg,全氮含量为0.65 g/kg,有效磷含量为18 mg/kg,速效钾含量为154 mg/kg。2017—2019年夏玉米生育期内每月平均温度、降雨量和辐射量,见表1。

表1 2017—2019年夏玉米生育期内月均气温、降雨量和辐射量Table 1 Average temperature, rainfall and solar radiation every month during maize growth periods in 2017-2019

选用国家审定的黄淮海区玉米机械粒收品种‘京农科728’(‘JNK 728’)、普通品种‘郑单958’(‘ZD 958’)为材料。设置3个施氮量,分别为120(N120)、180(N180)、240(N240) kg/hm2;4个种植密度,分别为45 000(D45)、60 000(D60)、75 000(D75)、90 000(D90)株/hm2。裂区设计,品种为主区,氮肥为裂区,密度为裂裂区,3次重复。小区为11行区,行长7 m,行距60 cm。氮肥底施40%,大喇叭口期追施60%,磷肥和钾肥全部底施。

2017—2018年,肥料用量为P2O5100 kg/hm2,K2O 115 kg/hm2。2019年,P2O5120 kg/hm2,K2O 120 kg/hm2。冬小麦采用节水省肥栽培。病虫草害管理同一般生产田。2017—2019年分别于6月11日、6月12日、6月11日播种,‘JNK 728’分别于9月29日、9月30日、9月29日收获,‘ZD 958’分别于10月3日、10月4日、10月3日收获。每年播种前浇足底墒水,生育期内没有灌溉。

1.2 测定项目及方法

抽雄至吐丝期选择代表性行,测定连续20株的株高、第3节间茎粗、穗位高,根据平均值在小区内选取足够的植株,统一授粉后作为以后取样的样株。每7 d取1次样,至授粉后56 d。取果穗2行全部籽粒(败育粒除外),测鲜重、粒数,80 ℃烘干,称干重。

单粒干重=2行籽粒干重/2行粒数

灌浆方程和灌浆参数计算参照王晓慧等[21]。灌浆曲线采用logistics方程Wt=A/(1+Be-Ct)拟合。

式中:A为最大粒重,mg;B、C为灌浆方程形状参数;t为吐丝后时间,d;达到最大灌浆速率的时间TGmax=lnB/C,达到最大灌浆速率时的粒重WGmax=A/2,最大灌浆速率Gmax=(CWGmax)(1-WGmax/A),平均灌浆速率Gmean=W3/t3,粒重达到90%时的时间(活跃灌浆期)D=6/C,粒重达到99%时的时间(有效灌浆期)t3=(lnB+4.595 12)/C。

1.3 数据统计分析

用IBM SPSS Statistics 25进行方差分析。Logistics方程用Origin 9.0模拟。Microsoft Excel 2019计算灌浆参数并作图。

2 结果与分析

2.1 不同因素及其互作对单粒干重影响的方差分析

由表2可知,品种、密度对单粒干重有显著影响,但年份之间存在差异。品种间单粒干重2017年仅在授粉后第35天差异显著,2018和2019年授粉后基本上各时期差异均达到显著或极显著水平。2017和2018年,密度对单粒干重有显著影响,2019年授粉后第35天之后密度对单粒干重有显著影响。本试验条件下,氮肥对单粒干重无显著影响。品种、施氮量、密度间的互作对单粒干重也无显著影响。

表2 2017—2019年授粉后各时期单粒干重方差分析Table 2 Variance analysis of dry weight per kernel at each stage after silking in 2017-2019

2.2 不同品种籽粒干物质积累动态及灌浆特性

由图1可知,单粒干重呈S形曲线增长,‘JNK 728’的粒重在整个灌浆过程中均高于‘ZD 958’。‘JNK 728’与‘ZD 958’单粒干重差异分别于授粉后第35天(2017年)、第28天(2018年)、第42天(2019年)接近最大,但2品种单粒干重差异在2018年灌浆后期逐渐缩小。

