基于GYT双标图分析对黄淮海夏玉米区域试验品种综合评价

2023-03-23岳海旺魏建伟郑书宏谢俊良陈淑萍彭海成卜俊周

作物学报 2023年5期

岳海旺韩轩魏建伟郑书宏谢俊良陈淑萍彭海成卜俊周,*

岳海旺1,**韩轩2,**魏建伟1郑书宏1谢俊良1陈淑萍1彭海成1卜俊周1,*

1河北省农林科学院旱作农业研究所 / 河北省农作物抗旱研究重点实验室, 河北衡水 053333;2河北省农林科学院, 河北石家庄 050031

旨在科学准确地对黄淮海夏播玉米区域试验参试品种进行综合评价, 为品种合理布局和区域规划提供理论和实践依据。本研究采用GYT双标图技术对2020—2021年黄淮海夏玉米区域试验22个参试品种的籽粒产量与生育期、收获时籽粒含水量、株高、穗位高、倒伏率、穗长、穗粗、秃尖, 穗粒重和百粒重等农艺性状的组合水平进行综合评价。方差分析表明, 被测农艺性状基因型和环境效应均达到了显著水平(<0.05), 除穗粗、突尖长度和穗粒重等性状基因型与环境互作效应中无显著差异外, 其余性状基因型与环境互作效应均达到了显著水平。籽粒产量、生育期、收获时籽粒含水量、穗粗、秃尖和百粒重等性状环境效应平方和占总方差平方和最大, 倒伏率的基因型与环境互作效应平方和占总方差平方和最大。农艺性状相关性分析结果表明, 籽粒产量与百粒重、株高、穗位高、穗长、穗粗和生育期呈极显著正相关(<0.001), 而与突尖长度呈负相关。根据参试品种的理想指数筛选出衡玉868、邯玉1806和宿单908等为产量-性状组合表现优良的品种, 同时也鉴别出陕单685、敦玉291、邯玉17-6601和邯玉573等品种综合表现较差, 对照品种郑单958表现一般。衡玉868较其他参试品种在黄淮海夏玉米区更具有广泛的适应性, 展现出绝对的区域产量优势, 具有广阔的推广前景。与GT双标图相比, GYT双标图显示出前2个主成分解释的变异比例较高、拟合度较好、分析结果可信度较高等优点。本研究运用GYT双标图技术对黄淮海夏玉米参试品种进行品种产量-性状特性分析, 为本区玉米品种综合评价提供借鉴, 也为其他作物品种多性状研究提供了参考。

GT双标图; GYT双标图; 理想指数; 夏玉米; 产量-性状组合

玉米是我国第一大粮食作物, 对保障国家粮食安全发挥着重要作用。黄淮海夏播玉米区是我国玉米三大主产区之一, 也是我国最大的夏玉米集中种植区, 种植面积约占全国的三分之一[1-2]。目前我国玉米品种审定实行的是区域试验淘汰制度, 区域试验是品种审定和推广的主要依据。玉米产量属于由多基因控制且遗传基础复杂的数量性状, 受到基因型(genotype, G)主效应、环境(environment, E)主效应以及基因型与环境互作(genotype by environment interaction, GEI)效应的共同影响, 同一品种的相对表现因环境条件而变化, 因而难以从一年一地作出可靠评价。基因型的GEI越大, 说明它对环境越敏感, 稳定性越差[3-6]。品种评价必须考虑包括产量在内的多个性状。如何进行多性状评价、选育广适和高产稳产品种是育种家面临的难题。玉米品种选育过程是对产量、抗性和熟期综合选择的过程[7-8]。不同时期玉米育种方向不同, 伴随着我国农业供给侧改革不断推进, 玉米生产也面临着从单纯强调高产到高产、高效、绿色、生态、优质安全的转型[9-10]。玉米品种遗传改良是在多性状对品种综合评价基础上实现的, 品种-性状(genotype by trait, GT)双标图是GGE双标图(genotype plus genotype by environment interaction biplot, GGE biplot)在多性状分析上的引用, 能显示不同品种在不同性状上的强弱, GT双标图具有展示品种在目标性状的强弱并显示目标性状之间的相关性, 但是在对品种按多性状进行综合评价方面存在不足[11-13]。同时, 品种丰产性是多性状选择、评价的基础, 脱离丰产性单纯对目标性状的评价没有实际意义。基于GT双标图的缺陷, Yan和Frégeau-Reid[14]提出了一种新的双标图方法即品种-产量×性状(genotype by yield × trait biplot, GYT biplot), 该方法是在GT双标图基础上基于产量和目标性状的结合对作物多性状进行综合评判, 可以按产量-性状的结合水平对基因型作出综合评价和排列[15-17]。目前, 有关GYT双标图技术对我国玉米品种多性状综合评价的研究尚未见报道。本研究选用GT双标图对2020—2021年黄淮海区域试验22个参试品种41个试点地区的农艺性状和产量性状之间的相关性以及品种-性状间的互作特性进行分析, 并运用GYT双标图技术对参试品种开展多性状综合评判和分类研究。通过以黄淮海夏玉米参试品种为例介绍GYT双标图技术在夏玉米品种多性状评价中的应用, 明确黄淮海夏玉米品种分类特征以及推广价值, 以期为不同地区夏玉米品种选择和生产提供依据。

1 材料与方法

1.1 参试品种和试验点

于2020—2021年在我国黄淮海地区的河北、河南、山东、山西、安徽、湖北、江苏和陕西8个省41个试点进行, 各品种信息和各试点经纬度、海拔、平均降雨量等信息分别见表1和表2。

