小麦种质资源苗期耐盐性鉴定评价

孙现军 姜奇彦 胡 正 李宏博 庞斌双 张风廷 张胜全,* 张 辉,*

研究简报

小麦种质资源苗期耐盐性鉴定评价

孙现军1姜奇彦1胡 正1李宏博2庞斌双2张风廷2张胜全2,*张 辉1,*

1中国农业科学院作物科学研究所作物种质资源中心, 北京 100081;2北京市农林科学院杂交小麦研究所, 北京 100097

土壤盐渍化是影响小麦生长的重要非生物胁迫之一, 筛选培育耐盐小麦种质资源对开展盐碱地综合利用具有重要意义。本研究以19份杂交小麦和2份常规品种为试验材料, 以蛭石为培养基质, 设置NaCl含量分别为0、0.4%、0.8%、1.2%、1.6%、2.0%的6个处理, 从播种时开始盐胁迫处理, 分析测定生长相关的11项指标。采用多元统计分析方法对小麦种质资源进行苗期耐盐性评价, 结果表明, 在1.2%盐处理下, 小麦种质资源大多数指标的耐盐系数四分位差最大, 因此, 1.2%盐被认为是耐盐鉴定最适浓度; 利用主成分分析方法可将11项调查指标的耐盐系数简化为3个主成分; 通过主成分贡献率和隶属函数分析进一步将3个主成分值简化成综合评价指标值; 根据值利用聚类分析将21份小麦种质资源划分为5类, 对应高耐、耐盐、中耐、敏感和高敏5个耐盐级别, 苗期耐盐鉴定表明13份杂交小麦的综合评价值高于捷麦19与济麦22; 结合逐步回归分析获得11个调查指标耐盐系数与值的最优回归方程:= –0.743+0.779×PLL+0.372×TNL+1.273×PH+0.336×PLC+0.279×RL+0.558×RDW, 由此回归方程可知倒二叶叶长(PLL)、总叶片数(TNL)、株高(PH)、倒二叶叶绿素(PLC)、根长(RL)和根干重(RDW)可作为1.2%持续盐胁迫下小麦种质资源苗期鉴定评价指标。

小麦种质资源; 苗期耐盐; 综合评价

我国盐碱地面积约有1000万公顷, 占国土总面积的10%左右[1]。小麦是我国主要粮食作物之一, 不同小麦品种(系)间的耐盐能力差异显著, 鉴定筛选耐盐作物品种(系)能够提高盐碱地利用率。小麦苗期与土壤返盐期重叠, 苗期耐盐对小麦的生长发育影响显著。不同研究者采用的小麦苗期耐盐性鉴定体系存在差异, 主要表现在培养基质、处理时期、盐处理浓度、胁迫持续时间及调查指标方面。由附表1[2-13]可知, 多数研究者采取发芽盘内发芽后, 将幼苗放于水培盒内进行培养鉴定, 待二叶一心或三叶期时进行盐处理, 部分研究者选择耕层土浇灌盐溶液方式进行小麦耐盐鉴定; 小麦苗期耐盐性鉴定多采用0.3%～1.7%浓度的NaCl盐溶液处理, 持续一周至一个月后调查相关指标, 一般情况下, 随着盐处理浓度的增加相应盐处理持续时间缩短; 小麦苗期耐盐性鉴定评价主要通过单指标分析和多指标综合分析两大类。隶属函数值法结合主成分分析更能体现资源抗逆的特性, 是一种比较全面的综合评价方法, 除应用于小麦耐盐鉴定评价外, 也被广泛应用于水稻[14]、大豆[15]、玉米[16]、绿豆[17]、高粱[18]等作物。

本研究选择19份杂交小麦和2份常规品种为材料, 采用蛭石为培养基质, 使小麦从播种至调查整个阶段都处于盐胁迫条件, 选择11个调查指标, 通过多指标综合分析、主成分分析、隶属函数等多元统计方法对小麦资源进行耐盐鉴定评价。建立了一种简便高效的小麦苗期耐盐鉴定方法, 为小麦耐盐资源挖掘和新耐盐品种培育提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

