种植密度对不同生育期玉米品种光温资源利用率和产量的影响

吴 希 王家瑞 郝淼艺 张宏军 张仁和,*

种植密度对不同生育期玉米品种光温资源利用率和产量的影响

吴 希1王家瑞1郝淼艺1张宏军2张仁和1,*

1西北农林科技大学农学院, 陕西杨凌 712100;2陕西省种子工作总站, 陕西西安 710003

探究不同生育期玉米光温利用、物质生产和产量形成对密度的响应, 以期为陕北灌区春玉米密植高产高效栽培提供理论依据。试验于2019—2020年以东单60 (中晚熟)和大丰30 (中早熟)为试验材料, 设置45,000 (D1)、60,000 (D2)、75,000 (D3)和90,000 (D4)株 hm–24个种植密度, 测定了叶面积指数、冠层光分布、物质生产与转运、光温利用和产量及其构成等指标。结果表明, 大丰30和东单60分别在90,000株 hm–2和75,000株 hm–2密度下达到最高产量18,787.5 kg hm–2和16,953.0 kg hm–2, 较低密度分别提高了37.7%和41.4%, 且高产下大丰30籽粒含水率较东单60低11.5%。随着种植密度的增加, 群体叶面积指数明显提高, 上部冠层光能截获率显著增大, 而中部冠层光能截获率显著下降且东单60降低幅度高于大丰30, 下部冠层光能截获率无显著差异。对于光能辐射利用而言, 大丰30花前截获的光合有效辐射和光能利用率较东单60分别高7.9%、高1.7%; 大丰30花后截获的光合有效辐射和光能利用率较东单60分别低9.5%、高14.9%, 根据光能利用效率和种植密度的相关关系表明增密对提高大丰30的光能辐射利用率更显著。在D4密度下, 中早熟品种大丰30较晚熟品种东单60生育期平均缩短了4.3 d, 大丰30的平均有效积温较东单60少25.3℃, 而积温利用率提高了25.3%, 达到最大干物质积累速率所需积温较东单60少; 东单60和大丰30的花前干物质累积量及花后转运率较D1分别提高了26.7%、34.6%和43.7%、55.8%, 且大丰30的花后干物质累积量和花后干物质转运率较东单60分别高14.5%和12.3%。可见, 中早熟品种大丰30密植下重塑群体结构, 改善中部冠层光能截获, 增加干物质增长速率和提前干物质达到最大增大速率时期, 促进干物质的累积与转运, 提高了光温资源利用效率, 实现该区春玉米高产高效; 同时收获时籽粒较低的含水率, 适宜籽粒机收。

春玉米; 种植密度; 光温资源; 物质累积转运; 籽粒机收

玉米是我国第一大粮食作物, 也是陕西省主要栽培作物, 在保障国家粮食安全中占有重要地位[1]。实现增产高效是玉米研究的重要目标, 而提高种植密度是增产最直接最有效的措施之一[2]。然而密度过高削弱了玉米冠层内部的光照强度, 降低了叶源光能物质合成能力, 也增加了植株倒伏风险[3]。同时,玉米熟期是调节籽粒成熟和热量资源利用的重要因素, 玉米生育期偏长的品种收获时籽粒成熟度差, 含水率偏高, 不利于机械收获和贮藏霉变风险增加[4]。因而, 优化品种密度配置对促进陕西玉米高产高效栽培具有重要意义。

提高群体光合优势是实现作物高产高效的关键,而合理的群体结构, 良好的冠层光分布直接影响群体光能截获潜力[5-6]。玉米密植下能够通过提高叶源光能捕获, 来激发群体光能物质合成能力, 实现增产[7]。崔晓朋等[8]和唐心龙等[9]指出, 适当的增密能够最大程度显现冠层优势, 增大叶面积指数、使不同层次的光能资源得到充分利用, 进而提高光能利用效率。Cao等[10]在密植下通过花期减少玉米顶部叶源数量来优化群体结构, 提高中下部光层光能截获, 从而促进了群体花后光能物质合成。也有研究表明, 密度过高或过低均会影响叶源碳水化合物的生产和分配; 而适当密植能够促进碳素的积累, 加强光能向物质的转化, 提高光能利用率[11]。而不同熟期玉米品种主要通过影响生育期有效积温调控群体的物质生产和籽粒发育[12-13]。生育期长的品种光能物质合成时间长, 一般具有较高的花后干物质积累量, 然而较长生育期一定程度上减缓了营养物质向籽粒的转运, 并且没有足够的积温进行籽粒脱水, 难以适应机械化操作[14-15]。有研究表明, 品种生育期越长, 其温度生产效率越高[15]; 王洪章等[16]指出通过优化密度、施肥、灌溉管理模式, 能够显著缩小光温资源利用效率差。研究表明密植是春玉米籽粒机收品种实现增产和热量资源高效利用协调的有效途径[17]。籽粒收获时含水率控制在18%～23%水平间, 能够显著降低籽粒破损率,实现高效粒收[18]。前人的研究多集中在种植密度、优化氮肥和灌溉方式等栽培技术实现玉米高产高效栽培[11-12,15], 而不同生育期品种和密度配置对玉米产量与光温生产效率的影响的研究鲜有报道。因此, 本试验探究不同生育期玉米品种在不同种植密度下群体冠层光分布、干物质生产与转运、光温利用效率和产量性状等特征, 旨在为陕北灌区春玉米高产光温资源高效生产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

