减磷条件下含褪黑素的尿素缓释功能肥对番茄生长、产量、品质和磷素利用效率的影响
2023-03-07刘明慧田虹雨刘之广巩彪
刘明慧,田虹雨,刘之广,巩彪
减磷条件下含褪黑素的尿素缓释功能肥对番茄生长、产量、品质和磷素利用效率的影响
1山东农业大学园艺科学与工程学院/作物生物学国家重点实验室,山东泰安 271018;2山东农业大学资源与环境学院/土肥高效利用国家工程研究中心,山东泰安 271018
【目的】褪黑素对植物具有多种有益功效,但其化学性质活泼,限制了其在农业生产中的应用。本研究通过包膜技术制备出含褪黑素的尿素缓释功能肥(以下简称功能肥),研究其对番茄生长、产量、品质和磷素利用效率的影响,为褪黑素高效施用和番茄节肥生产提供理论依据。【方法】首先以水泡法研究功能肥中褪黑素的释放速率,然后以穴盘育苗方式研究功能肥对番茄幼苗生长的影响。采用盆栽方式,设置4个处理,分别是施磷(记作+P)和不施磷(记作-P)两个磷处理水平,再分别添加尿素缓释肥(对照,仍记作-P和+P)或功能肥(记作-P+M和+P+M),研究功能肥对植株生长和干物质分配、根系生长、磷素吸收和分配、磷肥利用率、肥料产量贡献率、根系磷酸酶活性、果实产量和品质的影响。【结果】利用褪黑素制备功能肥时存在一定的损耗,包膜后褪黑素的实际含量为包膜时褪黑素总用量的35%。水泡至60 d时,功能肥中褪黑素残余量为6.61%。番茄穴盘育苗中施用功能肥能显著促进幼苗生长,壮苗指数较对照提升70.2%。盆栽试验表明,-P处理下番茄根、茎、叶、果的生物量分别较+P处理下降低了19.64%、18.51%、28.99%和28.73%,根和茎的干物质分配比例增加了10.03%和11.63%,叶和果的干物质分配比例分别减少了2.74%和2.39%。应用功能肥能显著提升两种磷处理条件下所有组织的生物量积累,增加+P条件下根的干物质分配比例达12.14%,降低-P条件下茎和叶的干物质分配比例达6.00%和5.90%,增加9.06%的果干物质分配比例。-P处理降低根系的总长、总表面积和总体积,增加根尖数量,施用功能肥能提高两种磷水平下根系的总长、总表面积、总体积和根尖数量。-P处理显著降低了番茄植株根、茎、叶、果的磷含量,增加根、茎和叶的磷分配比例,减少果的磷分配比例。应用功能肥能显著提升两种P处理条件下所有组织的磷含量,+P条件下根的磷分配比例,-P条件下茎和叶的磷分配比例,增加果的磷分配比例。应用功能肥能显著提高磷酸酶的活性、全株磷吸收量、肥料利用率与肥料产量贡献率。-P处理使番茄产量降低了17.57%,但-P处理下应用功能肥能使产量提高21.32%,而对+P处理下的产量影响不显著。此外,应用功能肥能全面提高-P或部分提高+P条件下番茄果实的品质。【结论】将褪黑素包膜于缓释肥能显著降低褪黑素的用量,提高番茄幼苗及植株全生育期的生长质量,增加磷肥利用效率,提高产量和果实品质。
番茄;含褪黑素的尿素缓释功能肥;磷肥处理;生长;产量品质;磷利用率
0 引言
【研究意义】磷是植物生长发育所必需的大量营养元素,虽然土壤中的全磷含量可达1—1.5 g·kg-1,但可被植物直接吸收利用的可溶性磷含量却不足0.05 mg·kg-1,是作物生长和产量形成的重要营养限制因子[1]。施用磷肥能显著改善土壤磷营养状况,但作物当季对磷肥的吸收率通常较低,约为10%—25%,其余绝大多数磷素被土壤固定或渗入地下水系统,造成土壤面源污染[2]。褪黑素不仅是一种动物激素,在促进植物生长、提高矿质营养利用效率和生物/非生物胁迫抗性等方面也具有多种功效。但褪黑素化学性质活泼,暴露于空气中易氧化,见光易分解,限制了其在农业生产中的应用[3]。研究褪黑素高效施用技术,开发褪黑素易存、长效施用产品,明确其在促进作物生长和提高磷利用效率中的协同功效具有重要的理论和应用价值。【前人研究进展】褪黑素与吲哚乙酸(IAA)在生物体内都以色胺为合成前体,其化学性质和生理活性有很多相似之处[4]。生长素受体,信号响应因子和极性运输载体是磷饥饿条件下植物调控根系生长的重要功能基因[5]。虽然褪黑素调控植物根系形态建成不依赖于IAA信号[6],但是褪黑素仍能与IAA协同,通过微调IAA合成和运输促进侧根和不定根发育[7-8]。外源添加褪黑素在调控植物根系生长的表现特征上与缺磷处理下根系的生育特征具有相似性,说明褪黑素可能通过调控根系构型来促进磷吸收。笔者研究发现,在番茄中超表达褪黑素合成关键基因咖啡酸--甲基转移酶1()能显著提高水培条件下番茄幼苗的磷吸收利用效率;经代谢组学分析,发现低磷胁迫下能促进根系多种有机酸积累和磷脂代谢,促进磷素吸收和再利用[9]。外源施用100 μmol∙L-1褪黑素还能显著促进高氮条件下黄瓜幼苗的根系生长,提高硝酸还原酶(NR)和谷氨酸合酶(GOGAT)活性,促进氮同化进程,平衡磷吸收[10]。