表1 参试品种信息

表2 试点环境信息

(续表2)

1.2 试验设计

各试点均采用完全随机区组设计, 3次重复, 行长6.7 m, 行距0.6 m, 5行区, 小区面积20.1 m2。6月初至中旬播种, 种植密度为75,000株 hm–2。播前施用氮磷钾复合肥(15%-15%-15%) 450 kg hm–2,播后及时浇蒙头水, 出苗前喷施除草剂, 其他农艺措施参照当地大田管理, 9月28日至10月10日为收获期。2020年测定的农艺性状, 包括籽粒产量、生育期、籽粒含水量、株高、穗位高、倒伏率、穗长、穗粗、秃尖, 穗粒重和百粒重11个农艺性状, 2021年未测定穗粒重其余测定项目同2020年。试验严格按照《农作物品种试验技术操作规程玉米》[18]要求, 收获期人工收获中间3行, 晾晒后折合14%含水量计算籽粒产量, 其余农艺性状在首行和末行取样调查完成。

1.3 双标图构建

1.3.1 GGE双标图 GGE双标图经常用于农作物多环境测试(multi-environment trials, METs)数据分析[19-21]。对基因型-环境数据进行分析时, GGE双标图能够同时显示数据表中的基因型主效应(G)和基因型×环境效应(GE)。生成GGE双标图均值矩阵必须以环境为中心, 然后通过奇异值分解(singular values decomposition, SVD)为主成分, 然后使用前2个主成分得分(the first principal component, PC1和the second principal component, PC2)生成图形。GGE双标图基于以下模型:

1.3.2 GT双标图构建将2020—2021年黄淮海地区参加区域试验的22个品种位于8个省份的41个试点的籽粒产量、株高、穗位高、倒伏率、穗长、穗粗、秃尖, 穗粒重和百粒重11个农艺性状表现(附表1和附表2)组建品种×性状(genotype by trait, GT)双标图。该双标图是基于标准化的GT表格的奇异值分解(singular value decomposition, SVD)产生的第1主成分(PC1)和第2主成分(PC2), 通过将每个基因型和每个性状的PC1和PC2分数来构建GT双标图, 公式如下:

1.3.3 GYT双标图分析根据以下步骤来对黄淮海夏玉米品种GYT双标图进行分析。首先, 对于穗长(ear length, EL)、穗粗(ear diameter, ED)、穗粒重(grain weight per ear, GWE)和百粒重(hundred seed weight, HSW)等农艺性状, 产量-性状组合的值是通过将产量值(yield, Y)乘以每个基因型的性状值(例如, Y×EL)获得的, 这一类的产量-性状组合值越大越好。而对于倒伏率(lodging rate, LR)、秃尖(bare tip length, BTL)等农艺性状, 产量-性状组合值是越小越好, 故产量-性状组合的值是通过将产量值除以每个基因型的性状值获得。其次, 对GYT表进行数据标准化处理。取每个基因型的标准化产量-性状组合值的平均值为品种理想指数(superiority index, SI), 可用于对基因型进行排序, 还可以通过GYT表来了解每种基因型的优势和劣势。最后, GYT双标图的构建与GT双标图的过程完全相同, 只是将GT双标图中的“性状”替换为“产量-性状组合”[14]。

1.4 统计分析

运用 Microsoft Excel 2020进行数据录入和整理, 用DPSv19.05版本进行联合方差分析[23], R software version 4.0.1软件进行GT双标图和GYT双标图分析作图。

2 结果与分析

2.1 农艺性状联合方差分析

对2020—2021年黄淮海夏玉米区试品种被测农艺性状进行联合方差分析, 结果表明, 被测农艺性状表型变异来源中, 基因型效应和环境效应均达到了极显著水平(<0.01)。其中, 2020年除穗粗和秃尖等性状外, 其余性状基因型与环境互作效应均达到了极显著水平。籽粒产量、生育期、收获时籽粒含水量、穗粗、秃尖、穗粒重和百粒重等性状环境效应平方和占总方差平方和的比例分别为64.85%、93.09%、94.47%、49.18%、46.13%、68.84%和64.25%, 是变异的主要来源。株高、穗长和倒伏率等性状互作效应平方和占比最高, 分别为44.92%、40.11%和75.99% (表3)。2021年除秃尖和穗粗等性状外, 其余8个农艺性状互作效应均达到了显著和极显著水平。平方和占比总平方和方面, 籽粒产量、生育期、株高、穗位高、穗长、收获时籽粒含水量、秃尖、穗粗和百粒重等性状表现出了相似的现象, 即环境效应占比最大, 分别为87.66%、93.89%、50.88%、72.05%、73.95%、77.43%、43.90%、78.88%和69.27%。仅有倒伏率的互作效应平方和占比总平方和比例最高为61.63% (表4)。2年大部分农艺性状联合方差分析中基因型与环境互作效应平方和占比总变异平方和的比例均大于基因型效应, 有必要对基因型与环境互作效应作进深入分析, 为各参试品种最佳适宜区域划分提供科学依据。

