不同密度下玉米茎秆抗倒伏相关性状的产量构成分析

鲁晓民，郭书磊，张 新，魏良明，张前进，曹丽茹，刘海静，邓亚洲，张 震，王振华

（河南省农业科学院 粮食作物研究所/河南省玉米生物学重点实验室，河南 郑州 450002）

玉米是我国主要的粮食作物，提高玉米产量对保障我国粮食安全具有重要作用。研究发现，密度对玉米产量影响较大[1-7]。一定密度范围内，玉米产量随着密度的增加而增加，两者呈线性关系，增加密度能够提高玉米群体库容，提高群体叶面积指数和生物量；但随着密度的增加，玉米群体的通风透光率变差，个体竞争加剧，株高增加，重心上移，茎秆变细，容易造成倒伏[1-2]。过高的密度加剧了玉米倒伏的风险，每年因倒伏造成的产量损失介于15%～25%[8]。倒伏已成为限制玉米产量提高亟待解决的主要因素，而遗传改良对玉米增产的贡献率为50%～65%，远大于其他因素[9-10]。因此，明确玉米茎秆抗倒伏相关性状的产量构成，对玉米耐密抗倒伏改良及育种具有重要意义。

茎秆倒伏不仅是造成密植玉米产量损失的重要因素，同时，还增加收割难度，影响玉米的稳产性及籽粒品质。茎秆倒伏的直接原因是茎秆强度不足，茎秆穿刺强度是评价玉米茎秆强度的可靠指标，它与茎秆抗倒伏性直接相关；另外，植株高度、穗位高、茎粗以及茎秆长粗比也是影响玉米抗倒伏性的重要因素。大量研究结果表明，茎秆强度性状与玉米产量相关性状存在显著的相关性，茎秆粗壮、基部节间短、茎秆韧性好，可以提高抗倒伏能力和产量[11]。玉米基部第3～5 节茎秆强度及长粗比直接影响田间倒伏率[12]。刘卫星等[13]研究发现，玉米基部第3节茎秆质量决定了抗倒伏能力。密度显著影响玉米茎秆力学特性以及株高和穗位高，随着密度增加，株高、穗位高增加，茎秆穿刺强度显著降低，倒伏风险增加[14-19]。此外，国外研究人员发现，经过7 轮抗倒伏选择，穗位高降低9%时，倒伏率减少25%[8]。综上，提高抗倒伏能力是玉米增产的重要措施。玉米抗倒伏研究多集中于密度、茎秆性状、根系性状与倒伏的关系及其对产量的影响方面[11-22]，但这些研究并未量化上述性状对产量的贡献率。为此，研究不同密度下不同玉米品种茎秆抗倒伏相关性状的产量构成，明确不同茎秆性状对产量的贡献率，剖析耐密品种的茎秆结构特性，以期为玉米茎秆抗倒伏特性改良进而提高种植密度提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况及试验材料

试验于2022 年在河南省农业科学院现代农业科技试验示范基地（新乡市原阳县，113°42′4″E、35°0′17″N）进行，试验地平整，肥力均匀。

供试材料为河南省农业科学院选育的郑单958、郑单819、郑单6095、郑单6122、郑单1868、秋乐368等6个玉米品种。

1.2 试验设计

试验采用随机区组设计，设置52 500、67 500、82 500、97 500、112 500 株/hm25 个密度，每个试验材料在不同密度条件下设置3 次重复，每小区5 行，行宽0.6 m，行长4.0 m，小区面积12.0 m2。播施基肥心连心复合肥（N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15）750 kg/hm2，在大喇叭口期追肥尿素（N 14%）225 kg/hm2。6 月14 日播种，整个生育期保证水分供应充足，其他管理同一般高产田。

1.3 测定项目及方法

授粉后28 d（乳熟期），田间测量地上第3、4 节穿刺强度，节间粗，节间长，计算节间长粗比，同时测量穗下节间数、平均节间长及地上第1、2、3、4、5、6、7 节间长。收获前，测量株高、穗位高，计算穗位系数，每个性状指标测量10个生物学重复。收获时选取中间3行玉米全部收获，晒干脱粒称质量，测定籽粒含水量，按照14%籽粒含水量计算产量。其中，茎秆穿刺强度（RPR）测量时，用YYD-1 便携式茎秆强度仪1 mm2的穿刺探头垂直于茎秆方向匀速缓慢压入茎秆中部，读取穿透茎秆表皮时压力传感器显示的最大值；茎粗为游标卡尺测定的茎秆中部的直径；每节茎秆的穿刺强度和茎粗分别为不同方向（水平旋转90°）2次测量值的平均值；穗位系数为穗位高与株高的比值；节间长粗比为节间长与节间粗的比值。