于2019—2020年, 在陕西省榆林市西北农林科技大学玉米试验示范站(109°45′N, 38°16′E)进行试验。试验土壤为沙壤土, 耕层0～20 cm土壤主要理化参数为, 有机质6.67 g kg-1、速效氮42.75 mg kg-1、速效磷16.98 mg kg-1、速效钾99.77 mg kg-1。试验期间的气象数据由基地安装的小型气象站提供, 具体温度和辐射量详见图1。

图1 2019−2020年玉米生育期温度和光辐射变化

1.2 试验设计

试验采用随机区组设计, 选用目前西北区主要推广, 具有不同生育期属性代表的2个玉米品种东单60 (中晚熟)和大丰30 (中早熟)为试验材料, 设置45,000、60,000、75,000和90,000株 hm–24个种植密度。小区行长6 m, 宽3 m, 小区面积18 m2。等行距种植, 行间距0.6 m, 每个小区内种植6行, 共设4个重复。2019年和2020年分别在4月30日和5月1日播种, 均在10月1日收获。试验田的施肥、灌溉等田间管理水平与当地农民大田管理水平基本保持一致。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 农艺性状的调查 于玉米拔节期每小区选择长势均匀的6株植株, 做标记并测叶面积。并于吐丝期、吐丝后20 d、吐丝后40 d和成熟期利用长宽系数法测定吐丝至生理成熟期的绿叶面积。

叶面积=长×宽×0.75

叶面积指数(leaf area index, LAI)=单位群体叶面积/单位土地面积。

1.3.2 光温资源利用测定 播种后及时观察并记录各处理吐丝期(R1)和生理成熟期(R6)的时间, 生理成熟以果穗中下部籽粒黑层出现, 乳线消失日期为准。参考严定春等方法计算积温[19]。

式中,a是日平均气温, 用每日最高和最低温的平均值计算,b是生长发育的基础温度,T是第天的累积有效积温,是计算中温度观测的总天数。积温用于预测植物的生长发育。

温度利用效率(temperature use efficiency, TUE, kg hm–2℃–1) = 籽粒产量(kg hm–2)/生育期内积温(℃)

于玉米吐丝期(R1)、灌浆期(R3)和生理成熟期(R6), 天气晴朗的上午11:00—13:00, 使用AccuPAR LP-80冠层仪在各小区内测定冠层光合有效辐射(photosynthetically active radiation, PAR, MJ m–2), 分别垂直于株行向在株间和行间于冠层顶部(H4)、顶部至雌穗中部(H3)、雌穗至地面中部(H2)、地面(H1) 4个高度, 分别测量各冠层高度的PAR, 每个小区重复测量3次, 并利用下面公式计算相关指标。

透光率(t) =t/0;

光能截获率(Δ) = 1–透光率–反射率;

Δ1=0–3、Δ2=3–2、Δ3=2–1。

式中,t是不同冠层高度的辐射强度,0是冠层顶部的辐射强度。

利用测定的叶面积指数(LAI)、冠层的有效辐射PAR (mol m–2s–1)、采样日期之间的总辐射截获积累量a(MJ m–2)和干物质累积(dry matter accumulation, DMA), 计算消光系数()、截获光合有效辐射(intercepted photosynthetically active radiation, IPAR, MJ m–2)和光能利用率(radiation use efficiency, RUE, g MJ–1):

= (1/LAI) × ln (t/0);

IPAR =a× [1-exp(-× LAI)];

RUE = DMA/IPAR。

1.3.3 干物质累积与转运 于玉米拔节期、吐丝期、吐丝后15 d、吐丝后30 d和生理成熟期在小区内取5株具有代表性的健壮玉米植株, 分成叶片、茎鞘、包叶、穗轴和籽粒, 装入纸袋, 在105℃下杀青30 min, 80℃下烘干至恒重后称重。并计算吐丝后干物质累积量和吐丝后生物量对籽粒的贡献率。

花后干物质累积量(kg hm-2) = 成熟期地上部干物质累积量-吐丝期地上部干物质累积量;