2.2 基因型×性状(GT)双标图分析

依据2020年和2021年黄淮海夏玉米区域试验22个参试品种基因型的农艺性状平均值(附表1和附表2)以及农艺性状之间的皮尔逊相关关系图(图1)构建GT双标图(图2)。GT双标图是基于性状标准化的GT数据(以“Scaling=1”和“Centering=2”表示)和以性状为重点的奇异值分割(以“SVP=2”表示), 可以直观地显示性状间的相关性和品种的性状特征。在拟合度较好的前提下, 具有这种设置的双标图有以下解释。1) 两个性状的向量之间的角度的余弦近似于它们之间的皮尔逊相关系数。因此, 小于90°的角度表示正相关, 大于90°的角度表示负相关, 而90°的角度表示零相关。2) 基因型和性状之间的角度表示基因型对性状的相对水平。例如, 锐角表示基因型高于该性状的平均水平, 钝角表示基因型低于该性状的平均水平, 直角表示基因型是该性状的平均水平。3) 性状的向量长度(即到双标图原点的距离)表示该性状在双标图中的表现程度; 相对较短的向量表示该性状在不同基因型中的变异很小, 或者在双标图中未得到充分表现, 这是由于其与其他性状的相关性较弱或缺乏相关性。当双标图的拟合度相对较差时就会出现这种情况(图2中GT双标图的拟合度分别为55.66%和78.99%)。4) 基因型的向量长度表明了品种的性状特征的突出程度。

基于上述原理, 2020年黄淮海夏玉米区域试验GT双标图PC1解释了互作效应的30.30%, PC2解释了互作效应的25.36%, 前2个主成分共计解释了互作效应变异来源的55.66% (图2-A), 近似表达了黄淮海夏玉米参试品种主要农艺性状间的相关性以及品种-性状的互作关系。由图2-A可知, (1) 籽粒产量与秃尖呈现出负相关, 与倒伏率呈微弱负相关, 而与穗粒重呈显著正相关, 这和图1-A得出的结论一致。(2) 根据各性状间的夹角可以将目标性状划分为3个相关向量群, 即百粒重和穗粗向量群, 籽粒产量和穗粒重向量群, 株高、穗位高、穗长和倒伏率向量群。每个向量群内的性状为正相关, 向量群间呈现出负相关或零相关。(3) 秃尖与大多数性状之间呈现出负相关关系, 其中与穗粗、百粒重、籽粒产量和穗粒重呈显著负相关关系, 与生育期和穗长呈微弱正相关关系。(4) 品种性状特征的精确表达取决于GT双标图的拟合程度。例如, 邯玉1604 (Hengyu 1604, HY1604)、衡玉868 (Hengyu 868, HY868)、郑单6162 (Zhengdan 6162, ZD6162)、邯玉17-6601 (Hanyu 17-6601, HY17-6601)和敦玉286 (Dunyu 286, DY286)的株高、穗位高、倒伏率、穗长和秃尖长度较高, 同时籽粒产量较高, 属于高产型品种。陕单685 (Shaandan 685, SD685)除秃尖长度较高外其余性状表现均较低, 属于丰产性最差的品种。

图1 两年农艺性状相关性热图

GY: 籽粒产量; GP: 生育期; PH: 株高; EH: 穗位高; LR: 倒伏率; GMC: 收获时籽粒含水量; EL: 穗长; ED: 穗粗; BTL: 突尖长度; GWE: 单穗粒重; HSW: 百粒重。*< 0.05; **< 0.01; ***< 0.001。

图2 黄淮海区域试验品种GT双标图

Fig. 2 Genotype by trait (GT) biplot in 2020 (A) and 2021 (B)

GY: 籽粒产量; GP: 生育期; PH: 株高; EH: 穗位高; LR: 倒伏率; GMC: 收获时籽粒含水量; EL: 穗长; ED: 穗粗; BTL: 突尖长度; GWE: 单穗粒重; HSW: 百粒重; DY286: 敦玉286; DY291: 敦玉291; HY1604: 邯玉1604; HY573: 邯玉573; HY17-6601: 邯玉17-6601; LD719: 鲁单719; LD0195: 鲁单0195; JY136: 君育136; SD685: 陕单685; XD96: 新单96; SD908: 宿单908; ZD6162: 郑单6162; ZD958: 郑单958; LN818: 鲁宁818; LY19: 漯玉19; HY7182: 衡玉7182; HY9186: 衡玉9186; HY868: 衡玉868。

GY: grain yield; GP: growth period; PH: plant height; EH: ear height; LR: lodging rate; GMC: grain moisture content; EL: ear length; ED: ear diameter; BTL: bare tip length; GWE: grain weight per ear; HSW: hundred-seed weight; DY286: Dunyu 286; DY291: Dunyu 291; HY1604: Hanyu 1604; HY573: Hanyu 573; HY17-6601: Hanyu 17-6601; LD719: Ludan 719; LD0195: Ludan 0195; JY136: Junyu 136; SD685: Shaandan 685; XD96: Xindan 96; SD908: Sudan 908; ZD6162: Zhengdan 6162; ZD958: Zhengdan 958; LN818: Luning 818; LY19: Luoyu 19; HY7182: Hengyu 7182; HY9186: Hengyu 9186; HY868: Hengyu 868.