图1 2017(a)、2018(b)和2019(c)年‘JNK 728’和‘ZD 958’单粒干重的变化Fig.1 Changes of dry weight per kernel of ‘JNK 728’ and ‘ZD 958’ in 2017 (a), 2018 (b) and 2019 (c)

由表3可知,2017—2019年,‘JNK 728’的最大粒重比‘ZD 958’高1.8%～24.7%,达到最大灌浆速率的时间比‘ZD 958’早0.6～4.2 d,达到最大灌浆速率时的粒重比‘ZD 958’高1.8%～24.7%,最大灌浆速率比‘ZD 958’高1.7～2.9 mg/(粒·d),平均灌浆速率比‘ZD 958’高0.8～1.3 mg/(粒·d)。2017和2018年,‘JNK 728’的活跃灌浆期分别比‘ZD 958’少6.8和5.9 d,有效灌浆期分别比‘ZD 958’少7.9和8.6 d;2019年,‘JNK 728’的活跃灌浆期比‘ZD 958’多2.8 d,有效灌浆期比‘ZD 958’多1.6 d。‘JNK 728’3年平均最大粒重比‘ZD 958’高12.0%,达到最大灌浆速率的时间比‘ZD 958’少2.4 d,达到最大灌浆速率时的粒重比‘ZD 958’高12.0%,最大灌浆速率比‘ZD 958’高2.0 mg/(粒·d),平均灌浆速率比‘ZD 958’高1.0 mg/(粒·d),活跃灌浆期比‘ZD 958’少2.9 d,有效灌浆期比‘ZD 958’分别少4.7 d。

表3 两品种单粒干重变化的拟合方程及灌浆参数Table 3 Simulated equation of dry weight per kernel and grain-filling parameters for the two varieties

2.3 密度对籽粒干物质积累动态及灌浆特性的影响

由图2可知,单粒干重随密度增加而减小,不同密度间单粒干重差异逐渐增大。由表4可知,2017—2019年,相比于D45密度下的单粒干重,D90密度下‘JNK 728’单粒干重分别减小15.0%、7.3%和7.8%,3年平均减小6.7%,‘ZD 958’单粒干重分别减小9.0%、13.9%和12.9%,3年平均减小12.0%。除2017年外,‘JNK 728’不同密度下粒重差异小于‘ZD 958’,表明‘JNK 728’单粒干重对密度的响应较‘ZD 958’不敏感。不同密度下达到最大灌浆速率的所需时间差异不大,‘JNK 728’相差1.1～2.5 d,3年平均相差0.5 d,‘ZD 958’相差0.5～2.0 d,3年平均相差1.2 d;不同密度下活跃灌浆期和有效灌浆期持续时间除个别密度(如‘JNK 728’在2017年D90和2019年D75,‘ZD 958’在2019年D75),‘JNK 728’分别相差1.2～3.4和0.6～3.2 d,3年平均相差2.4和1.4 d,‘ZD 958’分别相差1.5～1.9和1.2～2.9 d,3年平均相差0.5和1.6 d。达到最大灌浆速率时的粒重、最大灌浆速率和平均灌浆速率均随密度增加而减小。2017—2019年,相比于D45密度,‘JNK 728’和‘ZD 958’在D90密度下达到最大灌浆速率时粒重分别减小2.5%～14.9%和9.0%～13.8%,3年平均减小6.5%和11.8%;最大灌浆速率分别减小0.8%～11.2%和9.7%～14.0%,3年平均减小7.9%和11.9%;平均灌浆速率分别减小4.9%～6.2%和9.4%～12.0%,3年平均减小6.6%和11.5%。‘JNK 728’不同密度下灌浆速率的最大差异小于‘ZD 958’,因此,‘JNK 728’的灌浆速率对密度的响应较‘ZD 958’不敏感。

