小麦豌豆间作对群体光合特性和生产力的影响

吴香奇 刘 博 张 威 杨雪妮 郭子艳 刘铁宁 张旭东,* 韩清芳,2,*

小麦豌豆间作对群体光合特性和生产力的影响

吴香奇1刘 博1张 威1杨雪妮1郭子艳1刘铁宁1张旭东1,*韩清芳1,2,*

1农业农村部西北黄土高原作物生理生态与耕作重点实验室 / 西北农林科技大学农学院, 陕西杨凌 712100;2教育部干旱半干旱地区农业水土工程重点实验室 / 西北农林科技大学中国旱区节水农业研究院, 陕西杨凌 712100

为探究小麦和豌豆间作对群体光合特性和生产力的影响, 本研究于2019—2021年在陕西关中地区开展田间试验, 设置4行小麦+2行豌豆(W4P2)、2行小麦+2行豌豆(W2P2)两种条带种植处理, 以单作小麦(CKW)和单作豌豆(CKP)为对照, 分析了小麦和豌豆叶片净光合速率(n)、群体光合速率(CAP)、干物质累积及群体生产力等指标。结果表明: 与单作相比, W2P2和W4P2间作处理显著提高了小麦叶片SPAD和n, 但豌豆叶片SPAD和n不同程度降低。小麦与豌豆间作显著提高了花前群体光合速率, W4P2的CAP较其对照群体光合CAPCK42(2/3CAPCKW+1/3CAPCKP)增加6.2%～8.0%, 而W2P2处理的CAP较其对照群体光合CAPCK22(1/2CAPCKW+1/2CAPCKP)增加6.2%～8.5%。与CKW相比, W4P2和W2P2间作处理单位面积小麦干物质积累能力显著增强, 成熟期有效穗数和穗粒数显著提高, 籽粒产量分别提高7.8%～9.4%和18.9%～19.0%; 而与CKP相比, 两间作处理的豌豆干物质积累和产量构成指标表现减弱趋势, 籽粒产量分别降低9.9%～12.2%和6.8%～9.0%。竞争力评价表明, W4P2和W2P2间作处理土地当量比均高于1 (W4P2: 1.02; W2P2: 1.06), 表明小麦和豌豆间作提高了作物群体产量优势, 且优势作物小麦相较于豌豆的侵占力在W2P2间作模式(0.27)高于W4P2 (0.20)。综上, 在小麦和豌豆间作系统中, 窄带型(W2P2)相较于宽带型(W4P2)通过提高优势作物小麦的光合能力能够提高群体光合速率, 促进群体对光资源的利用, 进一步挖掘了复合群体生产优势。

间作; 群体光合; 单叶光合; 干物质; 产量

可耕作土地面积受限是阻碍我国粮食总产提升的重要原因之一。为保证粮食安全, 提高单位土地的生产力仍是当前需要解决的问题[1]。在农业生产中, 改善种植结构是增加作物产量的主要方式之一[2],特别是利用多种作物构建复合群体的种植模式已成为提高农业资源利用效率和作物产量的重要技术[3-4], 同时也是推动农业资源节约型与环境友好型生产模式的潜在技术途径[5]。

间作种植通过配置不同类型的作物, 可以促进种植系统对农业资源(如光照、水分和养分)的高效利用[6-7]。合理的间作能够在地上部构建分层明显的作物群体冠层结构, 以截获更多的光能, 同时还可以改善通风透光条件, 发挥边行优势[8-9]。禾豆间作是农业生产中应用最广泛的间作技术模式, 不仅能够在地上部增大光合面积、改善光照分布[10], 而且在地下部还可以通过豆科根瘤固氮作用改善土壤养分微环境, 显著提高单位面积土地生产力[11-12]。然而, 不同类型的禾豆作物对光能利用能力可能存在差异,而针对特定类型的禾豆间作可以通过调节带宽以优化作物群体布局, 从而实现对光资源捕获和利用效率的挖掘。

