不同季节平茬对云南松生物量分配与异速生长的影响

王 丹，李熙颜，颜廷雨，陈 诗，许玉兰，蔡年辉，徐德兵

(1.西南林业大学，昆明 650224；2.云南省林业和草原科学院，昆明 650201)

【研究意义】云南松(PinusyunnanensisFranch.)为常绿针叶高大乔木，是中国西南地区荒山造林的先锋树种和主要用材树种[1-3]，其产品涵盖了造纸、烤胶、医药等领域，对生态建设和经济建设具有重要作用[3]。现云南松种质资源退化比较明显，而无性繁殖有维持母树优良性状、育种周期短等优点[4]。可通过平茬使云南松萌发较多的新生枝条，生产大量的穗条，为无性繁殖提供有利条件。平茬是根据需要剪除云南松地上部分，打破其顶端优势，促进不定芽或休眠芽萌发，促进侧枝萌发，效果受到多种因素影响，而平茬时期就是其中可控条件之一[5]。【前人研究进展】刈割对植物群落生物量和养分有显著影响，植物氮磷浓度随刈割强度的增加而显著增加[6]；在12月至翌年3月平茬厚朴，其萌蘖株的生长生理指标优于在夏季平茬[7]，其在开花期(6月中旬)平茬柠条粗蛋白质量分数最高，为最适饲用平茬时期[8]；在6月花生平茬高度为25 cm，对花生产量没有影响，但降低了花生的营养价值，增加了花生中杂草的比例，不建议在生长季平茬[9]。由此可见，不同平茬季节对植株再生及利用的影响不同。需要根据植物生育期、平茬目的和整体效益等因素来综合确定平茬最佳季节[10]。由于平茬破坏了植物的顶端优势，对失去的组织进行补偿生长，势必会导致云南松构件生物量分配和异速生长关系的改变。生物量是植物的基本生物学特征和功能性状之一，反映了植物的物质积累状况和对环境资源利用的能力[11-12]。异速生长的研究始于生物量分配，是指生物体两个性状间不成比例生长的现象，能够揭示植物构件生物量分配生物学特征间与尺度无关的内在规律[13-15]。【本研究切入点】本研究以1年生云南松为研究对象，在不同季节进行平茬处理，对其生物量的积累、分配格局与异速生长关系进行分析。【拟解决的关键问题】探讨云南松适宜平茬的季节，并为云南松平茬促萌的适宜季节选择提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地在西南林业大学露天苗圃，位于云南省昆明市；年平均气温14.7 ℃，绝对低温-9 ℃，绝对高温32.5 ℃；在5—10月集中降雨。

1.2 试验材料

试验种子采自弥渡云南松无性系种子园，随机选择生长优良的成熟云南松植株采集球果带回实验室晾晒，待其开裂取出种子；把去除种子中的杂质，以0.5%高锰酸钾溶液浸泡进行消毒处理，再用清水浸泡48 h用于播种；点播的方式播种于苗床，株行距为5 cm×10 cm；播种后进行除草、浇水和松土等常规管理。根据唐红燕[16]、车凤仙等[17]和赵媛媛等[18]的试验结果，1年生嫩枝的扦插生根成活率较高，为此本试验春季、夏季、秋季平茬均选用1年生苗木。育苗时间为2018年的2月、5月、8月，苗期进行常规的育苗管理，选择生长较一致的云南松盆栽苗，然后用绑扎带标记苗木的枝条，以区分新旧萌条。在2019年的3月、6月、9月对苗木进行平茬处理，分别对应春季、夏季、秋季平茬时间，平茬高度6 cm。各平茬季节后60 d，从每个重复中随机选择苗木7株，重复3次共21株；因取样中存在未萌蘖的苗木，剔除后春季和秋季为15株，夏季为14株。

1.3 调查项目与方法

采用“全挖法”将苗木挖出，测定样株的地径、苗高、主根长、侧根长，苗高、主根长和侧根长用直尺直接测量，精确到0.1 cm，地径用游标卡尺进行测量，精确到0.01 mm。同时把萌条取下，统计其数量。将样株分为主根、侧根、茎、萌条、针叶，然后在110 ℃的烘箱中杀青30 min后，调至80 ℃进行烘干处理，用精度为0.001 g的电子天平称量各构件干重并记录数据，各构件的干重即为生物量。