对来自北京、山东、新疆、陕西的19份杂交小麦和2份常规品种进行耐盐性鉴定, 所有供试材料均由北京市农林科学院杂交小麦研究所提供。每份供试小麦材料挑选10粒饱满无损伤的种子, 均匀播种于装有等量蛭石的7.0 cm×7.0 cm×7.5 cm的小花盆内, 轻压后覆盖约1 cm厚的蛭石, 每21个小花盆置于53.5 cm×27.5 cm×6.0 cm的大盒内, 设置0%、0.4%、0.8%、1.2%、1.6%、2.0%的6个处理, 从底部加入4 L含有不同盐浓度的处理液, 使蛭石达到最大持水量, 以后每隔1周浇相同浓度的处理液2 L。从开始播种到性状调查, 每次处理液中均加入Hoagland营养液。

1.2 调查指标

供试材料盐胁迫40 d后, 开始对小麦幼苗进行单株调查, 调查指标包括总叶片数(total number of leaf, TNL)、耐盐级别(salt tolerance level, STL)、株高(plant height, PH): 蛭石上方至最高叶叶舌处的距离、倒二叶叶长(penultimate leaf length, PLL)、倒二叶叶宽(penultimate leaf width, PLW)、倒二叶叶绿素(penultimate leaf chlorophyll, PLC)、根长(root length, RL)、地上鲜重 (above-ground fresh weight, AFW)、地上干重(above-ground dry weight, ADW)、根鲜重(root fresh weight, RFW)、根干重(root dry weight, RDW) 11个指标。

1.3 数据分析

利用Microsoft Excel、SPSS 26.0统计分析耐盐系数、四分位差、主成分分析、隶属函数、聚类及逐步回归等多元分析。相关指标计算如下。

耐盐系数: STI (salt tolerance index) =处理值/正常值 (1)

表示隶属函数值,X表示第个种质第个主成分分值,X,min表示第个主成分的最小值,X,max表示第个主成分的最大值。

权重w表示第个主成分在所有主成分中的重要程度,P表示经主成分分析所得的第个主成分的贡献率。

值表示第个种质在盐胁迫条件下的耐盐性综合评价值。

聚类分析: 根据值, 采用欧式距离, 组间平均连接法对21份种质资源进行分类。

逐步回归: 将耐盐性综合评价值作为因变量, 调查各项指标的耐盐系数作为自变量进行逐步回归分析, 获得最佳的回归方程式。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫浓度选择

在不同盐胁迫处理下, 分别调查不同小麦种质资源的耐盐级别等11个指标, 根据叶片受盐害症状, 判定小麦苗期的耐盐级别, 判定标准参照[19]。根据公式(1)计算各小麦种质资源在不同浓度下的耐盐系数, 由表1可知, 随着盐浓度的增加, 除耐盐级别耐盐系数逐渐增加外, 其他10个调查指标的耐盐系数的中位数均逐渐降低; 在1.2%盐胁迫下, STL、PH、PLC、AFW、ARW和RFW 6个指标的耐盐系数在不同小麦种质资源间的四分位差达到极值, 说明1.2%盐胁迫是小麦种质资源持续性耐盐鉴定较为合适的浓度。

表1 不同盐胁迫下调查指标耐盐系数描述

TNL: the total number of leaves; STL: salt tolerance level; PH: plant height; PLL: penultimate leaf length; PLW: penultimate leaf width; PLC: penultimate leaf chlorophyll; RL: root length; AFW: above-ground fresh weight; ADW: above-ground dry weight; RFW: root fresh weight; RDW: root dry weight.

2.2 主成分分析

对在1.2%盐浓度下的11个调查指标耐盐系数进行主成分分析。根据特征值大于1的标准, 剔除贡献率小的指标, 共提取到3个主成分, 贡献率依次为39.65%、18.78%、13.04%, 总贡献率达71.48%。各主成分的特征值、原始性状载荷及贡献率详见表2。通过主成分分析将小麦种质资源的11个调查指标耐盐系数转化为3个独立的综合指标, 用于进一步的耐盐综合评价分析。

2.3 综合评价

根据不同小麦种质资源的主成分值, 利用公式(2)计算3个综合指标的隶属函数值, 对21份小麦种质资源进行归一化处理。利用公式(3)计算各主成分的权重, 权重值分别为55.47%、26.28%、18.25% (表2)。获得综合指标的隶属函数值和权重后, 根据公式(4)进一步计算各小麦种质资源的耐盐性综合评价值。依据值对小麦种质资源的耐盐能力进行评价, 各小麦种质资源的值介于0.19～0.81, 综合评价值越高代表鉴定材料的耐盐能力越强(表3)。