在我国北方地区, 小麦和豌豆间作种植是提高土地利用效率和促进作物绿色、高效与持续增产的重要技术手段, 但目前小麦和豌豆间作种植相关研究较多集中在产量和间作支持技术上[13], 从光合特性角度(尤其在群体光合层次)深入解析禾豆间作系统增产机理的研究缺乏, 不同间作模式下群体生产力差异形成的光资源利用调控机制尚不清楚。因此, 本研究于我国西北部关中地区开展大田试验, 系统研究小麦和豌豆不同带型的间作种植对作物单叶光合特性、群体光合特性、干物质积累、产量构成以及间作群体竞争力的影响, 拟探明小麦和豌豆间作群体生产力调控机制和面向作物高产的优化带型, 为北方小麦与豌豆的科学复合种植模式构建提供理论依据, 为农田增产增效提供技术方案。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

本试验于2019—2021年在陕西省杨凌区西北农林科技大学农作一站(34°21′N, 108°10′E, 海拔454.8 m)进行。该试验地位于关中平原中部, 归属暖温带半湿润季风气候, 无霜期210 d, 年均日照时数2531 h, 年均降雨量650 mm, 年均气温14℃。试验区地势平坦, 土壤属塿土, 0～60 cm土层含有机质13.81 g kg–1、全氮1.23 g kg–1、速效磷10.40 mg kg–1、速效钾152.74 mg kg–1。

1.2 试验设计与田间管理

试验采用随机区组设计, 于2019年10月开始进行, 设置2种间作模式, 分别为4行小麦+2行豌豆(W4P2, 带宽1.2 m)、2行小麦+2行豌豆(W2P2, 带宽0.8 m), 以及单作小麦(CKW)和单作豌豆(CKP),共4个处理。每个处理重复3次, 共12个小区, 每个小区面积为30 m2(5 m×6 m)。各小区均在播种前一次性施入纯N 195 kg hm–2+P2O5120 kg hm–2, 施用肥料分别为尿素(N 46%)和过磷酸钙(P2O516%)。小麦与豌豆种植区的播种量分别为195 kg hm–2(小麦)和150 kg hm–2(豌豆), 行距均为20 cm。2019年10月23日播种小麦和豌豆, 2020年5月24日收获豌豆, 2020年5月31日收获小麦。2020年10月23日播种小麦和豌豆, 2021年6月6日收获豌豆, 2021年6月9日收获小麦。小麦供试品种为西农979, 豌豆供试品种为西豌2号。其余田间管理参照当地生产。

1.3 测定指标

1.3.1 相对叶绿素含量 在小麦拔节期、扬花期、灌浆期和对应的豌豆分枝期、开花期、结荚期, 利用便携式SPAD 502 (Konica Minolta, Inc., 日本)分别测量小麦最顶端展开叶(扬花以后为旗叶)和豌豆上部完全展开叶相对叶绿素含量(SPAD), 每个小区重复5次。

1.3.2 单叶光合 在小麦拔节期、扬花期、灌浆期和对应时间的豌豆分枝期、开花期、结荚期, 选择晴天上午09:00—11:00, 利用Li-6400便携式光合仪(Li-COR Inc., 美国)测量小麦最顶端展开叶(扬花以后为旗叶)和豌豆上部完全展开叶净光合速率(n)及气孔导度(s), 每个小区重复5次。

1.3.3 群体光合 参照刘铁宁等[14]同化箱测定方法, 分别在小麦拔节期、扬花期、灌浆期和对应的豌豆分枝期、开花期、结荚期, 选择晴天上午9:00—11:00, 利用GXH-3052L型红外线CO2分析仪(北京均方理化科技研究所)测定群体光合速率(CAP)。于苗期在各小区内提前埋设底座(长120 cm, 宽80 cm), 测定前在底座水槽内灌水, 以保证同化箱的密闭性, 使用铝合金边框和透明聚酯薄膜封闭制作的同化箱(高120 cm)罩下代表性区域作物植株(W4P2处理为相邻的4行小麦和2行豌豆, W2P2处理为相邻的2行小麦和2行豌豆, 单作处理为相邻的4行作物), 同时在同化箱内安装2个风机用来搅拌混匀空气。群体光合速率的计算公式[14]:

式中, Δ为间隔时间内前后2次测定的二氧化碳浓度差值(µL L–1);为同化箱体积(L); Δ为测定间隔时间2 min;为同化箱内温度(℃);为测定群体所占土地面积(m2)。

1.3.4 干物质积累量 在小麦苗期、拔节期、扬花期、灌浆期、成熟期和对应的豌豆苗期、分枝期、开花期、结荚期、成熟期, 各小区均分别取5株具有代表性的小麦和豌豆地上部植物样(单作取小麦或豌豆), 于烘箱105℃杀青30 min, 然后75℃烘干8 h, 最后称量植株干重。

1.3.5 产量及其构成因素 在小麦和豌豆生理成熟期, 各小区收获1 m双行内植株, 重复3次, 分别测定其籽粒产量, 折算每公顷的产量。同时, 每个小区随机选取10个小麦单茎和10株豌豆, 分别测定小麦穗粒数、千粒重指标和豌豆的荚数、荚粒数、百粒重指标。

1.4 相关计算公式

1.4.1 对照群体光合速率 其计算公式如下[14-15]:

CAPCK= CAPCKW×w+CAPCKP×p

式中, CAPCKW和CAPCKP分别指单作小麦和单作豌豆的群体光合速率(µmol CO2m–2s–1)。w和p分别为在间作系统中小麦和豌豆的种植系数,w+p=1。即:

CAPCK42=CAPCKW×(2/3)+ CAPCKP×(1/3)

CAPCK22=CAPCKW×(1/2)+ CAPCKP×(1/2)

1.4.2 对照群体产量 其计算公式如下[15]:

CK=CKW×w+CKP×p

式中,CKW和CKP分别指单作小麦和单作豌豆的籽粒产量(kg hm–2);w和p分别为在间作系统中小麦和豌豆的种植系数,w+p=1。即:

CK42=CKW×(2/3)+CKP×(1/3)

CK22=CKW×(1/2)+CKP×(1/2)

1.4.3 竞争力评价指标 土地当量比计算公式[16]:

LER=iw/sw+ip/sp

式中,iw和ip分别指间作总种植面积上小麦和豌豆的籽粒产量(kg hm–2);sw和sp分别指单作小麦和豌豆的籽粒产量(kg hm–2); 当LER>1时, 表示有间作优势; 当LER<1则无间作优势。

侵占力计算公式[17]:

wp=iw/(sw×w) –ip/(sp×p)

式中,wp为小麦相对于豌豆的竞争力, 其他指标含义同LER。当wp>0时, 小麦竞争能力强于豌豆; 当wp<0时, 小麦竞争能力弱于豌豆。

1.5 数据处理与分析

采用Microsoft Excel对数据进行整理, SPSS 17.0统计软件进行方差分析和多重比较(LSD法), Origin 2018绘图。

2 结果与分析

2.1 间作处理对小麦和豌豆叶片相对叶绿素含量(SPAD)的影响

间作处理能够显著提高小麦叶片SPAD (0.05), 但会降低豌豆叶片SPAD (0.05), 两生长季趋势表现较为一致(图1)。与CKW相比, W4P2和W2P2处理小麦叶片SPAD两生长季平均在拔节期分别提高5.2%和8.0%, 在扬花期分别提高2.9%和7.2%, 在灌浆期分别提高2.9%和7.2%; 与CKP相比, W4P2和W2P2处理豌豆叶片SPAD两生长季平均在分枝期分别降低3.9%和1.9%, 在开花期分别降低4.2%和2.7%, 在结荚期分别降低8.7%和6.4%。豌豆与小麦间作种植系统中豌豆处于劣势, 可能由于遮光、养分竞争等原因影响了其叶片叶绿素的合成。

图1 不同处理的小麦和豌豆叶片相对叶绿素含量(SPAD)

图中不同小写字母表示处理间在0.05概率水平差异显著。W4P2: 4行小麦间作2行豌豆; 2行小麦间作2行豌豆; CKW: 单作小麦; CKP: 单作豌豆。

Different lowercase letters in the graph indicate significant differences at the 0.05 probability level between the treatments. W4P2: 4 rows of wheat interplanted with 2 rows of peas; W2P2: 2 rows of wheat interplanted with 2 rows of peas; CKW: monoculture wheat; CKP: monoculture pea.