干物质转移量(kg hm-2) = 吐丝期地上部干物质积累量-成熟期地上部营养器官干物质累积量;

干物质转移对籽粒贡献率(%) = (干物质转移量/籽粒干重)×100。

以有效积温累积量()为自变量, 地上部干重为因变量(), 可用Richards方程=/(1+e-)1/d对干物质积累过程进行模拟[20]。达到最大生长速率时的积温max= (-ln)/, 干物质最大生长速率GRmax=(+1)-(1+1/d), 式中,为干物质积累的上限,为初始参数,为干物质生长速率,为形状参数。

1.3.4 产量及其构成 在玉米成熟期, 每个小区收获靠近中间位置且长势均匀的3行进行记产, 根据小区平均产量选取10个果穗, 调查穗长、秃尖长、穗粗、穗行数、行粒数等穗部性状, 并使用PM8818谷物水分测定仪测量籽粒含水率, 记产时籽粒含水率统一折算成14%。

1.4 数据处理与统计分析

采用Microsoft Excel 2019进行数据整理, IBM SPSS 25.0软件统计和分析数据, Curve Expert 1.4对物质累积进行模拟, Origin 2020进行绘图。

2 结果与分析

2.1 密度对不同生育期玉米品种产量及产量构成的影响

种植密度对不同生育期玉米品种产量及其构成因子存在显著影响(表1)。随着种植密度的提高, 东单60的产量呈先增后降的趋势, 而大丰30逐渐增加。2年试验中, 大丰30平均产量较东单60高8.6%, D1和D2密度下2品种产量水平无显著差异, 而D3和D4密度下产量差异显著; 与此同时, 大丰30和东单60分别在D4和D3处理下达到最高平均产量18,787.5 kg hm-2和16,953.0 kg hm-2, 并且平均最高产量较D1处理分别提高了37.7%和41.4%。就产量构成因素而言, 穗粒数和百粒重均随密度的增加而显著降低, 2019年2品种产量构成显著高于2020年(<0.01)。在密植条件下, 2019年大丰30的平均百粒重较东单60提高了16.0%, 而穗粒数无显著差异; 2020年大丰30的百粒重和穗粒数较东单60分别提高了6.7%和6.5%。此外, 2019和2020年度大丰30收获时籽粒含水率较东单60分别低11.3%和6.9%, D4密度下收获时籽粒含水率较D1密度平均下降2.9个百分点, 密度和品种间存在极显著差异(<0.01)。对不同生育期品种种植密度和产量、籽粒含水率的关系进行分析, 东单60种植密度和产量呈二次曲线关系, 大丰30种植密度与产量呈一次线性关系, 两品种种植密度与籽粒含水率呈负相关关系(图2)。东单60在76,729株 hm–2密度下达到最高产量17,832.8 kg hm-2, 籽粒含水率23.3%; 大丰30在90,000株 hm-2密度下达到最高产量18,787.5 kg hm-2, 籽粒含水率20.7%。

2.2 密度对不同生育期玉米品种叶面积指数的影响

不同生育期玉米品种叶面积指数随着密度的增加而增加(图2)。随着生育进程的推进, 叶面积指数呈先增后降的趋势, 吐丝期表现最大。在2个试验年度内, 当密度由D1增加到D4时, 东单60和大丰30在吐丝期的LAI分别提高了66.2%和61.6%, 密度间存在显著差异; 在D1和D2密度下, 东单60和大丰30的LAI无显著差异; 而在D3和D4密度下, 东单60 LAI较大丰30高2.9%, 品种间存在差异。在吐丝后20天叶片逐渐衰老叶面积指数开始下降, 吐丝后40天LAI呈现显著降低的趋势, 其中大丰30的下降幅度显著高于东单60, 表明大丰30较东单60提前衰老, 并且加快了灌浆后期叶片衰老速率。

图2 不同生育期玉米品种种植密度和产量、籽粒含水率的关系

表1 密度对不同生育期玉米品种产量及其构成因素的影响

D1: 45,000 株 hm–2; D2: 60,000 株 hm–2; D3: 75,000 株 hm–2; D4: 90,000 株 hm–2。同列标以不同字母的值在处理间差异显著(< 0.05), ns表示差异不显著, *表示在< 0.05水平差异显著, ** 表示在< 0.01水平差异显著。

D1: 45,000 plants hm–2; D2: 60,000 plants hm–2; D3: 75,000 plants hm–2; D4: 90,000 plants hm–2. Values within the same column followed by different letters are significant difference at< 0.05 among different treatments. ns: not significant; * indicates significant differences at< 0.05, ** indicates significant differences at< 0.01.