表2 前3个主成分特征值和特征向量描述

表3 每份鉴定种质的主成分值、隶属函数值与综合评价D值

2.4 聚类分析

根据综合评价值, 利用SPSS软件采用最短距离法对不同小麦种质资源进行聚类分析, 由图1可知, 在欧氏距离3.0处, 可将21份供试材料分为5个类群, 较好地对应了小麦种质资源高耐、耐盐、中耐、敏感和高敏5个耐盐级别。第II类群(值: 0.73～0.81)包括2份(京麦13、BH1273)小麦资源, 耐盐级别为高耐, 第I类群(值: 0.51～0.65)包括3份(MS19-4、BH2528、BH6705)小麦资源, 耐盐级别为耐盐, 第V类群(值: 0.39～0.45)包括6份(中种麦1731、CHA17-8、沧麦14、垦冬杂22号、BH1706、BH7805)小麦资源, 耐盐级别为中耐, 第IV类群(值: 0.30～0.35)包括7份(沧麦6005、BH3757、西大7号、中种麦5363、捷麦19、BH5357、CHA18-1)小麦资源, 耐盐级别为敏感, 第III类群(值: 0.19～0.26)包括3份(济麦22、BH5379、小偃60)小麦资源, 耐盐级别为高敏。

2.5 逐步回归分析

为筛选与小麦种质资源耐盐鉴定相关性强的指标, 建立适用于小麦种质资源苗期耐盐性鉴定评价的数学模型, 将11个指标的耐盐系数作为自变量, 耐盐鉴定综合评价值作为因变量, 进行逐步回归分析, 建立最优回归方程:= –0.743+0.779×PLL+0.372×TNL+1.273×PH+0.336× PLC+0.279×RL+0.558×RDW, 方程决定系数2=0.993,= 0.0001。由方程决定系数和值可知, 该回归方程较好地估计了不同小麦种质资源的耐盐性评价综合值。表4对回归方程的估计精确度进行评价表明, 除小麦种质资源CH18-1的预测精度为89.30%外, 其他种质资源的综合评价值估计精准度均在94.25%以上, 由此可知, 本回归方程中的指标能够体现不同小麦种质的耐盐能力, 采用本研究中的持续盐胁迫下(1.2%)小麦种质资源鉴定评价体系, 只需调查PLW、TNL、PH、PLC、RW和RRW 6个指标, 计算相应耐盐系数, 利用上述回归方程估算获得的综合评价值判定小麦种质资源的耐盐能力。

3 讨论

土壤盐渍化影响作物盐分运输与分布, 导致植物营养失衡, 发育迟缓甚至死亡, 严重影响作物生长与产量。小麦是全世界种植面积广、适应性强的粮食作物, 鉴定筛选耐盐性强的小麦种质资源, 能够实现耕地资源扩容、增效, 为保障国家粮食安全创造可利用土地资源。建立操作简单、准确高效的小麦资源鉴定评价体系有助于筛选优异的耐盐资源。

3.1 持续盐胁迫下小麦种质资源耐盐性鉴定评价体系

以往的小麦苗期耐盐性鉴定评价研究中, 多采取先在培养皿内发芽, 然后移栽于水培环境中进行盐胁迫处理, 小麦是旱地作物, 水培法耐盐性鉴定往往不能很好地反映小麦种质资源真实的耐盐能力。少数研究者采用耕层土进行培养鉴定, 本研究以蛭石为小麦培养基质, 能够使鉴定材料处于相对均一的生长环境, 且具有吸水迅速、有利于保持土壤盐水的相对稳定, 具有以往小麦种质资源耐盐鉴定无法比拟的优势。为更接近真实的盐碱地生长环境, 本研究从播种开始就对供试材料进行盐胁迫处理, 此后每周加一次盐溶液。由于蛭石中不含任何作物所需的营养元素, 小麦种子自身含有的营养与幼苗的光合作用产能, 不足以支撑小麦在持续40 d盐胁迫条件下的正常生长, 因此在每次添加处理液的同时加入Hoagland营养液。为探索适合小麦的耐盐性鉴定最佳浓度, 设置了由低到高含有不同NaCl的盐胁迫处理, 结果表明, 在1.2%持续盐胁迫下, 大多数调查指标的耐盐系数的四分位差值达到最大, 说明选择1.2% NaCl溶液处理, 是小麦种质资源持续性耐盐鉴定评价体系的合适浓度。

