上市前禁食暂养对鱼类影响的研究进展

2023-04-06马恒甲王宇希刘新轶

科学养鱼 2023年2期

马恒甲，黄辉，郭炜，刘凯，王宇希，谢楠，刘新轶

(1.杭州市农业科学研究院，浙江杭州 310024；2.国家大宗淡水鱼产业技术体系杭州综合试验站，浙江杭州 310024)

近些年，随着我国水产养殖业的快速发展，高密度养殖及渔用配合饲料的大量使用，导致池塘养殖水体的富营养化和养殖鱼脂肪大量积累(Tanamati A 等，2009)。水体富营养化对养殖鱼的品质、风味和健康等也产生负面影响。脂肪过度积累对鱼类肌肉营养组成、内脏脂肪含量、体色、风味及健康等也产生负面影响，进而影响市场接受度和渔业经济效益(Johansson L 等，2000)。运输或屠宰前的禁食对肠道排空、降低耗氧量和废物排放有帮助(Lines J A等，2012)。因此，为了提升养殖鱼的体形、营养组成、风味、耐运输及生理生化状况等，人们在上市前对养殖品种进行禁食暂养(Gisele C F等，2020)。

一、禁食暂养对鱼类形体的影响

养殖过程中，大量高营养配合饲料的摄入导致鱼类脂肪过度积累，对养殖品种的形体和消费的感受产生负面影响。研究表明，随着禁食净化时间的延长，团头鲂和鲫鱼的空壳率随着禁食时间呈现先下降、后上升的变化趋势(郭晓东，2019；李海燕等，2014)。Turid M 等(2008)研究发现，禁食35 天后，细鳞鲳幼鱼的体重变化差异不大，但肥满度显著降低。在RAS养殖系统中，经过6天禁食，商品规格的大西洋鲑、墨瑞鳕及梭鲈的湿重分别减少6%、4%和5%(Burr G S 等，2012；Palmeri G 等，2008；Robertson R F 等，2005)。Turid M等(2008)研究发现，禁食处理的大西洋鲑肥满度降低，出肉率提升。

不同的鱼在禁食处理后其肝体比的变化存在差异，黄鳝的肝体比在禁食前3天，有一个上升趋势，然后逐渐下降(胡文君，2016)，而斑点叉尾的肝体比在禁食前10天下降，但差异不显著(钟金香等，2018)。Huang H 等(2017)研究表明，经过35 天的禁食期，大黄鱼的肝体指数显著降低。虹鳟上市前禁食的研究较多，Rubén B等(2017)研究发现，在禁食7天之前，虹鳟的重量、肝体比没有降低，但胃内容物几乎清空，且屠宰前的禁食(17.2～22.3℃)排空虹鳟消化系统，同时对降低应激反应和提升鱼肉品质有促进作用。与每天饲喂的鱼相比，禁食5 周后，虹鳟的肝体指数降低、肌肉颜色色调升高，且虹鳟的肥满度、脏体比和出肉率随禁食而降低(Bermejo P R等，2019)；禁食3天对虹鳟肝脏重量的影响不显著，但长时间禁食也会降低肝脏重量(Sumpter J P 等，1991)。Gisele C F 等(2020)研究发现，禁食也降低了细鳞肥脂鲤的肝体比。

以上研究表明，上市前对鱼进行一定时间的禁食处理，对清理消化系统，降低肥满度、肝体比，提升出肉率有一定的作用，且不同品种的鱼对禁食处理的表观反应存在差异。

二、禁食暂养对鱼类营养组成的影响

Lv H 等(2018)研究发现，草鱼在净化和饥饿过程中的主要能量来源是蛋白质和脂肪。在大西洋鲑的禁食过程中，肌肉中蛋白质和脂肪含量保持相当稳定，但这两种营养物质的大量流失与体重的减少一定程度上成正比(Olai E 等，1998)。在对阳光鲈、鲟鱼和虹鳟的研究中发现，糖原含量在剥夺食物的最初几天也显著降低(Davis K. B等，2011；Furne M.等，2012)。Bar N 等(2012)研究表明，随着饥饿的延长，鱼对蛋白质的调动减少，脂肪成为主要的能量来源。