1.4 数据处理与分析

试 验 数 据 采 用Excel 2007、SPSS 19.0 和GraphPad Prism 8软件进行分析作图，主要包括显著性检验、相关性分析和回归分析等。通过回归分析的曲线估计拟合不同密度条件下的产量曲线方程（y=b2x2+b1x+c），并通过多元回归模型分析茎秆抗倒伏相关性状对产量的影响效应[23-24]。为避免各指标数量级的差异造成分析结果的偏差，对数据进行标准化处理，将其转化为无数量级差异的标准化数值。多元回归模型yn=A1×x1+A2×x2+A3×x3+···+An×xn。式中，yn为产量的标准化值，x1、x2、x3、...、xn为各性状指标的标准化值，A1、A2、A3、···、An为各性状指标的回归系数。不同性状指标的贡献率C1=│A1│/（│A1│+│A2│+│A3│+···+│An│）。式中，C1为指标x1对产量的贡献率。同时，通过F检验法验证回归分析的显著性。

2 结果与分析

2.1 不同密度下玉米产量和茎秆抗倒伏相关性状的变化分析

分析不同玉米品种在不同密度下的产量变化（图1）发现，在一定密度范围内，不同玉米品种的产量均随密度的增加而增加，当超过最适宜的密度后，产量逐渐降低；67 500、82 500、97 500、112 500株/hm2下不同品种的平均产量分别较52 500 株/hm2增加15.47%、12.21%、0.05%、-13.75%，可见不同品种的平均产量以67 500 株/hm2下最高。郑单958、郑单819、郑单6095、郑单1868、秋乐368 产量在67 500 株/hm2下 最 高，郑 单6122 产 量 在82 500株/hm2下最高，秋乐368 和郑单6122 产量在67 500株/hm2和82 500 株/hm2下相近。秋乐368 在不同密度下的平均产量最高，郑单958、郑单819、郑单1868 次之，郑单6095 最低。随密度增加，秋乐368、郑单958、郑单819、郑单1868、郑单6122、郑单6095在112 500 株/hm2下的产量分别较67 500 株/hm2减少 10.54%、15.58%、15.91%、13.25%、11.79%、15.55%。通过回归分析的曲线估计拟合出不同玉米品种的产量曲线方程，秋乐368：y=-0.000 062 7x2+0.639x-851.838；郑单958：y=-0.000 024 21x2+0.24x+58.857；郑单819：y=-0.000 042 27x2+0.411x-331.799；郑单1868：y=-0.000 047 16x2+0.467x-520.314；郑单6122：y=-0.000 023 19x2+0.24x-25.109；郑单6095：y=-0.000 017 96x2+0.174x+137.969。不同玉米品种曲线方程的决定系数（R2）均高于0.83，大多在0.9以上（表1），说明产量曲线方程能够准确反映不同品种实际产量的变化。通过对产量曲线方程的分析，发现当密度为-b1/2b2时，产量曲线方程取得最大值，此时的密度为该品种的最适密度，郑单958、郑单6122、郑单819、郑单6095、秋乐368 和郑单1868的最适密度分别为74 340 株/hm2、77 625 株/hm2、72 930株/hm2、72 660株/hm2、76 425株/hm2和74 265株/hm2，说明不同玉米品种的最适密度不同，仅郑单6122 和秋乐368 的最适密度高于75 000 株/hm2，且与产量的变化趋势（图1）一致，说明这2个品种相对耐密植。

表1 不同玉米品种产量曲线模型参数Tab.1 Yield curve model parameters of different maize varieties

图1 不同密度下玉米产量及茎秆抗倒伏相关性状的变化Fig.1 Change of yield and stem lodging resistance related traits of maize under different densities