除了促进矿质营养吸收利用外,外源添加褪黑素还能提高干旱胁迫下大豆产量[11],延缓长期干旱胁迫下苹果叶片的衰老[12],增加番茄幼苗高温、低温、干旱等胁迫的综合抗性[13],促进番茄果实成熟等[14]。说明褪黑素是一种具有促进植株生长、增强抗性、提高产量的多效型植物生长调节剂,具有良好的农业应用前景。褪黑素在不同植物中的生理浓度约为0.1—10 μmol·L-1,但多数外源药物学试验却将褪黑素的最优浓度界定在100—200 μmol·L-1[3,15],说明外源添加的褪黑素被植物直接吸收、利用的效率极低,这可能是由植物吸收能力及褪黑素在环境中的释放和分解等多重因素造成。【本研究切入点】虽然褪黑素对植物的有益效果已广泛报道,但有关外源褪黑素的高效施用技术,及其在全生育期对植物磷吸收利用的影响尚属空白。【拟解决的关键问题】本研究借鉴缓释肥理念,将褪黑素与缓释尿素共包膜制成含褪黑素的尿素缓释功能肥(以下简称功能肥)。研究功能肥的褪黑素释放规律,及其对番茄苗期和全生育期植株生长、产量、品质和磷素利用效率的影响。以期为褪黑素在促进植物生长、产量和磷肥利用方面提供新理论、新技术和新产品。
1 材料与方法
试验于2020—2021年在山东农业大学日光温室和园艺实验站(山东泰安)进行。
1.1 试验材料
供试番茄(L.)品种为‘金棚M6’。采用蜡封法制备功能肥:称取聚烯烃蜡50 g,油浴加热使蜡粉熔化,将10 g褪黑素置于熔化后的蜡内,使蜡尽可能地包裹褪黑素,待用。每次将2 kg尿素(3—5 mm,46.4% N)加入转鼓,预热至75℃。加热后,将12 g含褪黑素的聚烯烃蜡加入转鼓内作为底涂层,反应约5—10 min,使含褪黑素的聚烯烃蜡均匀地涂覆在尿素表面。然后将混合环氧树脂包膜液(17 g环氧树脂E-44与3 g三乙烯四胺混合)加入转鼓中,反应约8—10 min,完成第一次包膜,该过程重复4次,包膜厚度为4%,膜颜色使用红、黄、蓝3种颜色按体积比调制成深黑色,共包裹10 kg尿素,完成褪黑素含量理论值为0.1%的功能肥制作。以同等工艺制造的不添加褪黑素的尿素缓释肥(以下简称对照肥)为对照。
1.2 试验方法
1.2.1 有效褪黑素含量及其水泡释放速率测试 参照杨相东等[16]的水泡法,称取含褪黑素的尿素缓释功能肥10 g,置于尼龙网袋,将肥料网袋浸泡在含200 mL蒸馏水的密闭玻璃瓶中,于25℃的黑暗环境下静置,浸提。于处理后10、20、30、40、50和60 d取残余功能肥,人工破损包膜,充分浸提残存褪黑素后,采用高效液相色谱法测定残存褪黑素含量。测定未经浸提的功能肥(0 d)中的褪黑素含量,即为功能肥中褪黑素含量的实际值。将此含量计为100%,计算水泡不同时间下功能肥中褪黑素的残余量(%)=水泡功能肥中褪黑素含量/未水泡功能肥中褪黑素含量×100。每个处理重复3次。
1.2.2 功能肥的番茄幼苗生长试验 2020年秋,在山东农业大学日光温室采用96孔穴盘和商业育苗基质进行番茄育苗。褪黑素生理浓度参照笔者前期研究结果[17],按0.5 μmol∙L-1(116 μg·L-1)计,每穴(40 cm3)于播种前施入13.26 mg对照肥(记为CK)或13.26 mg功能肥(记为M)。每个处理9盘,每3盘作为1次重复,共计3次重复。之后将催芽至露白的番茄种子播于CK和M处理下的穴盘中。育苗期保持22—30℃/15—20℃的昼夜温周期,每天浇灌1/2山崎番茄配方营养液,25 d后统计番茄幼苗生长相关指标。
1.2.3 功能肥的盆栽番茄试验 2021年春,在山东农业大学园艺实验站采用盆栽方式,供试陶盆装干土15 kg(约10 L),土壤基本理化性质见表1。参照番茄最优磷营养需求量(0.53 g∙kg-1P2O5)[18],以该施入量作为番茄磷肥施用标准,设置施磷(记作+P)和不施磷(记作-P)两个磷处理水平。褪黑素生理浓度仍按0.5 μmol∙L-1计[17],在两种磷处理水平下分别添加3.32 g对照肥(记作-P和+P)或3.32 g功能肥(记作-P+M和+P+M),共计4个处理,每个处理30盆,每10盆作为1次重复,共计3次重复。于处理好的土壤中每盆定植一棵30日苗龄的番茄幼苗,番茄留4穗果打顶。除磷素外,其他矿质营养正常供应,水肥及病虫害管理参考前人文献描述[19]。
表1 土壤基本理化性质
1.3 数据测定
1.3.1 不同水泡时间功能肥的褪黑素残余量测定 将未经水泡或水泡不同时间的功能肥磨碎,溶于50 mL蒸馏水中充分浸提,采用高效液相色谱法测定溶液褪黑素含量,色谱条件参照文献[17]。
1.3.2 番茄幼苗的生长量分析 于播种后25 d测量不同处理的番茄株高、茎粗、茎叶生物量(干重)和根系生物量(干重),计算根冠比=根系生物量/茎叶生物量,壮苗指数=(茎粗/株高+根冠比)×全株生物量[20]。