2021年黄淮海夏玉米区试6个参试品种的GT双标图第1主成分(PC1)和第2主成分(PC2)共计解释了互作效应78.99%的变异信息(图2-B)。籽粒产量与倒伏率呈微弱负相关关系, 而与秃尖长度呈显著负相关, 与穗长、穗粗、百粒重和穗粒重等性状呈显著正相关关系(图1-B)。倒伏率除于穗位高呈显著正相关外, 和其余性状呈负相关或微弱正相关。衡玉868 (HY868)和宿单908 (Sudan 908, SD908)的穗长、穗粗、百粒重表现优异, 产量水平较高, 属于丰产型品种。邯玉17-6601 (HY17-6601)和邯玉573 (Hanyu 573, HY573)除株高和秃尖长度值较高外, 其余性表现均较低, 是丰产性较差的品种。玉米品种审定评价的主要农艺性状间存在着有利和不利的相关关系, 对目标性状间的改良往往会影响其他性状的表现。虽然GT双标图在品种性状表达相关性上展示其优势, 但不能确切判定哪些品种值得推广和应用。

2.3 黄淮海夏玉米区域试验GYT双标图分析

品种×产量×性状(genotype by yield × trait, GYT)表是在原始GT表(附表1和附表2)基础上转化而来, 表中的每一列都是一个产量(yield, Y)-性状(trait)的组合体。比如, Y×HSW是籽粒产量和百粒重的组合水平, 是衡量籽粒产量和百粒重在品种中结合的指标, 籽粒产量低或者百粒重值低都会影响Y×HSW指标的综合值, 这个品种表现被认为是有欠缺的。GYT双标图(图3)以图形方式显示GYT双标图转换后的数据(附表3和附表4), GYT双标图可以形成不同的方式来进行解读。

2020年黄淮海夏玉米区域试验的GYT双标图拟合度较好, 为82.24% (PC1 69.41%, PC2 12.83%) (图3-A)。因为每个产量-性状结合体都有产量分量, 所有产量-性状组合体之间倾向于彼此正相关, 表现为各向量之间均呈锐角, 给按产量-性状组合对品种进行可视化排序提供了机会。在GT双标图(图2-A)中观察到的强性状, 例如, 穗粒重和穗粗之间呈现出显著正相关关系以及秃尖长度与这2个性状呈显著负相关关系, 在GYT双标图中也得以保留, 如产量与秃尖组合(Y×BTL)、产量与穗粒重组合(Y×GWE)和产量与穗粗组合(Y×ED)之间的夹角的相对大小。由图3-A和表5可见, 产量-性状组合间向量夹角为锐角, 均呈正相关关系。其中, Y×BTL与其余产量-性状组合间均不显著, 产量与倒伏率组合(Y×LR)除与产量与株高组合(Y×PH)和产量与穗位高组合(Y×EH)间差异显著外与其余产量-性状组合差异不显著。通过GYT双标图还可以看出产量-性状组合和品种间的互作关系, 鲁单0195 (Ludan 0195, LD0195)、郑单6162 (ZD6162)和邯玉17-6601 (HY17- 6601)在Y×BTL组合上表现较好, 衡玉868 (HY868)、宿单908 (SD908)和邯玉1604 (HY1604)在Y×LR、Y×PH和Y×EH组合上表现较好, 鲁宁818 (Luning 818, LN818)在产量与穗长组合(Y×EL)组合表现较好, 衡玉868 (HY868)和邯玉1604 (HY1604)在理想指数方面表现较好, 陕单685 (SD685)、鲁单0195 (LD0195)、敦玉291 (Dunyu 291, DY291)、漯玉19 (Luoyu 19, LY19)和郑单958 (Zhengdan 958, ZD958)在产量与生育期组合(Y×GP)、Y×HSW和Y×GWE等方面表现不佳。2021年黄淮海夏玉米区域试验前2个主成分共计解释了86.94%的互作效应信息(PC1 62.95%, PC2 23.99%) (图3-B)。由图3-B和表6可见, 除Y×LR和Y×EH外, 其余组合之间的向量夹角均为锐角, 呈现出正相关关系。Y×EH和Y×LR与其余产量-性状组合间均未达到显著水平, Y×GP和产量与籽粒含水量组合(Y×GMC)、Y×EL、Y×ED、Y×HSW间以及Y×ED间呈显著正相关关系, Y×GP和Y×BTL, Y×GMC和Y×ED、Y×HSW间呈极显著正相关关系。衡玉868 (HY868)和对照品种郑单958 (ZD958)在产量与生育期组合、产量与株高组合、产量与穗位高组合、产量与倒伏率组合、产量与籽粒含水量组合、产量与穗长组合和理想指数(SI)方面表现较好, 宿单908 (SD908)在产量与秃尖长度组合和产量与百粒重组合方面表现最好, 但理想指数较差。相较于GT双标图, GYT双标图对于2个主成分轴的解释比例更大且拟合度更高, 结果更为可靠。产量与性状组合间的相关关系表现多为显著正相关,更适用于品种的多性状综合评价。

图3 2020-2021年参试品种被测性状GYT双标图

DY286: 敦玉286; DY291: 敦玉291; HY1604: 邯玉1604; HY573: 邯玉573; HY17-6601: 邯玉17-6601; LD719: 鲁单719; LD0195: 鲁单0195; JY136: 君育136; SD685: 陕单685; XD96: 新单96; SD908: 宿单908; ZD6162: 郑单6162; ZD958: 郑单958; LN818: 鲁宁818; LY19: 漯玉19; HY7182: 衡玉7182; HY9186: 衡玉9186; HY868: 衡玉868。GY: 籽粒产量; GP: 生育期; PH: 株高; EH: 穗位高; LR: 倒伏率; GMC: 收获时籽粒含水量; EL: 穗长; ED: 穗粗; BTL: 突尖长度; GWE: 单穗粒重; HSW: 百粒重。

DY286: Dunyu 286; DY291: Dunyu 291; HY1604: Hanyu 1604; HY573: Hanyu 573; HY17-6601: Hanyu 17-6601; LD719: Ludan 719; LD0195: Ludan 0195; JY136: Junyu 136; SD685: Shaandan 685; XD96: Xindan 96; SD908: Sudan 908; ZD6162: Zhengdan 6162; ZD958: Zhengdan 958; LN818: Luning 818; LY19: Luoyu 19; HY7182: Hengyu 7182; HY9186: Hengyu 9186; HY868: Hengyu 868. GY: grain yield; GP: growth period; PH: plant height; EH: ear height; LR: lodging rate; GMC: grain moisture content; EL: ear length; ED: ear diameter; BTL: bare tip length; GWE: grain weight per ear; HSW: hundred-seed weight.