分析不同密度下玉米茎秆抗倒伏相关性状的变化（图1）发现，不同玉米品种的株高均随密度的增加而降低，67 500、82 500、97 500、112 500 株/hm2下不同品种的平均株高分别较52 500 株/hm2降低1.41%、3.35%、4.89%、5.65%。其中，秋乐368 的株高最高，郑单819、郑单6095、郑单1868 次之，郑单6122 最低。随密度增加，秋乐368、郑单819、郑单6095、郑单1868、郑单958、郑单6122 在112 500株/hm2下株高分别较67 500 株/hm2降低6.75%、7.05%、5.29%、4.17%、4.02%、6.47%。不同玉米品种的穗位高随密度的增加表现出不同的变化趋势，67 500、82 500、97 500、112 500 株/hm2下不同品种的平均穗位高分别较52 500 株/hm2增加0.63%、1.75%、2.63%、2.63%。其中，郑单958 的穗位高最高，随密度的增加而增加；郑单1868 和秋乐368 次之，两者均是随密度的增加先升高后降低；郑单6095、郑单6122、郑单819 的穗位高无明显变化趋势。不同玉米品种的穗位系数均随密度的增加而增加，67 500、82 500、97 500、112 500 株/hm2下不同品种的平均穗位系数分别较52 500 株/hm2增加2.07%、5.24%、7.24%、8.63%。其中，郑单958 的穗位系数最大，郑单6122、郑单1868、郑单6095 次之，秋乐368 最小。随密度增加，郑单958、郑单6122、郑单1868、郑单6095、郑单819、秋乐368 在112 500株/hm2下 穗 位 系 数 分 别 较67 500 株/hm2增 加13.59%、6.34%、7.25%、8.03%、7.58%、8.67%。综上，不同玉米品种株高、穗位系数均随密度增加呈现规律性的变化，而穗位高无一致性的变化规律，株高和穗位系数更能反映高密度下植株重心的变化。

由图1 可知，不同玉米品种地上第3、4 节穿刺强度均随密度的增加而减小，且地上第4 节均小于第3 节，67 500、82 500、97 500、112 500 株/hm2下地上第3、4 节平均穿刺强度分别较52 500 株/hm2减小4.25%、11.19%、15.00%、15.88%。其中，总体上，秋乐368 地上第3、4 节穿刺强度最高，郑单6095、郑单819、郑单1868 次之，郑单958 最低。随密度增加，秋乐368、郑单6095、郑单819、郑单1868、郑单6122、郑单958 在112 500 株/hm2下地上第3、4 节平均穿刺强度分别较67 500 株/hm2降低15.55%、9.06%、19.28%、14.01%、17.51%、19.80%。

由图1 可知，不同玉米品种地上第3、4 节的节间粗均随密度的增加而减小，67 500、82 500、97 500、112 500 株/hm2下不同品种的地上第3、4 节的平均节间粗分别较52 500 株/hm2减小5.87%、8.02%、11.26%、14.27%，且地上第4 节均小于地上第3 节。其中，总体上，秋乐368 地上第3、4 节的节间粗最大，郑单1868、郑单958、郑单819 次之，郑单6122 最小。随密度增加，秋乐368、郑单1868、郑单958、郑 单819、郑 单6095、郑 单6122 在112 500株/hm2下地上第3、4 节的平均节间粗分别较67 500株/hm2减 小15.44%、10.66%、14.04%、14.98%、15.44%、15.12%。不同玉米品种地上第3、4 节的节间长粗比均随密度的增加而增加，67 500、82 500、97 500、112 500 株/hm2下不同品种地上第3、4 节的平均节间长粗比分别较52 500 株/hm2增加7.73%、11.87%、18.55%、30.51%，且地上第4 节均大于地上第3 节；当密度高于82 500 株/hm2时，地上第3、4 节的节间长粗比增幅明显变大。其中，总体上，秋乐368 的地上第3、4 节的节间长粗比最大，郑单819、郑单6095、郑单1868 次之，郑单958 最小。随密度增加，秋乐368、郑单819、郑单6095、郑单1868、郑单6122、郑单958 在112 500 株/hm2下地上第3、4 节的平均节间长粗比分别较67 500 株/hm2增加14.75%、15.01%、14.65%、11.59%、10.66%、15.88%。

由表2 可知，不同玉米品种的穗下节间数随密度的增加表现不同的变化趋势。其中，郑单958 和郑单819 穗下节间数均随密度的增加而增多，其他品种随密度的增加先增加后降低。平均节间长总体上均随密度的增加而降低。其中，秋乐368 的平均节间长最长，郑单6095 和郑单819 次之，郑单6122 最短。不同密度下，从玉米基部到穗位节的节间长随节间位置的升高而增加，每节的节间长随密度的增加呈现不同的变化趋势（表3）。其中，地上第1、6、7 节的节间长随密度增加逐渐变短，地上第3、4、5 节的节间长随密度增加逐渐变长，地上第2节的节间长随密度增加先变短后变长。

表2 不同密度下玉米穗下节间数及平均节间长的变化Tab.2 Change of internode number and average internode length under ear of maize under different densities