D45,D60,D75,D90分别表示45 000,60 000, 75 000, 90 000株/hm2。D45, D60, D75, D90 represent 45 000, 60 000, 75 000, 90 000 plants/hm2.图2 2017—2019年不同密度下‘JNK 728’和‘ZD 958’单粒干重变化Fig.2 Changes of dry weight per kernel of ‘JNK 728’ and ‘ZD 958’ under different densities in 2017-2019

2.4 施氮量对籽粒干物质积累动态及灌浆特性的影响

由表2和图3可知,不同氮肥处理下单粒干重无显著差异。由表5可知,2017—2019年,随施氮量增加,单粒干重、达到最大灌浆速率的时间、达到最大灌浆速率时的粒重、最大灌浆速率、平均灌浆速率、活跃灌浆期和有效灌浆期变化趋势无规律。以‘JNK 728’为例,当施氮量由120增至240 kg/hm2时,单粒干重、达到最大灌浆速率时的粒重均表现为2017年先增大后减小,2018年先不变后减小,2019年先减小后不变;达到最大灌浆速率的时间2017年表现为先减小后增大,2018年表现为先不变后减小,2019年表现为先增大后不变;最大灌浆速率和平均灌浆速率表现为2017年不断减小,2018年和2019年变化不大;活跃灌浆期和有效灌浆期表现为2017年先减小后增大,2018年不断减小,2019年先增大后不变。

N120,N180,N240分别表示施氮量120,180,240 kg/hm2。N120, N180, N240 represent nitrogen fertilizer rates 120, 180, 240 kg/hm2.图3 不同施氮量下‘JNK 728’和‘ZD 958’单粒干重变化Fig.3 Changes of dry weight per kernel of ‘JNK 728’ and ‘ZD 958’ under different nitrogen fertilizer rates

2017—2019年,不同施氮量处理下‘JNK 728’和‘ZD 958’单粒干重分别相差12～31和9～28 mg,达到最大灌浆速率的时间分别相差0.7～1.3和0.7～1.9 d,达到最大灌浆速率时的粒重分别相差5.7～15.7和4.7～14.0 mg,最大灌浆速率分别相差0.11～0.37和0.65～0.77 mg/(粒·d)(2017年‘JNK 728’和2018年‘ZD 958’除外),平均灌浆速率分别相差0.03～0.35和0.22～0.30 mg/(粒·d),活跃灌浆期分别相差1.7～2.1和2.5～3.2 d(2017年‘JNK 728’和2018年‘ZD 958’除外),有效灌浆期分别相差1.7～2.5和2.5～3.0 d(2017年‘JNK 728’和2018年‘ZD 958’除外)。‘JNK 728’和‘ZD 958’不同施氮量处理下,3年平均的单粒干重和灌浆参数相差不大,单粒干重分别相差2和8 mg,达到最大灌浆速率的时间分别相差0.4 和0.6 d,达到最多灌浆速率时的粒重分别相差1.2和4.0 mg,最大灌浆速率分别相差0.48和0.15 mg/(粒·d),平均灌浆速率分别相差0.18和0.06 mg/(粒·d),活跃灌浆期分别相差1.5和1.8 d,有效灌浆期分别相差1.5和2.0 d。

3 讨 论

3.1 品种间籽粒灌浆特性及粒重的差异

灌浆特性主要是由品种的基因型决定[8,10-11],但栽培措施(密度、施氮量)[12-20]及环境条件(温度、水分、光照)[22-24]均对灌浆有影响。本试验中2品种间的粒重差异>不同密度下粒重的最大差异>不同施氮量下粒重的最大差异,表明各试验因素对粒重的影响表现为品种>密度>施氮量,也表明粒重主要是由基因型控制的,而密度和施氮量也会影响灌浆过程及粒重。提高灌浆期温度和辐射有利于灌浆[22-24],如2018年灌浆前、中期的温度和辐射量高,2品种的灌浆速率较其他年份大。籽粒最终粒重由灌浆速率和灌浆持续时间决定[7,9-10]。从本研究结果看,机械粒收品种‘JNK 728’较普通品种‘ZD 958’的籽粒灌浆期短,但灌浆速率大,弥补了灌浆期短的不利影响,最终粒重较高,说明灌浆速率对粒重形成的作用较灌浆持续时间更重要。并且‘JNK 728’灌浆期比‘ZD 958’短,能够避开黄淮海地区夏玉米灌浆后期低温对灌浆造成的不利影响[25],也能够在生理成熟后争取更多的时间在田间站秆脱水以降低籽粒含水率[26-27],适宜机械粒收。