表5 2020年产量与性状组合皮尔逊相关性分析

*和**分别表示在5%和1%概率水平差异显著,ns表示差异不显著。产量指的是籽粒产量。

*and**indicate significant difference at the 5% and 1% probability levels, respectively.ns: not significant. Y×GP: yield×growth period; Y×PH: yield×plant height; Y×EH: yield×ear height; Y×LR: yield×lodging rate; Y×GMC: yield×grain moisture content; Y×EL: yield×ear length; Y×ED: yield×ear diameter; Y×BTL: yield×bare tip length; Y×GWE: yield×grain weight per ear; Y×HSW: yield×hundred-seed weight; yield represents grain yield.

表6 2021年产量与性状组合皮尔逊相关性分析

*和**分别表示在5%和1%概率水平差异显著,ns表示差异不显著。缩写同表5。

*and**indicate significant difference at the 5% and 1% probability levels, respectively.ns: not significant. Abbreviations are the same as those given in Table 5.

2.4 黄淮海夏玉米区域试验参试品种综合评价

由图4-A可见, GYT双标图中参试品种所在位置到平均产量-性状轴(average environment axis, AEA)作一垂直虚线, 箭头所指向较高的综合指数, 虚线长度最短的即为性状最协调的品种。2020年黄淮海夏玉米区域试验参试品种中, 衡玉868 (HY868)和邯玉1604 (HY1604)在产量-性状组合中综合表现较好的2个品种, 剩余品种表现优秀的依次是鲁宁818 (LN818) > 衡玉7182 (Hengyu 7182, HY7182) > 新单96 (Xindan 96, XD96) > 宿单908 (SD908), 参试品种中表现最差的品种有陕单685 (SD685)、鲁单0195 (LD0195)、敦玉291 (DY291)、漯玉19 (LY19)和郑单958 (ZD958)。GYT双标图对参试品种的排序和各品种理想指数的排名相一致, 进一步说明GYT双标图对品种排名的科学性。漯玉19 (LY19)位于AEA轴的上方且与AEA轴间的垂直虚线最长, 其次是君育136 (Junyu 136, JY136)和衡玉7182 (HY7182)等品种, 这3个品种与其位置较近的Y×HSW、Y×ED和Y×GMC等产量-性状组合上的表现较好, 但在AEA轴下方的Y×PH、Y×EH和Y×BTL等产量-性状组合上表现较差。同理, 郑单6162 (ZD6162)是AEA轴下方距离AEA轴最长的参试品种, 在Y×PH、Y×EH和Y×BTL等产量-性状组合上表现较好, 而在Y×HSW、Y×ED和Y×GMC等产量-性状组合上表现较差。GYT双标图的which-won- where功能是根据将离原点最远的品种依次相连组成一个多边形, 所有的品种都在多边形内。通过从中心原点到多边形各边的垂线可以将多边形划分成不同的扇形区域, 产量-性状组合分别落入不同的扇形区域内, 位于扇形区域顶角位置的品种是该扇形区域中产量-性状组合表现最好的。由图4-B可见, 漯玉19 (LY19)、衡玉7182 (HY7182)、衡玉868 (HY868)、衡玉1604 (HY1604)、郑单6162 (ZD6162)和陕单685 (SD685)组成一个多边形, 5条垂线将多边形分成4个扇形区域, 第1个扇形区域包含Y×HSW、Y×ED和Y×GMC等产量-性状组合, 参试品种LY19和HY7182位于第1个扇形区域的顶角位置。第2个扇形区域包含Y×GWE、Y×GP、Y×EL、Y×EH、Y×PH和Y×LR等产量-性状组合, 衡玉868 (HY868)和邯玉1604 (HY1604)上述产量-性状组合较好。第3个扇形区域仅有Y×BTL组合, 郑单6162 (ZD6162)表现最好。第4个扇形区域中没有产量-性状组合, 该区域中的顶角品种陕单685 (SD685)在所有产量-性状组合表现中均不佳。GYT双标图中距离平均环境轴理想品种图标(o)最近的品种即为理想品种, 该品种具有最理想的产量-性状组合表现。由图4-C可见, 衡玉868 (HY868)和邯玉1604 (HY1604)距离理想品种图标最近, 理想指数在参试品种中分别居于第1和第2, 是产量-性状组合平均表现最好的2个品种。鲁宁818 (LN818)、新单96 (XD96)和宿单908 (SD908)较为理想, 陕单685 (SD685)表现最差。由图4-D可见, 2021年黄淮海夏玉米区域试验中, 衡玉868 (HY868)是参试品种中产量-性状组合丰产性和稳定性最好的品种, 其次是宿单908 (SD908)、邯玉17-6601 (HY17-6601)和郑单958 (ZD958), 衡玉9186 (HY9186)和邯玉573 (HY573)表现最差。郑单958 (ZD958)是AEA轴上方垂线最长的品种, 其次是宿单908 (SD908), 其中, 郑单958 (ZD958)在Y×LR组合上表现出色, 宿单908 (SD908)则在Y×EH、Y×ED、Y×GMC和Y×GP等产量-性状组合表现出色, 但这2个品种在AEA轴下方的Y×HSW、Y×EL、Y×BTL和Y×PH等产量-性状组合上表现较差。由图4-E可见, 郑单958 (ZD958)、宿单908 (SD908)、衡玉868 (HY868)、邯玉573 (HY573)和衡玉9186 (HY9186)等5个顶角品种组成一个多边形, 5条垂线将多边形组成5个扇形区域。第1个扇形区域的顶角品种是郑单958 (ZD958), 该扇形区域包含Y×LR, 说明郑单958 (ZD958)在Y×LR表现最好。第2个扇形区域也仅有Y×EH组合, 顶角品种宿单908 (SD908)表现最好。剩余产量-性状组合全部落入第3个扇形区域, 该区域中的顶角品种衡玉868 (HY868)在这些产量-性状组合中表现最好。邯玉573 (HY573)和衡玉9186 (HY9186)分别是第3和第4扇形区域的顶角品种, 这2个区域均没有产量-性状组合落入, 说明这2个品种在所有产量-性状组合中表现均较差。由图4-F可见, 衡玉868 (HY868)是距离理想品种图标最近的品种, 同时该品种理想品种指数最高, 是产量-性状组合平均表现最好的品种, 宿单908 (SD908)表现较为理想, 其余品种表现较差。