1.3.3 番茄植株的干物质分配 番茄于定植后生长至90 d时,测定番茄植株根、茎、叶、果的干重,计算总生物量(g)=根干重+茎干重+叶干重+果干重,各器官的干物质分配(%)=各组织的干重/全株干重×100。
1.3.4 番茄根系的生长量分析 番茄于定植后生长至90 d时,取番茄植株完整根系,清水洗净,利用WinRHIZO根系分析系统扫描根系样品,获取数字化图像,分析根系总长、根系总表面积、根系总体积和根尖数量[21]。
1.3.5 番茄植株的磷素吸收和分配分析 将1.3.3中烘干的根、茎、叶、果用磨样器研磨成粉,各组织取0.1 g粉末,采用钼锑抗比色法测定磷含量[22]。计算植株磷吸收量(mmol/plant)=根P含量×根干重+茎P含量×茎干重+叶P含量×叶干重+果P含量×果干重,各器官的磷分配比例(%)=该器官的磷含量×该器官的干重/植株磷吸收量×100[22]。
1.3.6 番茄单株产量、磷肥利用率和肥料产量贡献率分析 番茄于各穗果实成熟后收获,称重,记录单株产量。计算磷肥利用率(%)=(施磷处理植株磷吸收量-缺磷处理植株磷吸收量)/磷肥中P2O5的施用量×100,肥料产量贡献率(%)=(施肥处理番茄单株产量-缺素处理番茄单株产量)/施肥处理番茄单株产量×100[23]。
1.3.7 番茄根系磷酸酶活性和果实营养品质分析 于定植后90 d取番茄根系组织1 g,采用对硝基苯酚比色法测定根系磷酸酶活性[24]。摘取第3穗完全成熟的果实用于品质分析,采用糖度计测定可溶性固形物含量,蒽酮比色法测定可溶性糖含量,NaOH滴定法测定可滴定酸含量,糖酸比=可溶性糖含量/可滴定酸含量,钼蓝比色法测定维生素C含量[23]。
1.4 数据分析
数据用SAS Verion 8.1进行方差分析,采用LSD法进行多重比较(<0.05),不同字母表示处理间差异达5%显著水平。
2 结果
2.1 功能肥的有效褪黑素含量及其浸泡释放速率分析
对功能肥中褪黑素的含量测定可知,当包膜褪黑素的理论值为1 mg∙g-1时,实际值为0.35 mg∙g-1,有效包膜的褪黑素含量占35%。浸泡试验表明水泡至30 d时,功能肥中褪黑素残余量为53.15%,接近半释放剂量,至60 d时,功能肥中褪黑素残余量仅占6.61%(图1)。说明功能肥中褪黑素的有效释放周期约60 d。
图1 功能肥中的褪黑素释放速率
2.2 功能肥对番茄幼苗生长的影响
M处理下番茄幼苗的株高、茎粗、茎叶生物量、根系生物量、根冠比以及壮苗指数分别较CK提高了40.69%、16.92%、38.16%、85.71%、32.14%和68.18%(表2)。即施用功能肥能促进番茄幼苗生长,利于壮苗形成。
2.3 功能肥对番茄收获期植株生物量和各器官干物质分配的影响
表3中各组织干重数据表明,与+P处理组相比,-P处理组显著降低了番茄植株根、茎、叶、果及总生物量的积累;而应用含褪黑素的尿素缓释功能肥却能显著提升两种磷处理条件下所有组织的生物量积累。
表2 功能肥对番茄幼苗生长的影响
不同小写字母表示差异显著(<0.05)。下同
Different lowercase letters indicate significant difference (<0.05). The same as below
表3 功能肥对番茄全生育期植株生长和干物质分配的影响
干重:Dry weight (DW, g/plant);分配比例:Allocation rate (AR, %);总生物量:Total biomass (TB, g/plant)
与+P处理相比,-P处理下的番茄植株根和茎的干物质分配量显著增加,叶和果的干物质分配量显著减少。+P条件下施用含褪黑素的尿素缓释功能肥能显著增加番茄根的干物质分配量,对茎、叶、果的干物质分配量影响不显著。而-P条件下施用含褪黑素的尿素缓释功能肥能显著降低番茄茎和叶的干物质分配量,增加果的干物质分配量,对根的干物质分配量影响不显著(表3)。
2.4 功能肥对番茄收获期根系发育的影响
图2显示,-P处理下番茄根系的总长、总表面积和总体积显著低于+P处理,但-P处理下的根尖数量却显著高于+P处理。在两种磷水平下施用含褪黑素的尿素缓释功能肥均能提高番茄根系的总长、总表面积、总体积和根尖数量。其中,在-P+M处理下的根系总表面积和总体积能恢复至+P处理水平。说明含褪黑素的尿素缓释功能肥兼具与低磷促进根尖形成和高磷促进根系延长相似的效果。
2.5 功能肥对番茄收获期个器官磷吸收利用的影响
与+P处理相比,-P处理显著降低了番茄植株根、茎、叶、果的磷含量;而应用含褪黑素的尿素缓释功能肥均能提升两种磷处理条件下各组织的磷含量。-P+M和+P两个处理组中番茄各组织的磷含量差异不显著(表4)。