3.2 密度对籽粒灌浆特性及粒重的影响

关于密度对籽粒灌浆特性及粒重的影响研究结果不一致。王玉红等[12]和Wei等[13]的研究表明增密使粒重减小主要是由于灌浆速率减小,而Poneleit等[10]的研究结果表明增密使粒重减小主要是使有效灌浆期缩短,朱亚利等[14]和万泽花等[15]研究表明增密使粒重减少是由于灌浆速率和灌浆期均减小。本研究结果表明,随密度增加,除个别密度下灌浆期差异较大外,其他密度下灌浆时间变化不大,但灌浆速率减小,粒重减小。相比于D45密度,D90密度下‘JNK 728’和‘ZD 958’ 平均灌浆速率分别减小6.6%和11.5%,粒重分别降低3.7%和10.4%,‘JNK 728’的灌浆速率和粒重对密度的响应较‘ZD 958’不敏感。

3.3 施氮量对籽粒灌浆及粒重的影响

关于施氮量对籽粒灌浆特性及粒重影响的研究结果也不一致。张振博等[16]和于宁宁等[19]的研究表明,相比于施氮量129 kg/hm2,施氮量增加到185 kg/hm2时,籽粒灌浆速率、灌浆时间和粒重均增加,当施氮量增加到300 kg/hm2时,灌浆速率、灌浆时间和粒重无显著变化。齐贵等[20]在施氮量为135～225 kg/hm2和Wei等[13]在施氮量为0～360 kg/hm2的试验结果相似,均表现为随施氮量增加,灌浆速率增大,灌浆时间变化不大,粒重增大。付江鹏等[18]的研究表明,在施氮量为0～450 kg/hm2,灌浆速率和灌浆时间随施氮量增加先增加后减小,在270 kg/hm2时灌浆速率最大,灌浆时间最长,粒重最大。本研究结果表明,施氮量在120～240 kg/hm2粒重无显著差异,灌浆参数无显著差异。申丽霞等[17]的研究也表明施氮量为120和240 kg/hm2的粒重及灌浆速率无显著差异。本研究在3个施氮量下粒重无显著差异,可能与籽粒灌浆中后期水分条件有关。本研究3年玉米季降雨主要分布在8月,进入9月份只有2018和2019年各有16和24 mm降雨量(表1)。已有研究表明灌浆期干旱显著影响禾谷类作物籽粒灌浆特性,提高蔗糖-淀粉转化关键酶活性,灌浆中后期适度干旱胁迫使库活性增加,灌浆强度提高,粒重增加[28-30]。从籽粒灌浆特性对水分的敏感性看,本研究中后期不利的水分条件可能影响氮肥对粒重的效应。综上,从施氮量与粒重关系的复杂性看,施氮量与籽粒灌浆及粒重形成的关系还需要进一步的研究。

4 结 论

与普通品种‘ZD 958’相比,机械粒收品种‘JNK 728’具有灌浆期短、灌浆速率大,粒重高的特点,适宜在黄淮海地区夏播。在密度为45 000～90 000株/hm2,2个品种灌浆期变化不大,平均灌浆速率和单粒干重均减少。‘JNK 728’的灌浆速率和粒重对密度变化较‘ZD 958’不敏感。本研究条件下,施氮量在120～240 kg/hm2对粒重没有显著影响。品种、密度、施氮量各因素间互作对粒重无显著影响。各试验因素对粒重的效应表现为品种>密度>施氮量。