1.4 数据统计与分析

利用Excel 2010对测定数据进行整理、计算，对苗木各构件的生物量积累、分配应用统计分析软件SPSS 26.0进行单因素方差分析，用Duncan法进行显著性检验，用Origin 2019.0绘图。云南松生物量异速生长关系可以用方程y=axb来表示，式中,y与x为各构件生物量；a为性状关系的截距；b为异速生长指数，即方程的斜率。采用标准化主轴回归分析(SMA)计算方程斜率[19-20]，并比较斜率之间及各斜率与1.0的差异性。当b与1.0存在显著性差异时，说明不同构件生物量之间为异速生长关系，反之为等速生长关系；若斜率间无显著差异，则给出共同斜率[21]。SMA分析采用R语言的Smatr模块完成[22]。

2 结果与分析

2.1 不同季节平茬生物量的积累

不同季节平茬云南松各构件、地下部分和地上部分以及总生物量积累均差异显著(P<0.05)，不同季节平茬对云南松各构件生物量积累有显著影响(图1-a)，均是茎生物量积累显著大于其余构件。主根、茎、萌条、针叶、地下和地上部分以及总生物量积累均表现为春季平茬生物量积累最大；侧根生物量表现为秋季平茬生物量积累最大。

2.2 不同季节平茬生物量的分配

不同季节平茬云南松各构件、地下部分和地上部分以及总生物量分配比均差异显著(P<0.05)，不同季节平茬对云南松各构件生物量分配有显著影响(图1-b)。春季、秋季平茬各构件生物量分配针叶、茎生物量显著大于其余构件，而夏季平茬仅茎生物量显著大于其余构件。针叶、地上部分生物量分配比春季平茬最大；茎和萌条生物量分配比夏季平茬最大，侧根生物量分配比秋季平茬最大，且主根、地下部分生物量分配比夏季、秋季平茬最大。

同一季节不同构件用大写字母表示差异显著，同一构件不同季节用小写字母表示差异显著(P<0.05)。

2.3 地上、地下与总生物量间的异速生长

在不同季节平茬中，云南松地下与地上、地上与总生物量、地下与总生物量间的生长速率均差异显著(P<0.05)，平茬季节对云南松地下、地上、总生物量间的异速生长有显著影响(表1)。从地下与地上生物量看，春季和夏季斜率为等速生长关系；秋季为显著小于1.0的异速生长关系，即秋季平茬时地下生物量小于地上生物量的生长速率。从地上与总生物量看，春节和夏季斜率为等速生长关系；秋季为显著大于1.0的异速生长关系，即秋季平茬时地上生物量大于总生物量的生长速率。从地下与总生物量看，春季和夏季斜率为等速生长关系；秋季为显著小于1.0的异速生长关系，即秋季平茬时地下生物量小于总生物量的生长速率。

表1 不同季节平茬地上、地下与总生物量间的异速生长分析

2.4 各构件生物量间的异速生长

不同季节平茬云南松各构件中均以针叶生长速率最快，侧根次之，且平茬季节对各构件异速生长的影响不同(表2)。从主根与茎、萌条与主根的生物量看，春季和夏季斜率为等速生长关系，秋季为异速生长关系。从侧根与茎、侧根与萌条、萌条与针叶的生物量看，春季和秋季斜率为等速生长关系，夏季为异速生长关系。从萌条与茎、侧根与针叶的生物量看，各平茬季节斜率均为等速生长关系；而从茎与针叶生物量看，不同季节平茬的斜率均为异速生长关系。从侧根与主根生物量看，春季斜率为等速生长关系，夏季和秋季为异速生长关系。从主根与针叶生物量看，春季斜率为等速生长关系；夏季、秋季为异速生长关系。其中侧根与茎、侧根与萌条、萌条与茎、侧根与针叶、茎与针叶、侧根与主根的生物量在不同季节平茬的生长速率无显著差异，其共同斜率分别为1.327、1.174、1.121、0.810、0.658、1.639。