2.2 间作处理对小麦和豌豆单叶光合特性的影响

与豌豆间作提高了小麦叶片的n(0.05), 各处理大小表现为W2P2>W4P2>CKW, 两生长季趋势表现较为一致(图2)。在2019—2020年度, 与CKW相比, W4P2和W2P2处理小麦叶片n两生长季平均在拔节期分别提高6.4%和9.3%, 在扬花期分别提高1.4%和7.9%, 在灌浆期分别提高2.6%和11.2%。小麦叶片的气孔导度(s)的变化趋势与n相似, 间作提高了小麦叶片的s, 从拔节期到灌浆期小麦叶片s均以W2P2处理最高。

间作种植降低了豌豆叶片的n(0.05) (图3), 各处理大小表现为CKP>W2P2>W4P2。与CKP相比, W4P2和W2P2处理的豌豆叶片n两生长季平均在分枝期分别降低17.1%和12.7%, 在开花期分别降低18.1%和10.1%, 在结荚期分别降低15.7%和7.6%。豌豆叶片的气孔导度(s)的变化趋势与n相似, 间作显著降低了豌豆叶片的s。与W4P2处理相比, W2P2处理的降低幅度较小。

2.3 间作处理对小麦和豌豆群体光合特性的影响

间作种植显著影响了小麦和豌豆群体水平光合速率, 而且在不同间作带型下调控效果不同(图4)。在小麦和豌豆生育期内, 各处理CAP均表现为先升高后降低的趋势, 在花期达到最高值, 两生长季变化趋势相似(0.05)。在2019—2020和2020— 2021两生长季的小麦拔节期(对应豌豆分枝期), W4P2处理CAP较对照群体光合CAPCK42平均增加10.9%, W2P2处理CAP较对照群体光合CAPCK22平均增加9.8%; 小麦扬花期(对应豌豆开花期), W4P2处理CAP较对照群体光合CAPCK42平均增加3.2%, W2P2处理CAP较对照群体光合CAPCK22平均增加4.9%; 小麦灌浆期(对应豌豆结荚期), W4P2处理CAP较对照群体光合CAPCK42平均增加3.5%, W2P2处理CAP较对照群体光合CAPCK22平均增加3.7%。

图2 不同处理的小麦叶片Pn和Gs

图中不同小写字母表示处理间在0.05概率水平差异显著。缩写同图1。

Different lowercase letters in the graph indicate significant differences at the 0.05 probability level between the treatments. Abbreviations are the same as those given in Fig. 1.

图3 不同处理的豌豆叶片Pn和Gs

图中不同小写字母表示处理间在0.05概率水平差异显著。缩写同图1。

Different lowercase letters in the graph indicate significant differences at the 0.05 probability level between the treatments. Abbreviations are the same as those given in Fig. 1.

图4 不同处理的群体光合速率

图中不同小写字母表示处理间在0.05概率水平差异显著。缩写同图1。

Different lowercase letters in the graph indicate significant differences at the 0.05 probability level between the treatments. Abbreviations are the same as those given in Fig. 1.