人工养殖过程中，大量配合饲料的使用导致养殖鱼的脂肪含量更高，这使得高脂肪含量成为较为普遍的现象(Santiago P 等，2007)。研究发现，大黄鱼经过35 天的禁食，肌肉和肝脏脂肪含量显著降低(Huang H 等，2017)。Gisele C F 等(2020)也研究发现，在30 天的禁食过程中，锯腹脂鲤肌肉和内脏脂肪随着禁食时长降低。

Olai E 等(1998)研究发现，大西洋鲑禁食86 天后，蛋白质和脂肪损失最大的是肌肉，其次是内脏，而肝脏的损失要低得多。同时，大西洋鲑肝脏蛋白质水平较低，说明在饥饿过程中肝脏蛋白质的消耗比肌肉蛋白质更快。对鲤鱼(Blasco J 等，1992)、虹鳟(Lauff R F 等，1996)、大西洋鲑(Olai E 等，1998)及斜齿鳊(Van D 等，2005)的研究发现，禁食早期，鱼体快速消耗蛋白质和脂肪。Rueda F M 等(1998)研究发现，禁食7天后，与鱼体相比较，棘鬣鱼的体重降低主要是肝脏、消化道和肠系膜的脂肪减少，14 天和28 天的体重损失主要是鱼体和内脏损失。邓利等(2003)研究发现，将黑鲷禁食15 天后，白肌中的蛋白质含量显著降低，而脂肪含量则在禁食两天就降低，随后维持在低水平。肝脏脂肪含量在饥饿10 天后显著升高，而蛋白质含量则呈不规则波动。大西洋鲑经过35 天禁食后，其主要的体重损失在肠道(Lie O 等，1992)，对虹鳟(Elliott，1972)、欧洲鲽(Jobling M 等，1980)、黄金鲈(Collins A L 等，1995)的研究中也有类似的发现。

草鱼肌肉中的蛋白质和脂肪含量随净化时间的增加而显著降低，灰分含量不受净化时间的影响；在前10 天观察到碳水化合物的损失，这时体脂明显减少，说明能量是由脂肪提供(Huang H等，2017)。Rueda F M 等(1998)研究表明，真鲷饥饿7天，鱼体的脂肪含量和比例显著提升，但蛋白质比例没有变化。Zhang X D 等(2008)研究表明，在秋季(水温22～29℃)条件下，禁食可有效降低大黄鱼肌肉脂质含量。考虑到肌肉蛋白质损失和脂质过氧化，尽管在屠宰前两个月停止喂养和低脂饮食都能降低脂肪含量，但饥饿也导致体重显著下降，建议大黄鱼的禁食时间不超过14天。

禁食对鱼的脂肪酸组成产生一定影响，Olai E等(1998)研究发现，禁食对大西洋鲑肝脏影响最大的是n-3 脂肪酸，EPA(二十碳五烯酸)减少，但DPA(二十二碳五烯酸)和DHA(二十二碳六烯酸)增加。在虹鳟的禁食研究中，禁食降低了肌肉中的MUFA(单不饱和脂肪酸)，增加了SFA(饱和脂肪酸)，而对PUFA(多不饱和脂肪酸)含量的影响较小(Bermejo P R等，2019)。

以上研究表明，一定时间的禁食对鱼的营养代谢和组成等产生显著的影响，蛋白质和脂肪是禁食过程中主要的营养源，且不同的鱼、不同禁食时间对糖类、脂肪和蛋白质的消耗程度存在差异，不同组织营养物质的消耗程度也存在差异。