图1 基于D值的21份小麦种质资源聚类

表4 回归方程的估计精度分析

(续表4)

3.2 杂交小麦具有相对较高的耐盐能力

农作物的杂种优势利用在农业生产中越来越突出, 从杂交水稻、杂交玉米到杂种蔬菜不断发展, 杂交小麦在气候、灌溉等条件苛刻的情况下表现突出。普通小麦品种耐盐性鉴定评价中, 济麦22常被用作为耐盐对照材料, 如刘彤彤等[2]采用1.2%的盐浓度对40个山西省主推品种进行苗期耐盐性鉴定, 结果表明济麦22的苗期耐盐综合评价值0.67, 属于中耐水平。韩冉等[3]对从1526份小麦品种芽期耐盐鉴定中筛选到包括济麦22的盐害指数低于0.3的6个常规品种进行苗期耐盐性鉴定表明, 济麦22的耐盐能力仅次于耐盐性最强的济麦262。时丽冉等[6]对小麦杂交品种衡9966及其亲本良星99和良星66、济麦22进行了不同盐浓度的处理, 隶属函数值分析结果表明杂交后代衡9966的耐盐性优于双亲。本研究选取了19份杂交小麦和2份常规品种(济麦22和捷麦19), 通过比较各种质资源的耐盐性综合评价值发现, 大多数杂交小麦的耐盐能力高于普通小麦, 如京麦13的耐盐性综合评价值超过0.80, 表现为高耐。

3.3 多元化统计方法

主成分分析是多元统计分析中常用的降低变量维度的方法, 能将多个相关关联的指标转化为几个相互独立且能反映样品变异的少数指标[20]。本研究利用主成分分析, 将11个小麦资源苗期耐盐性鉴定指标转化为3个主成分, 代表了原始指标携带的绝大多数信息。利用隶属函数将3个主成分进行归一化处理, 获得小麦苗期耐盐性鉴定综合评价值。为进一步获得可靠的耐盐性评价指标, 根据值和各指标的耐盐系数, 采用逐步回归分析, 最终获得与值密切相关的6个指标, 利用此评价数学模型能够预测其他小麦种质资源的苗期耐盐能力。

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附表1 小麦种质资源苗期耐盐鉴定评价体系要点汇总

Table S1 Summary of key points of salt-tolerant identification and evaluation system of wheat germplasm resources in seedling stage

培养基质Cultivation ofsubstrate初始处理期Initial processingperiod盐处理浓度Salt treatment concentrations评价指标Evaluation indicators持续时间Time of duration (d)参考文献Reference 萌发盘+水培Germination box and water planting二叶期Two leaves period1.2%苗高 Plant height主根长 Main root length根数 Number of root根鲜(干)重 Root fresh/dry weight茎叶鲜(干)重 Stem fresh/dry weight综合评价D值 Comprehensive evaluation D-value7[2] 萌发盘+水培Germination box and water planting发芽移栽后3 dThree days after germination and transplanting1.0%苗高 Plant height根长 Root length相对生长量 Relative growth rate7[3] 萌发盘+水培Germination box and water planting发芽移栽后3 dThree days after germination and transplanting0.5%1.0%1.5%株高 Plant height根长 Root length5[4] 萌发盘+水培Germination box and water planting三叶期Three leaves period0.2 mol L–1生物量 Biomass电导率 Conductivity抗氧化酶类 Antioxidation enzymes7[5] 萌发盘+水培Germination box and water planting三叶期Three leaves period0.3%0.5%1.0%叶绿素Chlorophyll抗氧化酶类 Antioxidation enzymes15[6] 萌发盘+水培Germination box and water planting一叶后6 dSix days after one leaf period逐渐增加浓度Concentration increased gradually25 mmol L–175 mmol L–1150 mmol L–1株高 Plant height主根数 Number of main root根长 Root length根鲜(干)重Root fresh/dry weight茎叶鲜(干)重 Stem fresh/dry weight耐盐指数 Index of salinity tolerance28[7] 萌发盘+水培Germination box and water planting二叶期Two leaves period0.3 mol L–11.6 mol L–1生长指标 Growth index;生理生化指标Physiological and biochemical indexesD值综合分析 Comprehensive evaluation D-value3[8] 耕层土Top soil三叶期Three leaves period0.6%0.8%1.0%1.2%株高 Plant height茎叶鲜重 Fresh weight of stem and leaf茎叶干重 Dry weight of stem and leafD值综合分析 Comprehensive evaluation D-value10[9] 萌发盘+水培Germination box and water planting二叶期Two leaves period300 mmol L–1单株调查耐盐表型Salt tolerance phenotype of each plant20[10] 萌发盘+水培Germination box and water planting二叶期Two leaves period处理液中含40%海水Treatment solution contains 40% seawater株高 Plant height根长 Root length地上干重Ground dry weight地下干重 Root dry weight14[11] 萌发盘+水培Germination box and water planting二叶期Two leaves period300 mmol L–1单株调查耐盐表型Salt tolerance phenotype of each plant20[12] 萌发盘+水培Germination box and water planting萌动发芽后After germination逐渐提高盐浓度Concentration increased gradually根长 Root length株高 Plant height根量 Number of root分蘖数 Tiller number叶片盐害症状 Symptom of leaf salt injury30[13]