2.4 不同间作处理的作物干物质积累量差异

间作种植促进了小麦干物质积累(且W2P2强于W4P2), 限制了豌豆干物质积累, 各处理间植株干物质积累差异主要出现在小麦灌浆期和豌豆分枝期以后, 且随着作物生育进程推进差异逐渐增大, 两生长季各处理差异趋势较为一致(图5)。小麦灌浆期和成熟期W2P2处理干物质积累量均较CKW显著增加, 在2019—2020生长季提升幅度分别为22.4%和17.9% (0.05), 在2020—2021生长季提升幅度为20.6%和17.1% (0.05), W4P2处理较CKW提升幅度不显著。豌豆从分枝期到成熟期干物质积累量各处理比较表现为CKP>W2P2>W4P2。2019—2020和2020—2021两个年度平均, W2P2和W4P2处理豌豆干物质积累量较CKP降低幅度在分枝期分别为20.7%和38.0%, 在开花期分别为4.3%和18.6%, 在结荚期分别为6.9%和14.6%, 在成熟期分别为11.1%和17.7% (0.05)。

图5 不同处理对小麦和豌豆干物质积累量的影响

图中不同小写字母表示处理间在0.05概率水平差异显著。缩写同图1。

Different lowercase letters in the graph indicate significant differences at the 0.05 probability level between the treatments. Abbreviations are the same as those given in Fig. 1.

2.5 间作处理对作物产量及产量构成因素的影响

与豌豆间作能够提升小麦的单位面积有效穗数和穗粒数, 对千粒重影响较小(表1)。与CKW相比, W4P2间作处理的有效穗数和穗粒数在两生长季平均增加1.9%和2.4%, W2P2处理的有效穗数和穗粒数在两生长季平均增加7.5%和8.8%。受种植面积减少的影响, 间作种植虽然显著降低了自然面积小麦的籽粒产量(0.05), 但是在小麦种植区单位面积产量(间作小麦籽粒产量/间作小麦种植系数)有不同程度提升, 其中W4P2提升8.6%, W2P2提升19.0%。与小麦间作显著降低了豌豆的单株荚数, 对荚粒数和百粒重影响较小(表1)。与CKP相比, W2P2和W4P2处理的单株荚数两生长季平均降低24.9%和30.8%。间作种植减少了豌豆自然种植面积, 同时豌豆种植区单位面积产量(间作豌豆籽粒产量/间作豌豆种植系数)也呈降低趋势, 其中W4P2降低11.1%, W2P2降低7.9%。

两种作物的籽粒总产量两生长季均表现为CKW>W4P2>W2P2>CKP。2019—2020生长季, W4P2处理总产量为4989 kg hm–2, 较对照群体产量CK42(4726 kg hm–2)增加5.6%, W2P2处理总产量为4614 kg hm–2, 较对照群体产量CK22(4178 kg hm–2)增加10.4%。2020—2021生长季, W4P2处理总产量达到5052 kg hm–2, 较对照群体产量CK42(4828 kg hm–2)增加4.6%, W2P2处理总产量为4742 kg hm–2, 较对照群体产量CK22(4266 kg hm–2)增加11.2%。

2.6 光合特性与干物质积累量和产量的相关性

小麦和豌豆干物质积累能力与SPAD和n表现显著的正相关关系(表2)。进一步分析发现, 随生育进程推进, 小麦和豌豆的干物质积累与光合特性之间的相关性呈增强趋势, 尤其在花期以后相关性较高。对群体水平的干物质积累和光合速率相关性分析发现, 小麦和豌豆间作群体干物质积累量及群体产量同群体光合速率表现正相关关系, 且在扬花期达到极显著水平, 相关性最高, 表明间作系统干物质积累和生产能力的提高与其生长旺盛期增强的群体光合特性密切相关(表3)。

表1 不同处理对小麦和豌豆产量及其构成因素的影响

不同小写字母表示处理间在0.05概率水平差异显著。缩写同图1。间作系统小麦籽粒产量=间作系统小麦种植区单位面积产量×间作系统小麦种植系数; 间作系统豌豆籽粒产量=间作系统豌豆种植区单位面积产量×间作系统豌豆种植系数。

Different lowercase letters indicate significant differences at the 0.05 probability level between the treatments. Abbreviations are the same as those given in Fig. 1. Intercropping system wheat seed yield = intercropping system wheat planting area unit area yield × intercropping system wheat planting coefficient; intercropping system pea seed yield = intercropping system pea planting area unit area yield × intercropping system pea planting coefficient.