表2 不同季节平茬各构件生物量间的异速生长分析

3 讨 论

3.1 不同季节平茬对云南松生物量分配的影响

不同季节平茬会影响苗木各构件的生物量积累，春季平茬主根、茎、萌条、针叶生物量积累均最大；秋季平茬侧根生物量积累最大；夏季平茬各构件生物量积累均表现一般。生物量积累能反映植物的生长状况，可以看出云南松在春季平茬后的潜在恢复力要优于夏季和秋季，秋季稍优于夏季。植物生物量分配的变化是一系列植物性状对环境变化适应的结果，反映在环境适应过程中植物内部与外部不同功能之间的权衡[23]。本研究结果表明，不同季节平茬云南松苗木的生物量分配存在差异，相同生长期内呈现不同的生物量分配格局，说明不同季节平茬改变了云南松的生物量分配模式。春季平茬时，树液刚开始流动，芽体即将萌发，为恢复和重建地上部分，将更多生物量分配到针叶和茎，增加光合面积，提高光合作用速率[24-25]。夏季平茬时，温度较高，土壤水分蒸发较快，且主根储存的营养物质相对较少；增加茎生物量能更高效地捕获光能，进而增大光合产物，供其生长[24-25]。秋季平茬时，天气温凉，加强茎的生长，有利于水分运输，从而光合组织得到快速恢复。由于不同季节平茬导致外部环境条件不同，当苗木的某一资源较为短缺时，会自主进行调节分配，可以获取此种资源的构件将优先得到代谢产物分配[26]。因此，在不同季节平茬，苗木会出现不同的生物量积累和分配模式，体现了云南松灵活的生长和资源分配策略。

3.2 不同季节平茬对云南松异速生长的影响

植物构件的生物量分配规律与异速生长模式主要由遗传因素决定，但外部的环境条件和人工干扰也会对其产生影响[27-28]。春季和夏季平茬，苗木维持地下与地上等速生长；秋季平茬倾向于地上生长，并在地上、地下与总生物量间的生长速率中得到验证。地下生长所需要的能量来自于地上部分，而地下部分又会给地上部分提供水资源[29]；当外界环境发生变化苗木能获得的生存资源也随之改变，苗木会对地下与地上的生长进行不断调整。由于平茬破坏了云南松顶端优势，对失去的组织进行补偿生长，势必会导致云南松各构件生物量间异速生长关系的改变[7]。本研究结果表明，侧根与茎、侧根与萌条、萌条与茎、侧根与针叶、茎与针叶、侧根与主根生物量在不同季节平茬时有共同斜率，不受季节影响；而不同季节平茬，其主根与茎、主根与针叶、萌条与针叶、萌条与主根构件生物量间的生长速率有显著差异，其异速生长关系受季节影响显著。苗木在不同季节平茬的环境压力下，会根据自身发育采取最优资源分配策略，通过调控营养物质和能量改变构件间的异速生长关系，逐渐形成有利于自身生存的结构特征，说明平茬的季节对各构件间异速生长的影响不同，具有独特的生物学特性。在不同平茬季节苗木的各构件中均以针叶生长速率最快，其次为侧根。植物体不同构件是相互协调发展的，平茬后苗木冗余组织减少，苗木的生长中心发生改变。而叶作为光合作用的主要构件，在苗木生长发育过程中起到能量转换器的作用，对环境变化的多数响应主要体现在叶性状上[30]。平茬使新生针叶相对较少，针叶透光量增加，单位面积针叶吸收的光量增加，光合作用增强，积累的光合产物增多[31]。另外，侧根作为根系中生理功能最活跃的部分，当环境发生改变时细根最先感知，并迅速产生化学信号向上传递信息，提升养分的获取能力，以促进地上部分的快速生长[32]。植物生长是植物生物量积累的重要基础，其生长速率的大小反映了植物对资源的获取与利用能力，也体现了植物对逆境的适应[33]。因此，在不同季节平茬，云南松苗木均保持较大的针叶和侧根生长速率来适应环境变化的生存策略。

秋季平茬萌条生长速率最快，春季次之，夏季最慢；秋季平茬各构件生长速率表现为针叶>萌条>侧根>茎>主根。这是由于秋季平茬的苗木在地下与地上异速关系中倾向于地上部分生长，会优先将代谢产物分配给地上部分；地上部分的茎、萌条、针叶中，茎是次生组织含量最高的构件，从而导致茎生长速率小于萌条。可利用不同季节平茬云南松各构件生物量间的生长速率差异，结合苗木生物学特性进行调控。如遮阴、喷施激素、施肥和灌水等措施，研究不同条件下苗木构件间的生长速率变化与促萌效果。本试验仅统一观测了各平茬季节后60 d云南松生物量的变化，苗木生物量和萌条质量后续的生长状况以及内部生理特性还有待研究。

4 结 论

不同季节平茬改变了云南松生物量积累与分配模式。春季和夏季平茬，苗木维持地下与地上等速生长；秋季倾向于地上生长。在不同季节平茬，主根与茎、主根与针叶、萌条与针叶、萌条与主根构件生物量间的异速生长关系受平茬季节影响显著；但苗木构件中的针叶和侧根会保持较大的生长速率，不受平茬季节的影响。秋季平茬萌条生长速率最快，春季次之，夏季最慢。综上所述，云南松幼苗宜在春季或秋季进行平茬，春季平茬萌条有较大的生物量，秋季平茬萌条的生长速率较快。