Identification and evaluation of wheat germplasm resources at seedling stage

SUN Xian-Jun1, JIANG Qi-Yan1, HU Zheng1, LI Hong-Bo2, PANG Bin-Shuang2, ZHANG Feng-Ting2, ZHANG Sheng-Quan2,*, and ZHANG Hui1,*

1Center for Crop Germplasm Resources, Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China;2Beijing Academy of Agriculture and Forestry Science Research Institute of Hybrid Wheat, Beijing 100097, China

Soil salinization is one of the important abiotic stresses which affects wheat growth. The screening and breeding salt-tolerant wheat is of great significance to the utilization of salinized land. 19 hybrid wheat resources and 2 conventional varieties were used as the experimental materials, seeds were grown in vermiculite, 6 treatments of NaCl solutions with 0, 0.4%, 0.8%, 1.2%, 1.6%, and 2.0% from sowing were set, and 11 indicators related to the growth were analyzed and determined. The multivariate statistical analysis method was used to evaluate the salt-tolerant of wheat germplasm resources at seedling stage. The results showed that the saline tolerance coefficient of most indicators were the highest interquartile range under 1.2% salinity among germplasm resources, thus the 1.2% salinity was considered as the optimum concentration for identification saline tolerance. 11 indicators could be simplified into 3 principal components by using principal component analysis. Through the analysis of principal component contribution rate and membership function, the 3 principal component values were further reduced to-value of comprehensive evaluation index. According to the-value, 21 wheat germplasm resources were divided into 5 salt-tolerant levels (high tolerance, salt tolerance, medium tolerance, sensitive and high sensitivity) by cluster analysis. The comprehensive evaluation-values of 13 hybrid wheat varieties were higher than that of Jiemai 19 and Jimai 22 at seedling stage. Combined with stepwise regression analysis, the optimal regression equation of salt-tolerant coefficient and-value of 11 indicators was obtained:= –0.743+0.779×PLL+0.372×TNL+1.273×PH+0.336×PLC+0.279×RL+0.558×RDW. Based on the above regression equation, PLL (penultimate leaf length), PH (plant height), PLC (penultimate leaf chlorophyll), RL (root length), and RDW (root dry weight), could be used as evaluation indicators for wheat germplasm resources identification under 1.2% continuous salt stress at seedling stage.

wheat germplasm resources; salt-tolerant at seedling stage; comprehensive evaluation

10.3724/SP.J.1006.2023.21021

本研究由中国农业科学院科技创新工程(CAAS-ZDRW202201), 北京市农林科学院科技创新能力建设专项(KJCX20210439)和国家自然科学基金项目(31601329)资助。

This study was supported by the Agricultural Science and Technology Innovation Program (CAAS-ZDRW202201), the Science and Techno­logy Innovation Project of BAAFS (KJCX20210439), and the National Natural Science Foundation of China (31601329).

张胜全, E-mail: zsq8200@126.com; 张辉, E-mail: zhanghui06@caas.cn

E-mail: sunxianjun@caas.cn

2022-03-12;

2022-09-05;

2022-09-13.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20220913.1213.002.html

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