2.7 不同间作处理的作物竞争力评价

间作系统中土地当量比(LER)大于1表明间作具有一定的群体生产优势。由表4可知, 两间作处理下LER值均大于1, 其中W2P2处理(两生长季分别为1.05和1.06)的土地当量比较W4P2 (两生长季均为1.02)更高, 意味着单作种植要多利用2%～6%的土地才能得到与间作种植相同的产量。进一步分析发现, 间作中小麦对豌豆的侵占力达到0.18～0.28,处于竞争优势地位, 且W2P2间作处理的侵占力较大, 小麦的种间竞争力更高。

3 讨论

3.1 间作处理对小麦和豌豆单叶和群体光合特性的影响

间作处理生长对小麦和豌豆的单叶光合特性的影响存在差异化效应, 可能与地下作物生理特性和冠层位置差异有关。本研究中, 间作种植较单作CKW有效改善了小麦叶片叶绿素特性, 延缓了叶片后期衰老, 提升了叶片关键功能期的净光合速率, 显著促进了植株干物质积累[18], 可能与小麦生长竞争力较强和豌豆根系固氮特性带来的土壤养分环境改善有关。前人研究表明, 禾豆间作可以促进养分从豆科向禾本科作物转移, 是禾本科作物产量提升的重要原因[19]。然而, 间作种植系统中豌豆叶片SPAD和净光合速率较单作CKP有所下降, 可能因为豌豆是间作系统中的弱势群体, 其竞争力较弱, 另外受到间作系统中高位作物小麦遮光的影响, 引发豌豆弱光胁迫, 导致其光合作用和干物质积累受阻[20]。李智等[21]对禾豆间作研究表明, 间作群体中禾本科作物能够利用边际效应显著提升其光合能力,而豆科作物因减少了对强光的捕获, 其光合能力显著降低。此外, 本研究发现, 与W4P2处理带型相比, W2P2处理带型的小麦和豌豆叶片SPAD和单叶净光合速率均较高, 表明小麦与豌豆间作窄带型一方面可以进一步挖掘小麦边行生长优势, 另外还可以降低小麦对豌豆的竞争, 显著改善其弱光胁迫, 提升光合性能[22]。

表2 不同生育时期光合特性指标与干物质积累量的相关系数

不同小写字母表示处理间在0.05概率水平差异显著。*代表显著相关(0.05),**代表极显著相关(0.01)。

Different lowercase letters indicate significant differences at the 0.05 probability level between the treatments.*: significant correlation (0.05),**: extremely significant correlation (0.01).

表3 不同生育时期的群体光合速率与群体干物质积累量和群体产量的相关性分析

不同小写字母表示处理间在0.05概率水平差异显著。*代表显著相关(0.05),**代表极显著相关(0.01)。

Different lowercase letters indicate significant differences at the 0.05 probability level between the treatments.*: significant correlation (0.05),**: extremely significant correlation (0.01).

表4 不同间作处理的竞争力评价

W4P2: 4行小麦间作2行豌豆; W2P2: 2行小麦间作2行豌豆。

W4P2: 4 rows of wheat intercropped with 2 rows of peas; W2P2: 2 rows of wheat intercropped with 2 rows of peas. LER: land equivalent ratio.