三、禁食暂养对鱼类风味的影响

已有研究证明，土臭素(GSM)和2-甲基异冰片(MIB)是饮用水和淡水养殖鱼中泥土霉污染的主要原因，这两种物质是蓝藻和放线菌的代谢物，属于半挥发性亲脂化合物，具有明显的泥土霉味，对鱼的品质产生负面影响(Wood S 等，2001；Tucker C S，2000；Robertson R F，2005)。蓝藻和放线菌主要在养殖环境中，因此鱼的肉质常受养殖环境的影响(Rincón L等，2016)。

Raju P等(2021)在RAS系统中禁食清水净化梭鲈，经过8天的净化和不喂养，鱼体内土臭素含量由(710±245)纳克/千克下降至(165±50)纳克/千克，净化1～2 周，其余约28 种挥发性化合物也显著减少。综合感官分析表明，净化后梭鲈的土臭素味道强度下降，净化2周后鱼的整体感官质量提高。有研究利用RAS系统净化大西洋鲑，发现净化后鱼肉土臭素和2-甲基异冰片也明显降低(Davidson J 等，2014)。Lv H 等(2018)对草鱼进行禁食净化研究，草鱼经长期净化和禁食后，异味挥发性化合物，如壬醛和己醛在净化后减少，质量得到了有效改善。在虹鳟禁食进行异味净化中，通常持续几天到1周，主要取决于鱼体内初始土臭素和2-甲基异冰片水平和排出率(Robertson R F等，2005)。

以上研究结果显示，鱼类上市前禁食净化暂养对鱼体异味物质的减少，尤其是土臭素和2-甲基异冰片含量的降低有效果，且禁食净化暂养对提升肉质风味有促进作用。

四、禁食暂养对鱼类肌肉质构的影响

水产品质构参数与其感官品质之间存在一定的相关性，鱼肉的弹性、咀嚼性和凝聚性与感官得分呈正相关关系，而与硬度呈负相关关系(郑瑞生等，2013)。Rubén B P 等(2019)研究表明，虹鳟在禁食5周后，随着净化时间的延长，鱼片硬度和颜色色调升高。随着禁食净化时间增加，草鱼肉的硬度、弹性、黏性、内聚性和肌肉持水能力参数显著增加(Lv H等，2018)。

五、禁食暂养对鱼类生理生化的影响

禁食期间，鱼类的生理生化反应受鱼种、水温、水流及规格等诸多条件的影响，内源性能量储备用以满足鱼类的新陈代谢，以获得维持生命过程所需的能量(Navarro I 等，1995)。López L J等(2013)研究发现，虹鳟的血糖水平可能会随着饮食和营养状况的变化而变化，通常会随着禁食而下降，因为碳水化合物是鱼在食物匮乏时的主要和最早的能量来源。Bermejo P R等(2019)研究表明，将鳟鱼禁食7天，其血浆甘油三酯浓度和肝糖原都有所下降，这表明为维持鱼的内稳态，鱼体内的储备明显被调动起来。Gisele C F 等(2020)发现禁食肥脂鲤30 天，其血糖和甘油三酯降低，血清胆固醇和游离脂肪酸浓度升高。养殖大黄鱼禁食21 天时，与对照组相比，肝脏抗氧化酶超氧化物歧化酶(SOD)和谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)活性升高，GPX 肝脏活性在第7 天后逐渐增加，并在第28 天保持较高水平。禁食最初几天不影响丙二醛(MDA)水平，第21 天时，肌肉中MDA 水平升高，机体的防御系统无法有效清除活性氧，从而导致脂肪过氧化(Zhang X D等，2008)。Pascual P 等(2003)在海鲷上的研究发现，禁食46 天，海鲷肝脏SOD 活性也有所增加。Morales A E 等(2004)研究发现，细点牙鲷在禁食5 周后，肝脏的SOD 和GPX 活性也有所增加。Hoseini S M 等(2019)研究表明，禁食可导致草鱼血清甲状腺激素水平和T4/T3比值显著降低。

综上，适当时间的禁食对鱼体的抗氧化能力有一定的促进作用，过度禁食对机体自由基增多，同时对机体的免疫产生负面影响。