(图4)

A, B和C分别是2020年参试品种GYT双标图的平均测试相关性功能图、适应性功能图和品种排序图。D、E和F分别是2021年参试品种GYT双标图的平均测试相关性功能图、适应性功能图和品种排序图。

A, B, and C are the average tester correlation view, which-won-where view and genotype ranking view of the GYT biplot of the tested genotypes in 2020, respectively. D, E, and F are the average tester correlation view, which-won-where view and genotype ranking view of the GYT biplot of the tested genotypes in 2021, respectively.

2.5 衡玉868与对照品种郑单958适合区域GYT和GGE双标图比较

由图5-A可见, 2020年衡玉868与郑单958分别位于等值线的两侧, 产量-性状组合全部位于等值线左侧与衡玉868同侧, 且衡玉868 (HY868)与等值线的距离要大于郑单958 (ZD958), 这说明衡玉868 (HY868)在全部产量-性状组合表现中均优于郑单958 (ZD958)。由图5-B可见, 2021年衡玉868 (HY868)和郑单958 (ZD958)同样位于等值线的两侧, 等值线右侧即郑单958 (ZD958)所在的一侧仅有Y×LR组合, 其余组合均分布于等值线左侧即衡玉868 (HY868)一侧, 说明郑单958 (ZD958)仅在Y×LR组合表现上优于衡玉868 (HY868), 而在其余产量-性状组合表现中衡玉868 (HY868)表现更好。

由图6-A可见, 2020年黄淮海夏玉米区域试验籽粒产量第1和第2主成分分别为65.95%和7.00%, 共计解释了基因型主效应与互作效应的72.95%。衡玉868 (HY868)和郑单958 (ZD958)位于等值线的两侧, 郑单958 (ZD958)所在的等值线右侧仅有宁津1个试点, 说明郑单958 (ZD958)仅在宁津试点丰产性优于衡玉868 (HY868), 其余试点衡玉868 (HY868)丰产性均好于郑单958 (ZD958), 也进一步说明衡玉868 (HY868)在黄淮海夏播区种植较郑单958 (ZD958)更有优势。由图6-B可见, 2021年黄淮海夏玉米区域试验籽粒产量前2个主成分共计解释了互作效应的75.55% (PC1 56.82%, PC2 18.73%)。与2020年类似, 衡玉868 (HY868)和郑单958 (ZD958)位于等值线的两侧, 德州、莱州、济宁、高阳和运城等5个试点图标位于郑单958 (ZD958)所在一侧, 说明上述试点郑单958 (ZD958)丰产性优于衡玉868 (HY868), 而在剩余36个试点中衡玉868 (HY868)优势更明显。综合2年的试验表现, 衡玉868 (HY868)在黄淮海绝大部分夏玉米区较郑单958 (ZD958)和其余参试品种产量更有优势。