群体冠层结构的光合速率相比于单叶的光合测定结果更能解释间作复合群体中光合作用能力与产量的密切关系[23], 但目前探究间作复合群体光合特性的研究较为缺乏。本研究表明, 与对照群体光合CAPCK相比, 两种间作处理群体光合速率在各生育时期均增加。相关性分析发现, 间作种植显著改善了作物群体生长中后期的冠层光合能力, 促进了干物质累积和产量提升。在禾豆间作群体中, 通过调整间作带型探究优势作物光合作用潜力对增强群体光合能力和提升群体干物质积累水平具有重要意义[24]。本研究小麦与豌豆间作群体中, 小麦光合是群体光合能力的主要贡献者, W4P2带型较W2P2带型的小麦占比更大, 所以其群体光合速率更大, 但与对照群体光合速率CAPCK相比, W2P2处理的提升幅度较大, 这可能说明禾豆间作窄带型可以通过挖掘优势作物的边行优势来弥补群体数量不足, 促使整体光合水平提升。

3.2 间作处理对小麦和豌豆群体生产力的影响

间作种植通过地上地下互补促进复合群体对光热水养资源的利用, 增强作物群体光合能力, 协调提高农田总产量[25-27]。本研究中, 小麦和豌豆间作种植增加了作物种间竞争力, 在单位面积上的小麦有效穗数和穗粒数增加, 产量表现增加趋势, 但受种植面积减少影响, 自然种植面积产量仍然减少。而豌豆作为竞争劣势作物, 受到小麦遮光和种间竞争影响, 再加上种植面积减少原因, 其产量降幅更大。与豌豆间作种植后小麦的干物质累积量和产量显著提高, 其中W2P2窄带型边际效应较W4P2宽带型更强[28]。但是, 由于W2P2窄带型作物群体中小麦占有比例较低, 因而小麦公顷产量并没有较W4P2显著提升。与此相反, W2P2窄带型较W4P2宽带型相比作物群体中豌豆占有比例有所增加, 同时其弱光生长胁迫也有所缓解, 因而豌豆单株水平产量和公顷产量均有提高。冯良山[29]研究发现, 在禾豆间作中, 随着作物生育期推进遮荫作用不断增强, 影响了豆科作物物质积累和产量形成, 本研究也发现了类似的趋势。

间作协调提升作物群体产量和土地利用效率, 主要体现在土地当量比(LER)的提高[30]。本研究中小麦与豌豆间作LER为1.02～1.06, 其中以W2P2带型处理最高, 其LER值在2021年达到1.06, 与较高的群体光合改善幅度正相关, 表明间作种植中群体光合能力增强是当量比提升的重要原因。wp值反映了间作系统中小麦对豌豆的竞争力, 本试验中wp值均大于0, 说明小麦的竞争力较强, 其中W2P2带型较W4P2带型wp更高。因此, 在小麦与豌豆间作种植中, 通过适当增加优势作物小麦的相对竞争力有助于提升群体总产量[31-32]。杨峰等[33]和杨春杰等[34]在玉米大豆间套作研究中发现, 玉米窄带型(如双行)种植不仅可以突出其边行优势, 同时也让大豆的受光空间更为充分, 通过增强玉米在间套作系统中的竞争力有效提高了群体生产优势。可见, 在禾豆间作系统中, 在尽量发挥高位禾本科作物的边行优势的同时, 还应注意缓解低位作物的劣势效应, 要以促进两者协同效应为目标, 这是挖掘间作系统生产潜力的关键。在小麦与豌豆间作系统未来研究和生产中, 应当考虑选用矮秆小麦或耐荫性强的豌豆品种, 并关注此两者与系统带型匹配关系, 实现挖掘小麦边行优势与改善大豆生长光环境的协同。

4 结论

小麦与豌豆间作种植可以有效改善优势作物小麦叶片的叶绿素含量, 提升单株小麦的光合能力, 增强群体光合速率, 从而获得更多的光合产物和籽粒产量, 而劣势作物豌豆光合特性和物质生产较单作表现降低趋势, 不同间作群体的光合特性和产量存在差异。小麦与豌豆间作提高了土地利用效率, 其中W2P2处理的总产量较对照群体产量增加10.4%～11.2%, 土地当量比为1.06, 较W4P2表现更强的间作群体生长优势。总体来看, 在小麦和豌豆间作系统中, 窄带型(W2P2)相较于宽带型(W4P2)通过提高优势作物小麦的光合能力能够提高群体光合速率, 促进群体对光资源的利用, 进一步挖掘了复合群体生产优势。