表3 不同密度下玉米穗下节间长的变化Tab.3 Change of internode length under the ear of maize under different densities cm

2.2 玉米产量与茎秆抗倒伏相关性状的相关性分析

由图2 可以看出，玉米产量与地上第3、4 节穿刺强度均呈极显著正相关，与地上第3 和第4 节间长粗比及穗位高、地上第4节间长、密度均呈极显著负相关，与地上第2、3节间长均呈显著负相关；地上第3、4 节穿刺强度与除了地上第2、3、4、5 节间长之外的其他抗倒伏相关性状均呈显著或极显著相关；除了地上第3 节间粗与地上第2、3 节间长和穗下节间数相关性不显著，地上第4 节间粗与地上第2、3、4节间长和穗下节间数相关性不显著外，地上第3、4节间粗与其他抗倒伏相关性状均呈显著或极显著相关；除了地上第3 节间长粗比与株高、穗位高、穗位系数、平均节间长相关性不显著，地上第4节间长粗比与株高、穗位高、穗位系数相关性不显著外，地上第3、4节间长粗比与其他抗倒伏相关性状均呈显著或极显著相关；株高与除了地上第3、4 节间长粗比之外的其他抗倒伏相关性状均呈极显著相关，穗位高与地上第3、4节穿刺强度、节间粗及株高、穗位系数、平均节间长均呈显著或极显著相关，穗位系数与除了地上第3、4节间长粗比之外的其他抗倒伏相关性状均呈极显著相关，与穗位高显著相关的抗倒伏相关性状数量明显少于株高和穗位系数；穗下节间数除了与地上第3、4 节间粗不显著相关外，与其他抗倒伏相关性状均呈极显著相关；地上不同节的节间长除了与地上第3、4节穿刺强度和节间粗及穗位高不显著相关外，与其他抗倒伏相关性状均呈显著或极显著相关；品种除了与地上第4 节穿刺强度和节间粗及穗位高不显著相关外，与其他抗倒伏相关性状均呈显著或极显著相关；密度与地上第3、4 节穿刺强度，地上第3、4 节间粗，地上第3、4 节间长粗比，株高，穗位系数，平均节间长，地上第2、3、4节间长均呈显著或极显著相关。综上，地上第3、4节茎秆质量好坏与产量密切相关。

2.3 不同密度下玉米茎秆抗倒伏相关性状的产量构成分析

为了明确茎秆抗倒伏相关性状在不同密度条件下对产量的影响，通过多元回归对茎秆抗倒伏相关性状、品种、密度与产量进行归因分析（表4），发现产量构成的回归模型R2为0.517，且多元回归模型显著性检验达到显著水平，表明本研究建立的茎秆抗倒伏相关性状的产量构成模型y=248.629x1+15.005x2-41.533x3-1.37x4-1 751.975x5+1 654.427 能够准确反映不同密度下的产量变化，但是由于回归模型R2相对较小，剩余因子对产量的贡献率为e=sqrt（1-R2）=0.695，说明除了本研究中的性状指标外，还有其他影响因素对产量有着重要影响。

表4 玉米茎秆抗倒伏相关性状的产量构成模型参数及各性状贡献率Tab.4 Yield composition model parameter and contribution rate of stem lodging resistance related traits of maize

由表4 可知，不同密度下玉米茎秆抗倒伏相关性状中仅有地上第4 节间粗、第4 节间长、第4 节间长粗比、第4 节穿刺强度、穗位系数、品种在回归模型显著性检验中达到显著或极显著水平，对产量的贡献率均在5%以上，被引入产量回归模型，在本研究中对产量具有重要影响；其他性状的显著性检验未达到显著水平，且贡献率也较小，对产量的影响效应相对较小。