图5 2020-2021年黄淮海夏玉米区域试验GYT双标图品种间比较图

图6 2020-2021年参试品种籽粒产量GGE双标图对比

3 讨论

3.1 GYT双标图的应用

黄淮海夏玉米区是我国面积最大的夏玉米集中种植区, 约占全国玉米种植面积的34%, 总产量约占全国产量的36%, 其地域辽阔、气候条件多变使得当地品种遗传背景复杂多样, 为选育丰产、稳产、优质和抗逆性突出的玉米品种提供了良好的种质基础[24]。对黄淮海夏玉米区域试验参试品种特征特性进行综合评价有助于分析黄淮海区夏玉米品种遗传改良的现状, 对所暴露出的性状缺陷可以有针对性的通过育种手段去改良, 进一步为品种的合理布局和审定标准的完善提供实践依据。关于玉米品种单一性状基因型与环境互作分析的报道较多, 但基于GGE双标图分析多性状的玉米品种评价的研究较少。岳海旺等[25-26]采用GGE双标图技术对河北省春播区域试验参试品种籽粒产量、穗长、穗行数和千粒重等农艺性状进行分析和评价, 揭示了河北省春播区品种特征特性, 为河北省春播区玉米品种合理布局提供科学依据。Dolatabad等[27]采用GT双标图技术对伊朗玉米品种的籽粒产量、株高和穗位高等多种农艺性状进行了综合评价, 解析了不同农艺性状之间的相关性, 从而服务于优良品种筛选。GT双标图可以清晰表达农艺性状间的相关性以及品种特性分类研究, 但难以以图形化的方式对品种作出综合评价和取舍[28]。为此, 一种新型的基于产量-性状间组合对品种进行综合评判的GYT双标图技术应运而生[14]。GYT双标图技术是在结合产量和各种目标性状以图形的方式对品种进行排名, 同时显示品种的优势和劣势。品种排名表明的是品种的优越性, 而优势和劣势则说明品种的性状构成。这种方法不涉及主观权重, 评价结果仅取决于分析中包含的目标性状[29-30]。GYT双标图技术的新颖之处首先是模式转变, 即品种的优越性不仅应通过其在单一性状中的水平来衡量, 更重要的是通过其将产量与其他目标性状相结合的水平来衡量。这种模式转变强调了产量相对于其他育种目标相结合的重要性, 符合植物育种和品种评价的常识和实践[6]。事实上, 产量是唯一可以单独决定品种是否存在的性状, 而其他性状(农艺性状、质量性状或抗病性)只有与足够好的产量水平相结合时才有生产价值。例如, 突尖是育种家竭力避免的一个农艺性状, 突尖长度是0但产量较低的品种是不受农民欢迎的。同样, 具有良好的抗倒性但产量水平非常低的品种也是没有应用价值的。因此, 在选择优良品种时, 产量-性状组合的水平比单一性状的水平更有意义。GYT双标图技术的另一个新颖之处是它在多性状分析中使用双标图的平均相关性测试(average trait coordinate, ATC)功能图。ATC功能图最初是为GGE 双标图开发的, 因此可以直观地评估基因型的平均产量和跨环境的稳定性。但是, 这种观点只有在满足以下条件时才有效: 1) 来自所有环境的数据具有相同的单位(或在标准化数据的情况下是无单位的), 2) 个体环境和平均环境之间没有很强的负相关性。对于GT双图(图2), 第1个条件得到满足, 因为它基于性状标准化数据, 但由于性状之间存在很强的负相关性, 很少满足第2个条件。此外, 在GT数据(附表1和附表2)中, 倒伏率和突尖长度等农艺性状较大的值意味着不太理想, 这使得ATC视图毫无意义。然而, 这些条件都在 GYT 双标图中得到了满足(图3)。所以, GYT 双标图可以根据各种产量-性状组合对品种进行排序并显示品种的优缺点, 从而使其成为一种高效且实用的分析工具[31-35]。本研究采用GYT双标图方法对2020—2021年黄淮海夏玉米区域试验参试品种产量、倒伏率、株高、穗位高、百粒重等目标性状进行综合评价, 结合2年的试验结果, 衡玉868均在平均环境轴(AEA)同向的最远处且与AEA轴的垂线距离较短, 丰产性和稳定性较好, 是产量-性状组合表现最好的品种, 同时也进一步验证了GYT双标图技术在玉米品种综合评价方面的可行性。

3.2 玉米品种理想指数

最新的国家玉米审定标准采取的是“一票否决”的办法, 即产量、倒伏(折)率、生育期、抗病性、品质指标等方面, 只要有一个方面未达到指标, 该品种就会被淘汰。玉米品种审定原则和品种多性状综合选择的评价思路一致, 都是在满足品种丰产性的条件下淘汰单一性状和选择指数的策略解决多性状选择和评价问题。GYT双标图方法中的品种理想指数(superiority index, SI)是GYT表格中不同产量-性状组合经过标准化处理后的平均值, 反映了产量和不同目标性状相结合的综合表现[36]。2年的试验结果表明, 衡玉868理想指数在参试品种里均排名第一, 邯玉1604和宿单908分别在2020年试验和2021年试验中理想指数排名表现较好, 同时也揭示出陕单685、敦玉291、邯玉17-6601和邯玉573等品种综合表现较差。

3.3 衡玉868和郑单958品种间种植区域比较

我国黄淮海夏玉米区涵盖了河北中南部、河南和山东省全部、江苏和安徽淮河以北地区, 陕西关中灌溉区、山西省运城市和临汾市、晋城市部分平川地区以及湖北省襄阳地区, 各地区的气候特点、自然生态环境差异较大。通过GYT双标图的品种间比较功能图, 衡玉868除2021年试验中Y×LR组合弱于对照品种郑单958外, 其余产量-性状组合均优于郑单958。玉米品种区域试验目的除对品种进行综合评价外, 还应包括对目标区域的试验环境评价。2020—2021年河北、山东和河南等省份玉米生长期间强降雨以及2021年黄淮海地区锈病的大爆发对试点和试验结果造成一定的影响。例如, 2020年黄淮海夏玉米区试5000株组衡玉868较对照品种郑单958增产6.88%, 2021年则增产10.50%, 2年增产幅度相差较大主要原因是郑单958感锈病, 造成减产严重, 而衡玉868对锈病有很好的抗性。通过GGE 双标图的“成对比较”功能图(图6)可以直观显示出2个品种的不同优势种植区域。2020年大部分试点在经历强降雨条件下, 衡玉868和郑单958分别位于等值线的两侧且衡玉868距离等值线的距离较郑单958要远, 除宁津试点位于郑单958同侧外, 其余试点均位于衡玉868一侧, 说明除宁津试点外其余试验环境中丰产性均优于对照品种郑单958。2021年衡玉868和郑单958分别位于等值线的两侧且衡玉868距离等值线的距离要显著长于郑单958。衡玉868在2020—2021两年的试验过程中展现出对黄淮海夏玉米区最广泛的适应性, 与对照品种郑单958相比, 衡玉868显示出绝对的区域产量优势。结合产量-性状组合特性, 衡玉868作为黄淮海夏玉米区丰产性、稳定性和适应性突出的品种, 在今后的玉米推广种植中发挥重要作用。