不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下同 Different lowercase letters indicate significant difference (P<0.05). The same as below
磷分配数据表明,与+P处理相比,-P处理下的番茄植株根、茎和叶的磷分配量显著增加,果的磷分配量显著减少。+P条件下施用含褪黑素的尿素缓释功能肥能显著增加番茄根的磷分配量,对茎、叶、果的磷分配量影响不显著。而-P条件下施用含褪黑素的尿素缓释功能肥能显著降低番茄茎和叶的磷分配量,增加果的磷分配量,对根的磷分配量影响不显著。
与+P处理相比,-P处理显著降低了番茄全株磷吸收量,应用含褪黑素的尿素缓释功能肥虽能显著提高不同磷水平下的磷吸收量,但是仍无法使-P+M处理的磷吸收量达到+P处理水平。应用含褪黑素的尿素缓释功能肥能显著提高肥料利用率与肥料产量贡献率,这与磷吸收量数据相吻合。
以上数据暗示应用含褪黑素的尿素缓释功能肥可能增强了番茄对土壤有机磷的利用,而根系磷酸酶活性的强弱是影响植物分解有机磷,获取磷素的关键。-P水平下的根系磷酸酶活性显著高于+P水平,应用含褪黑素的尿素缓释功能肥能显著提高两种磷水平下磷酸酶的活性(图3)。
表4 功能肥对番茄全生育期磷利用的影响
浓度:Concentration (C, mmol∙g-1);分配比例:Allocation rate (AR, %);吸收量:Uptake (U, mmol/plant);肥料利用率:Fertilizer utilization (FU, %);肥料产量贡献率:Contribution of fertilizer to yield (CFY, %)
2.6 功能肥对番茄产量品质的影响
-P处理较+P处理显著降低了番茄的单果重和单株产量,但应用含褪黑素的尿素缓释功能肥能显著提高-P处理下的单果重和单株产量,而对+P处理下的单果重和单株产量影响不显著(表5)。果实成熟期数据表明,-P和+M处理条件均能显著促进番茄成熟(表5)。可溶性固形物、可溶性糖、可滴定酸、糖酸比和维生素C等品质指标显示,-P降低番茄果实品质,+M能全面提高-P条件下番茄果实的品质,部分提高+P条件下番茄果实的品质。
图3 功能肥对番茄全生育期根系磷酸酶活性的影响
表5 功能肥对番茄全生育期番茄品质的影响
3 讨论
3.1 功能肥对番茄磷吸收和转运的影响
生理浓度的褪黑素有利于作物根系生长,抑制茎(下胚轴)的伸长,形成较高的根冠比[3,25]。而果菜类蔬菜壮苗的典型特征就是具有相对较粗的茎秆、较短的节间距和较大的根冠比。因此,本研究在添加少量褪黑素的条件下即显著提高了番茄幼苗的壮苗指数,显著低于以往报道的叶面喷施及浇灌褪黑素的施用浓度[13,26]。
缺磷抑制作物生长发育,降低植株干重,改变了同化物在地上部和根系的分配[5]。生长素是促进根系,尤其是侧根和根毛发育的重要激素之一[27]。大田研究表明,适度减少磷肥施用量,能显著提高番茄的根系生物量和侧根数量[28]。这在很大程度上归因于磷饥饿响应基因()对生长素信号基因表达的诱导效应[5]。褪黑素在促进植物根系发育的表现特征上与生长素极为相似[29],尽管有研究明确指出褪黑素和生长素信号在调控植物根系发育上是相互独立的[6,30-31],但这两个信号物质之间的相互诱导和协同增效的特性也被大量报道[7-8]。与+P处理相比,-P处理增加了番茄根系干重的分配比例。施加褪黑素后,根系生长进一步加强,说明本研究中含褪黑素的尿素缓释功能肥的施用促进了干物质由地上部向根系的分配,增加了根系生物量和密度,有利于提高磷肥利用效率。虽然本研究中-P处理组不施磷肥,但土壤中仍含有大量的有机磷营养。低磷胁迫条件下,植物通过增强酸性磷酸酶的合成和分泌,活化土壤难溶性有机磷和无机磷,提高土壤中磷的有效性[32]。另外,本研究发现,施加含褪黑素的尿素缓释功能肥会提高番茄根系磷酸酶活性,以此促进根系对磷的吸收和利用,这可能是褪黑素的增益效果在-P条件下高于+P条件下的重要原因之一。
3.2 功能肥对番茄果实产量和品质的影响
植物在干旱、营养亏缺等不利自然条件下会促进营养物质由茎叶器官向生殖器官转移,以加速繁殖进程,保障世代更替[33]。-P处理较+P处理显著提高了果实干物质分配比例,缩短了果实成熟时期。乙烯是重要的磷饥饿响应激素,能诱导植物体内合成大量磷酸酶和果胶酶,水解细胞壁固着的磷为可溶性磷,从而实现植物对磷素的二次分配和高效利用[34]。此外,乙烯也能促进果实成熟和品质提升。已有研究表明,外源褪黑素能直接激活番茄果实ACC合酶4(ACS4)促进乙烯合成,加速果实成熟和品质提升[14]。基于褪黑素和磷饥饿在调控乙烯信号中的研究进展,含褪黑素的尿素缓释功能肥对番茄植株磷分配和果实品质的影响可能与乙烯激素信号调控有关。