由表5 可知，不同玉米品种产量的回归模型引入的性状指标因品种不同而有所差异，其对产量的贡献率差异也较大。其中，高产品种秋乐368（y=-2.526x4-13.529x8+6.02x11-8.397x5+67.905x12+20.236x13+81.861x15+16.613x2-40.256x17-40.027x18-0.103x20+1 539.542）和郑单958（y=-170.195x8+35.77x9-10.979x3-13.142x11-95.337x5-54.065x12-65.508x13+52.102x14-23.621x15+104.863x17-118.271x19-0.04x20+3 460.191）的产量模型中引入的显著性状个数多于郑单6122（y=-0.5236x7+17.673x8+58.641x5+57.351x12+42.579x13-6.241x14-31.445x15-33.571x2+17.34x17+90.105x19-0.046x20-867.073） 、 郑 单 819 （y=-166.717x8+112.323x1-16.031x11+384.174x5-421.876x12-258.449x13+1.531x14+17.116x15-16.581x16+0.225x17-44.221x18-0.105x20+10 343.497）、郑单6095（y=0.317x7-0.368x4-61.317x8+7.845x9+0.988x10-3.565x5+2.414x12-21.618x14+15.374x15-14.076x18-0.032x20+951.612）、郑 单1868（y=0.047x4+347.15x8+208.275x9-301.372x3-3.911x10+650.092x5+442.953x12-25.938x13+42.393x14+91.422x2-37.029x18-0.03x20-2 265.264）；密度、地上第4节间长粗比、地上第3 节间长粗比、地上第7 节间长、地上第4 节穿刺强度、地上第3 节穿刺强度、平均节间长、地上第6节间长对不同品种的平均贡献率较大，这些性状在不同密度下对不同品种的产量有较大影响。

3 结论与讨论

合理密植是发掘玉米产量潜力的重要技术措施。通过不同玉米品种在不同密度条件下的产量表现，建立最优产量曲线方程，不仅能够鉴定不同品种最适密度，还能够筛选表现优异的耐密高产品种。秋乐368的平均产量最高，明显高于其他品种，郑单6122的产量表现并不突出，但其最适密度和秋乐368 均超过75 000 株/hm2，且两者的最优产量曲线方程的R2也较高，表明本研究中最优产量曲线方程的建立是筛选优异耐密高产品种行之有效的方法。产量曲线方程建立过程中，发现密度从52 500株/hm2提高到97 500 株/hm2时，密度提高85%，产量仅提高0.05%，且不同品种的最适密度存在较大差异（72 660～77 625 株/hm2）。因此，合理密植是提高单产的重要技术手段。

提高抗倒伏能力是玉米增产的重要措施，分析茎秆抗倒伏相关性状在产量构成中的贡献，解析其对产量的影响，对选育耐密高产品种具有重要意义。不同品种的产量构成分析表明，密度、地上第3节间和第4 节间长粗比、地上第3 节和第4 节穿刺强度、平均节间长在产量构成模型中对不同品种产量的平均贡献率较大，且地上第3 节间和第4 节间长粗比、地上第3 节和第4 节穿刺强度与产量极显著相关。前人研究发现，玉米的株高、穗位高、茎粗、基部节间长、穿刺强度和长粗比均影响植株的抗倒伏能力，茎秆力学特性与抗倒伏能力及产量具有很强的相关性[11-14，25-27]。本研究的试验结果在与前人[11-14，25-27]研究结果一致的基础上，进一步表明，高密度条件下，茎秆抗倒伏性状中地上第3、4 节茎秆穿刺强度和节间长粗比是茎秆性状中影响产量的重要指标。在选育耐密高产品种时，应重点改良上述性状，提高茎秆穿刺强度、减小茎秆节间长粗比，是降低密植玉米倒伏率和提升产量的关键。

本研究发现，不同密度条件下，玉米茎秆抗倒伏相关性状的产量构成分析中品种、地上第4 节穿刺强度、穗位系数、地上第4 节间长粗比、地上第4节间粗、地上第4 节间长被引入线性回归模型，对产量具有较大且显著的贡献率；地上第4 节茎秆各性状与产量、密度的相关性高于地上第3节；不同品种地上第3节穿刺强度、节间粗、节间长粗比均高于地上第4 节，表明地上第3 节茎秆对密度的敏感性弱于地上第4 节，在高密度条件下，地上第4 节茎秆质量好坏对产量的影响更重要。

玉米的耐密高产特性是由多种因素综合作用的结果。前人研究结果表明，玉米株高、穗位高、基部节间长、茎长粗比较小，茎粗、茎穿刺强度较大的品种抗倒伏性强，抗倒伏性与产量呈显著正相关[13-14，27-30]。本研究中秋乐368 产量最高，地上第3节和第4节穿刺强度、节间粗最大，穗位高、穗位系数较小，有利于密植；而株高、平均节间长最大，地上第3 节间和第4 节间长粗比较大，不利于密植。同时，产量较高的郑单958 也存在多个不利于密植的茎秆性状，但2 个品种的产量构成模型引入的贡献率显著的茎秆性状数量明显多于其他品种。因此，选育耐密高产品种时，应重点改良耐密的关键性状，同时将与高产相关的性状协调到有利于高产的最佳水平，而非一味地追求耐密。