4 结论

相较于GT双标图, GYT双标图注重以品种丰产性作为首要目标, 通过和其他目标性状结合来完成品种的同步选择, 更适合用于多性状间选择和综合评价。2年的区域试验中, 衡玉868、邯玉1604和宿单908等品种综合性状较好, 是产量与目标性状组合表现最为协调的品种, 陕单685、敦玉291、邯玉17-6601和邯玉573等品种综合表现最差。衡玉868品种理想指数在参试品种中表现最好, 在黄淮海夏播区绝大多数试点具有良好的适应性。研究结果明确了衡玉868是黄淮海夏玉米区适应性最好的品种, 说明了衡玉868是针对黄淮海夏玉米区域广适性育种的一个成功典例。

致谢本研究得到了加拿大农业和农业食品部渥太华研发中心严威凯博士的指导, 在此表示感谢。

附表请见网络版: 1) 本刊网站http://zwxb. chinacrops.org/; 2) 中国知网http://www.cnki.net/; 3) 万方数据http://c.wanfangdata.com.cn/Periodical- zuowxb.aspx。

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Comprehensive evaluation of maize hybrids tested in Huang-Huai-Hai summer maize regional trial based on GYT biplot analysis

YUE Hai-Wang1,**, HAN Xuan2,**, WEI Jian-Wei1, ZHENG Shu-Hong1, XIE Jun-Liang1, CHEN Shu-Ping1, PENG Hai-Cheng1, and BU Jun-Zhou1,*

1Dryland Farming Institute, Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences / Hebei Provincial Key Laboratory of Crops Drought Resistance Research, Hengshui 053000, Hebei, China;2Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Shijiazhuang 050031, Hebei, China

The objective of this study is to scientifically and accurately conduct a comprehensive evaluation of the tested hybrids participating in the Huang-Huai-Hai summer maize regional trials, and provide theoretical and practical basis for the rational distribution of hybrids and regional planning. GYT biplot analysis was applied to the data of 22 hybrids during 2020−2021 in the Huang-Huai-Hai summer maize regional trials to provide a comprehensive evaluation of the tested hybrids based on grain yield, growth period, grain moisture content at harvest, plant height, ear height, lodging rate, ear length, ear diameter, barren tip length, grain weight per ear, and hundred grain weight. The analysis of variance results showed that the genotype and environment main effects of the evaluated agronomic traits reached significant level at< 0.05. Genotype and environment interaction effect of other traits had significant level, except for ear diameter, bald tip length, and grain weight per ear, which had no significant difference. The square sum of environmental effect on grain yield, growth period, grain moisture content, ear diameter, bare tip length, 100-seed weight, and the square sum of genotype and environment interaction effect on lodging rate were worth the largest in the square sum of total variance. The results of the correlation analysis showed that grain yield was significantly at< 0.001 and positively correlated with 100-seed weight, plant height, ear height, ear length, ear diameter, and growth period, but negatively correlated with bald tip length. According to the GYT superiority index, Hengyu 868, Handyu 1806, and Sudan 908 had the best yield-trait combinations. The comprehensive performances of hybrids Shandan 686, Dunyu 291, Hanyu 17-6601, and Hanyu 573 were poor, and the performance of the control hybrid Zhengdan 958 was intermediate. Compared with other tested hybrids, Hengyu 868 had the widest adaptability in the Huang-Huai-Hai summer maize area, indicating outstanding regional yield advantages, and great potential for maize production in the region. Compared with the GT biplot, the GYT biplot showed that the first two principal components explained a higher proportion of variance, a better fit, and a higher reliability of the analysis results. Through GYT biplot analysis, maize hybrids with superior yield-trait combinations were identified, the GYT biplot analysis was a useful analytic tool for graphical evaluation based on multiple traits, and also set up a reference base for comprehensive evaluation of other crops.

genotype × trait biplot (GT biplot); genotype × yield × trait biplot (GYT biplot); superiority index (SI); summer maize hybrids; yield-trait combination

10.3724/SP.J.1006.2023.23035

本研究由河北省重点研发计划项目(20326305D), 财政部和农业农村部国家现代农业产业技术体系建设专项(玉米, CARS-02), 河北省科技支撑计划(16226323D-X), 河北省农林科学院科技创新专项课题, 河北省“三三三人才工程”人才培养项目(A202101056)和河北省农业科技成果转化资金项目(21626310D)资助。

This study was supported by the Key Research and Development Projects of Hebei Province (20326305D), the China Agriculture Research System of MOF and MARA (Maize, CARS-02), the Science and Technology Support Program of Hebei Province (16226323D-X), the HAAFS Science and Technology Innovation Special Project, “Three-Three-Three Talent Project” Funded Project in Hebei Province (A202101056), and the Agricultural Science and Technology Achievement Transformation Project of Hebei Province (21626310D).

卜俊周, E-mail: bujunzhou@126.com

**同等贡献(Contributed equally to this work)

岳海旺, E-mail: yanjiu1982@163.com

2022-04-18;

2022-10-10;

2022-10-26.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20221026.0824.002.html

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