本试验条件下,含褪黑素的尿素缓释功能肥中有效包膜的褪黑素含量仅占35%,因此,在后续工艺优化方面须考虑加入抗氧化剂等策略,以提高褪黑素的有效率。其次,针对含褪黑素的尿素缓释功能肥的施用对象,可通过调控包膜厚度,分别制造成释放周期小于30 d的短效褪黑素型育苗功能肥和释放周期大于100 d的长效褪黑素型丰产功能肥。
4 结论
含0.1%褪黑素的尿素包膜缓释肥可显著提高番茄幼苗的壮苗指数,提高干物质分配比例、肥料利用率与肥料产量贡献率、全株磷吸收量以及提高磷酸酶的活性。因此,将褪黑素包膜于缓释肥是一种在农业生产中高效、可行的外源褪黑素应用方案,能显著降低褪黑素的用量,提高番茄幼苗及植株全生育期的生长质量,增加磷肥利用效率,提高番茄产量和果实品质。
[1] 许秀美, 邱化蛟, 周先学, 于瑞忠, 冷寿慈. 植物对磷素的吸收、运转和代谢. 山东农业大学学报(自然科学版), 2001, 32(3): 397-400. doi: 10.3969/j.issn.1000-2324.2001.03.031.
XU X M, QIU H J, ZHOU X X, YU R Z, LENG S C. The absorption, translocation and metabolism of phosphorus of plant. Journal of Shandong Agricultural University, 2001, 32(3): 397-400. doi: 10. 3969/j.issn.1000-2324.2001.03.031. (in Chinese)
[2] 胡宁, 袁红, 蓝家程, 袁道先, 傅瓦利, 文志林. 岩溶石漠化区不同植被恢复模式土壤无机磷形态特征及影响因素. 生态学报, 2014, 34(24): 7393-7402. doi: 10.5846/stxb201303190452.
HU N, YUAN H, LAN J C, YUAN D X, FU W L, WEN Z L. Factors influencing the distribution of inorganic phosphorus fractions in different vegetation restoration areas in Karst rocky desertification areas. Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(24): 7393-7402. doi: 10.5846/ stxb201303190452. (in Chinese)
[3] 巩彪, 史庆华. 园艺作物褪黑素的研究进展. 中国农业科学, 2017, 50(12): 2326-2337. doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2017.12.013.
GONG B, SHI Q H. Review of melatonin in horticultural crops. Scientia Agricultura Sinica, 2017, 50(12): 2326-2337. doi: 10.3864/j. issn.0578-1752.2017.12.013. (in Chinese)
[4] ARNAO M B, J HERNÁNDEZ-RUIZ. Melatonin against environmental plant stressors: A review. Current Protein and Peptide Science, 2021, 22(5): 413-429.
[5] CRNMBEZ H, MOTTE H, BEECKMAN T. Tackling plant phosphate starvation by the roots.Developmental Cell, 2019, 48(5): 599-615.
[6] RAMÓN, PELAGIO-FLORES, EDITHh,MUOZ-PARRA, RANDY, ORTIZ-CASTRO, JOEÉ, LÓPEZ-BUCIO. Melatonin regulatesroot system architecture likely acting independently of auxin signaling. Journal of Pineal Research, 2012, 53(3): 279-288.