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Effects of wheat-pea intercropping on population photosynthetic characteristics and crops productivity

WU Xiang-Qi1, LIU Bo1, ZHANG Wei1, YANG Xue-Ni1, GUO Zi-Yan1, LIU Tie-Ning1, ZHANG Xu-Dong1,*, and HAN Qing-Fang1,2,*

1Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Tillage in Northwest Loess Plateau, Ministry of Agriculture and Rural Affairs / College of Agronomy, Northwest A&F University, Yangling 712100, Shaanxi, China;2Key Laboratory of Agricultural Water and Soil Engineering in Arid and Semi-Arid Areas, Ministry of Education / China Research Institute of Water-Saving Agriculture in Arid Regions, Northwest A&F University, Yangling 712100, Shaanxi, China

To investigate the effects of wheat and pea intercropping on population photosynthetic characteristics and productivity, a field experiment with two treatments [two strip cropping treatments of four rows of wheat + two rows of peas (W4P2), two rows of wheat + two rows of peas (W2P2), and single-crop wheat (CKW) and single-crop pea (CKP) as the controls] was conducted in Guanzhong region of Shaanxi Province from 2019 to 2021. The leaf photosynthetic rate (n), canopy apparent photosynthesis (CAP), dry matter accumulation and population productivity of wheat and pea were analyzed. The results showed that, compared with the monoculture, the W2P2 and W4P2 intercropping treatments significantly increased the SPAD andnof wheat leaves, but decreased the SPAD andnof pea leaves to different degrees. Intercropping wheat with peas significantly increased the preflowering population photosynthetic rate. The CAP of W4P2 increased by 6.2%–8.0% compared to its control population photosynthetic CAPCK42(2/3CAPCKW+1/3CAPCKP), while the CAP of W2P2 increased 6.2%–8.5% compared to its control population photosynthetic CAPCK22(1/2CAPCKW+1/2CAPCKP). Compared with CKW, the W4P2 and W2P2 intercropping treatments significantly enhanced the dry matter accumulation capacity per unit area of wheat, significantly increased the number of effective spikes and spikes at maturity stage, and increased the seed yield by 7.8%–9.4% and 18.9%–19.0%, respectively. Compared with CKP, the two intercropping treatments had a weakening trend in the dry matter accumulation and yield composition indexes of peas, and reduced the seed yield by 9.9%–12.2% and 6.8%–9.0%, respectively. The competitiveness evaluation revealed that the land equivalent ratios of W4P2 and W2P2 intercropping treatments were higher than 1 (W4P2: 1.02; W2P2: 1.06), indicating that wheat and pea intercropping increased the crop population yield advantage and the encroachment of the dominant crop wheat compared to pea was higher in the W2P2 intercropping model (0.27) than in W4P2 (0.20). In conclusion, in the wheat and pea intercropping system, compared to the broad-banded type (W4P2), the narrow-banded type (W2P2) was able to increase the population photosynthetic rate by increasing the photosynthetic capacity of the dominant crop wheat, thus promoting the use of light resources by the population and further exploiting the composite population production advantage.

intercropping; canopy apparent photosynthesis; individual leaf photosynthesis; dry matter; yield

10.3724/SP.J.1006.2023.21022

本研究由“十二五”国家高技术研究发展计划项目“作物生境过程光能利用调控技术”(2013AA102902)和“十四五”国家重点研发计划项目(2021YFD1901102)资助。

This study was supported by the National High-Tech Research and Development Program of China during the 12th Five-Year Plan (2013AA102902) and the National Key Research and Development Project during the 14th Five-Year Plan (2021YFD1901102).

张旭东, E-mail: xudongzhang@nwsuaf.edu.cn; 韩清芳, E-mail: hanqf88@nwafu.edu.cn

E-mail: 931934164@qq.com

2022-03-20;

2022-09-05;

2022-10-18.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20221017.1108.002.html

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