[7] WEN D, GONG B, SUN S S, LIU S Q, WANG X F,WEI M, YANG F J, LI Y, SHI Q H. Promoting roles of melatonin in adventitious root development ofL. by regulating auxin and nitric oxide signaling. Frontiers in Plant Science, 2016, 7: 718.
[8] REN S X, RUTTO L, KATUURAMU D, OONO Y. Melatonin acts synergistically with auxin to promote lateral root development through fine tuning auxin transport in. PLoS ONE, 2019, 14(8): e0221687.
[9] XU Y, SHI Q H, GONG B. Characterization of-mediated low phosphorus resistance mechanism by metabolomics in tomato plants. Environmental and Experimental Botany, 2020, 179: 104187.
[10] Zhang M R, Sun Y K, Wen J, Liu Z Y, Yan S. Effects of melatonin on seedling growth, mineral nutrition, and nitrogen metabolism in cucumber under nitrate stress. Journal of Pineal Research, 2017, 62(4): e12403.
[11] 杜昕, 李博, 毛鲁枭, 陈伟, 张玉先, 曹亮. 褪黑素对干旱胁迫下大豆产量及AsA-GSH循环的影响. 作物杂志, 2022(1): 174-178.
DU X, LI B, MAO L X, CHEN W, ZHANG Y X, CAO L. Effects of melatonin on yield and AsA-GSH cycle in soybean under drought stress. Crops, 2022(1): 174-178. (in Chinese)
[12] WANG P, SUN X, LI C, WEI Z W, LIANG D, MA F W. Long-term exogenous application of melatonin delays drought-induced leaf senescence in apple. Journal of Pineal Research, 2012, 54(3): 292-302.
[13] GONG B, YAN Y Y, WEN D, SHI Q H. Hydrogen peroxide produced by NADPH oxidase: a novel downstream signaling pathway in melatonin-induced stress tolerance in. Physiologia Plantarum, 2017, 160(4): 396-409.
[14] SUN Q Q, ZHANG N, WANG J F, ZHANG H J, LI D B, SHI J, LI R, WEEDA S, ZHAO B, REN S X, GUO Y D. Melatonin promotes ripening and improves quality of tomato fruit during postharvest life. Journal of Experimental Botany, 2015, 66(3): 657-668. doi: 10.1093/ jxb/eru332.
[15] 刘德帅, 姚磊, 徐伟荣, 冯美, 姚文孔. 褪黑素参与植物抗逆功能研究进展. 植物学报, 2022, 57(1): 111-126. doi: 10.11983/ CBB21146.
LIU D S, YAO L, XU W R, FENG M, YAO W K. Research progress of melatonin in plant stress resistance. Bulletin of Botany, 2022, 57(1): 111-126. doi: 10.11983/CBB21146. (in Chinese)
[16] 杨相东, 曹一平, 江荣风, 张福锁. 几种包膜控释肥氮素释放特性的评价. 植物营养与肥料学报, 2005, 11(4): 501-507. doi: 10.3321/ j.issn: 1008-505X.2005.04.012.
YANG X D, CAO Y P, JIANG R F, ZHANG F S. Evaluation of nutrients release feature of coated controlled-release fertilizer. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2005, 11(4): 501-507. doi: 10.3321/ j.issn: 1008-505X.2005.04.012. (in Chinese)
[17] YAN Y Y, JING X, TANG H, LI X, Gong B, SHI Q H. Using transcriptome to discover a novel melatonin-induced sodic alkaline stress resistant pathway inLPlant and Cell Physiology, 2019, 60(9): 2051-2064.
[18] 张彦才, 李若楠, 王丽英, 刘孟朝, 武雪萍, 吴会军, 李银坤. 磷肥对日光温室番茄磷营养和产量及土壤酶活性的影响. 植物营养与肥料学报, 2008, 14(6): 1193-1199. doi: 10.3321/j.issn: 1008-505X. 2008.06.026.
ZHANG Y C, LI R N, WANG L Y, LIU M C, WU X P, WU H J, LI Y K. Effect of phosphorus fertilization on tomato phosporous nutrition, yield and soil enzyme activities. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2008, 14(6): 1193-1199. doi: 10.3321/j.issn: 1008-505X.2008.06.026. (in Chinese)
[19] 王秀峰. 蔬菜栽培学各论: 北方本. 4版. 北京: 中国农业出版社, 2011.
WANG X F. Various Theories of Vegetable Cultivation: Northern Edition. 4th ed. Beijing: China Agriculture Press, 2011. (in Chinese)
[20] 李恺, 张丽丽, 邵长勇, 仲崇山, 曹逼力, 史庆华, 巩彪. 亚高温下冷等离子体处理番茄种子对幼苗生长和光能利用的影响. 园艺学报, 2021, 48(11): 2286-2298. doi: 10.16420/j.issn.0513-353x. 2020-0698.
LI K, ZHANG L L, SHAO C Y, ZHONG C S, CAO B L, SHI Q H, GONG B. Effects of cold plasma seed treatment on tomato seedling growth and light energy utilization under daytime sub-high temperature environment. Acta Horticulturae Sinica, 2021, 48(11): 2286-2298. doi: 10.16420/j.issn.0513-353x.2020- 0698. (in Chinese)
[21] 丁红, 张智猛, 戴良香, 杨吉顺, 慈敦伟, 秦斐斐, 宋文武, 万书波. 水氮互作对花生根系生长及产量的影响. 中国农业科学, 2015, 48(5): 872-881. doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2015.05.05.
DING H, ZHANG Z M, DAI L X, YANG J S, CI D W, QIN F F, SONG W W, WAN S B. Effects of water and nitrogen interaction on peanut root growth and yield. Scientia Agricultura Sinica, 2015, 48(5): 872-881. doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2015.05.05. (in Chinese)
[22] 张丽丽, 刘德兴, 史庆华, 巩彪. 黄腐酸对番茄幼苗适应低磷胁迫的生理调控作用. 中国农业科学, 2018, 51(8): 1547-1555. doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2018.08.012.
ZHANG L L, LIU D X, SHI Q H, GONG B. Physiological regulatory effects of fulvic acid on stress tolerance of tomato seedlings against phosphate deficiency. Scientia Agricultura Sinica, 2018, 51(8): 1547-1555. doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2018.08.012. (in Chinese)
[23] 张丽丽, 史庆华, 巩彪. 中、碱性土壤条件下黄腐酸与磷肥配施对番茄生育和磷素利用率的影响. 中国农业科学, 2020, 53(17): 3567-3575. doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2020.17.013.
ZHANG L L, SHI Q H, GONG B. Application of fulvic acid and phosphorus fertilizer on tomato growth, development, and phosphorus utilization in neutral and alkaline soil. Scientia Agricultura Sinica, 2020, 53(17): 3567-3575. doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2020.17.013. (in Chinese)
[24] WANG B, GAO Z Y, SHI Q H, GONG B. SAMS1 stimulates tomato root growth and P availability via activating polyamines and ethylene synergetic signaling under low-P condition. Environmental and Experimental Botany, 2022, 197: 104844.
[25] HARDELAND R. Melatonin in plants and other phototrophs: Advances and gaps concerning the diversity of functions. Journal of Experimental Botany, 2015, 66(3): 627-646. doi: 10.1093/jxb/eru386.
[26] MADEBO M P, LUO S M, WANG L, ZHENG Y H, JIN P. Melatonin treatment induces chilling tolerance by regulating the contents of polyamine,-aminobutyric acid, and proline in cucumber fruit. Journal of Integrative Agriculture, 2021, 20(11): 3060-3074.
[27] 陈开, 唐瑭, 张冬平, 陈云, 吕冰. 生长素和细胞分裂素参与构建水稻根系的研究进展. 植物生理学报, 2020, 56(12): 2495-2509. doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2020.0398.
CHEN K, TANG T, ZHANG D P, CHEN Y, LÜ B. Recent advances in auxin-cytokinin interactions involved in shaping architecture of rice root system. Plant Physiology Journal, 2020, 56(12): 2495-2509. doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2020.0398. (in Chinese)
[28] 高利娟, 张猛, 魏建林, 刘冬梅, 丁效东. 磷肥减施对设施番茄根系形态、磷吸收及土壤微生物量磷含量的影响. 天津农业科学, 2019, 25(8): 16-22. doi: 10.3969/j.issn.1006-6500.2019.08.004.
GAO L J, ZHANG M, WEI J L, LIU D M, DING X D. Effects of phosphorus fertilizer reduction on phosphorus uptake, root morphology, and microbial biomass phosphorus content in rhizosphere soil of tomato. Tianjin Agricultural Sciences, 2019, 25(8): 16-22. doi: 10.3969/j.issn.1006-6500.2019.08.004. (in Chinese)
[29] 臧祎娜, 张德闪, 李海港, 程凌云, 张朝春, 申建波. 褪黑素调控根系生长和根际互作的机制研究进展. 植物营养与肥料学报, 2019, 25(4): 671-682. doi: 10.11674/zwyf.18401.
ZANG Y N, ZHANG D S, LI H G, CHENG L Y, ZHANG C C, SHEN J B. Progress in mechanism of melatonin regulation of root growth and rhizosphere interactions. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2019, 25(4): 671-682. doi: 10.11674/zwyf.18401. (in Chinese)
[30] ZIA S F, BERKOWITZ O, BEDON F, WHELAN J, FRANKS A E, PLUMME K M. Direct comparison ofgene expression reveals different responses to melatonin versus auxin. BMC Plant Biology, 2019, 19: 567.
[31] YANG L, YOU J, LI J Z, WANG Y P, CHAN Z L. Melatonin promotesprimary root growth in an IAA-dependent manner. Journal of Experimental Botany, 2021, 72(15): 5599-5611. doi: 10.1093/jxb/erab196.
[32] BOZZO G G, DUNN E L, PLAXTON W C. Differential synthesis of phosphate-starvation inducible purple acid phosphatase isozymes in tomato () suspension cells and seedlings. Plant Cell & Environment, 2010, 29: 303-313.
[33] ZHANG Z X, HU Q, LIU Y N, CHENG P L, CHENG H, LIU W X, XING X J, GUAN Z Y, FANG W M, CHEN S M, JIANG J F, CHEN F D. Strigolactone represses the synthesis of melatonin, thereby inducing floral transition inin an FLC-dependent manner. Journal of Pineal Research, 2019, 67(7): e12582.
[34] ZHU X F, ZHU C Q, WANG C, DONG X Y, SHEN R F. Nitric oxide acts upstream of ethylene in cell wall phosphorus reutilization in phosphorus-deficient rice. Journal of Experimental Botany, 2017, 68(3): 753-760. doi: 10.1093/jxb/erw480.
Effects of Urea Slow-Release Functional Fertilizer Containing Melatonin on Growth, Yield and Phosphorus Use Efficiency of Tomato Under Reduced Phosphorus Application Conditions
1College of Horticultural Science and Engineering, Shandong Agricultural University/State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an 271018, Shandong;2College of Recourses and Environment, Shandong Agricultural University/National Engineering Research Center for Efficient Utilization of Soil and Fertilizer Resources, Tai’an 271018, Shandong
【Objective】Melatonin has multiple beneficial effects on plants. However, its active chemical properties limit its application in agricultural production. In this study, urea slow-release functional fertilizer containing melatonin (hereinafter referred to as functional fertilizer) was prepared by coating technology, and its effects on tomato growth, yield, and quality as well as phosphorus use efficiency were studied, so as to provide the theoretical basis for melatonin application with high use efficiency and reducing fertilizer rate on tomato.【Method】The release rate of melatonin in functional fertilizer was studied by water bubble method. Then the effects of melatonin-functional fertilizer on the growth of tomato seedlings were studied by plug seedling. Finally, a pot experiment was conducted to study the effects of functional fertilizer on plant growth and dry matter distribution, root growth, phosphorus absorption and distribution, phosphorus utilization rate and fertilizer yield contribution rate, root phosphatase activity, and fruit yield and quality. Four treatments were set, namely, phosphorus application (+P), non-phosphorus application (-P), urea slow-release fertilizer and functional fertilizer (-P+M and +P+M).【Result】The real melatonin content after coating was 35% of the total melatonin concentration when coating. When water bubbled to 60 d, the amount of melatonin residue in functional fertilizer was 6.61%. The application of functional fertilizer in conventional tomato seedlings could significantly promote seedling growth, and the seedling index was increased by 70.2% compared with the control. The pot experiment showed that the biomass of tomato roots, stems, leaves and fruits under -P treatment decreased by 19.64%, 18.51%, 28.99% and 28.73% compared with that under +P treatment, respectively. The dry matter distribution ratios of roots and stems increased by 10.03% and 11.63%, respectively, while the dry matter distribution ratios of leaves and fruits decreased by 2.74% and 2.39%, respectively. The application of functional fertilizer could significantly increase the biomass accumulation of all tissues under the two phosphorus treatments. The dry matter distribution ratio of root under the condition of increasing +P was 12.14%, the dry matter distribution ratio of stem and leaf under the condition of reducing -P was 6.00% and 5.90%, and the dry matter distribution ratio of fruit increased by 9.06%. -P treatment reduced the total length, total surface area and total volume of roots, and increased the number of root tips. The application of functional fertilizer could increase the total length, total surface area, total volume and number of root tips under two phosphorus levels. -P treatment significantly reduced the phosphorus content in roots, stems, leaves and fruits of tomato plants, increased the phosphorus distribution in roots, stems and leaves, and reduced the phosphorus distribution ratio in fruits. The application of functional fertilizer could significantly increase the phosphorus content of all tissues under the two P treatments, increase the phosphorus distribution ratio of roots under +P treatments, decrease the phosphorus distribution ratio of stems and leaves under -P treatment, and increase the phosphorus distribution ratio of fruits. The application of functional fertilizer could significantly improve phosphatase activity, whole plant phosphorus uptake, fertilizer utilization rate and fertilizer yield contribution rate. -P treatment reduced tomato yield, but application of melatonin functional fertilizer significantly increased yield under -P treatment reduced the tomato yield by 17.57%, but the application of functional fertilizer under -P treatment increased the yield by 21.32%, and had no significant effect on the yield under +P treatment. In addition, the application of functional fertilizer could comprehensively improve the quality of tomato fruits under -P or partial +P conditions.【Conclusion】The application of melatonin coated in slow-release fertilizer could significantly reduce the amount of melatonin, improve the growth quality of tomato seedlings and plants in the whole growth period, increase the utilization efficiency of phosphorus fertilizer, and finally improve the yield and fruit quality.
tomato; urea slow-release functional fertilizer containing melatonin; phosphate fertilizer treatment; growth; yield and quality; phosphorus utilization rate
10.3864/j.issn.0578-1752.2023.03.010
2022-04-06;
2022-06-06
国家自然科学基金(U1903105)
刘明慧,E-mail:liuminghuiaq@163.com。通信作者巩彪,E-mail:gongbiao@sdau.edu.cn
(责任编辑 赵伶俐)