2.3 密度对不同生育期玉米品种冠层截获和光温资源利用率的影响

2.3.1 密度对不同生育期品种冠层光能截获率的影响 种植密度和品种均会影响不同冠层光能截获率(图3)。随着种植密度的提高, 东单60总冠层光能截获率呈先增后降在D3密度达到峰值的趋势, 而大丰30逐渐升高, 并且东单60和大丰30的最大总冠层光能截获率较D1密度分别平均提高了8.9%和12.6%。就不同冠层光能截获率而言, 上部冠层光能截获率均随密度增加而显著提高, 中下部冠层光能截获率呈现下降趋势, 并且大丰30中部冠层光能截获率下降幅度小于东单60。D1密度下, 大丰30上部、中部、下部冠层的光能截获率较东单60分别低5.2%、高7.6%、低6.6%; 当增密到D4水平下, 东单60和大丰30的上部、中部冠层截获率分别达到了46.5%、23.2%和45.4%、31.1%, 并且大丰30较东单60分别低2.4%和高34.4%, 下部冠层无显著差异。根据回归分析可知, 籽粒产量和不同冠层光能截获率以及总冠层光能截获率符合=29,386.2Δ1+ 27,614.9Δ2-7874.3Δ3-2798.8和=36,773.9Δ-14,617.0的关系, 说明中上部冠层光能截获对籽粒产量贡献大。可见, 增密种植提高了群体上部冠层光能截获率, 同时密植下大丰30的冠层结构优于东单60, 减缓了中部冠层光能截获率降低速率, 进而表现出了更好的光截获能力。

图3 密度对不同生育期品种玉米叶面积指数的影响

DD60: 东单60; DF30: 大丰30; V6: 拔节期; V12: 喇叭口期; R1: 吐丝期。处理同表1。同列标以不同字母的值在处理间差异显著(< 0.05)。

DD60: Dongdan 60; DF30: Dafeng 30; V6: jointing stage; V12: trumpet stage; R1: silking stage. Treatments are the same as those given in Table 1. Values within the same column followed by different letters are significant difference at< 0.05 among different treatments.

图4 密度对不同生育期品种玉米冠能光能截获率的影响

图柱上小写字母不同表示不同处理间差异显著(< 0.05)。处理同表1, 缩写同图3。

Bars super-scripted by different letters are significantly different among treatments at< 0.05. Treatments and abbreviations are the same as those given in Table 1 and Fig. 3, respectively.

表2 冠层不同层次光能截获率与籽粒产量之间的回归关系

Δ1: 顶部至穗上1/2间光截获率; Δ2: 穗上1/2至穗下1/2间光截获率; Δ3: 地面至穗下1/2间光截获率; Δ: 冠层总光截获率。**表示在< 0.01水平差异显著。

Δ1: light interception rate from top to top 1/2 of ear; Δ2: light interception rate between 1/2 above the ear and 1/2 below the ear; Δ3: light interception rate from ground to 1/2 below ear; Δ: canopy total light interception rate.**indicates significant differences at< 0.01.

2.3.2 密度对不同生育期玉米品种光温资源利用率的影响 优化密度和品种配置均能提高春玉米光温资源利用率(表3和表4)。2年间, 不同生育期玉米品种在不同种植密度下生育进程和生育期所需积温不同, 主要表现在吐丝期至生理成熟期的差异, 大丰30生育期较东单60平均提前4.3 d, 而随着生育期的缩短有效积温吸收减少, 积温利用率提高。大丰30的TUE随密度增大而提高, 而东单60呈先增后降在D3取得最大TUE的趋势, 并且大丰30较东单60的平均TUE显著提高了6.9%～25.4%; D1增密到D4水平下, 东单60和大丰30的TUE分别提高28.7%和43.3%。就光能辐射利用而言, 东单60和大丰30全生育期的光能利用率分别在D3 (1.25 g MJ–1)和D4 (1.41 g MJ–1)时达到峰值, 并且较D1分别提高10.8%和21.2%。品种间, 大丰30的花前IPAR和RUE较东单60分别高7.9%, 高1.7%; 大丰30的花后IPAR和RUE较东单60分别低9.5%, 高14.9%。根据回归分析表明, 2019年和2020年2品种RUE与种植密度呈显著正线性相关(图4), 并且大丰30的RUE与密度的线性回归斜率比东单60高, 表明增密对提高大丰30的光能辐射利用效率更显著。可见, 中早熟品种大丰30较中晚熟品种东单60能够更好的利用吐丝前光热资源, 具有更强的花前物质生产能力为花后籽粒物质吸收提供基础。

表3 不同生育期玉米品种在不同密度下的生育进程和有效积温利用

处理同表1。同列标以不同字母的值在处理间差异显著(< 0.05)。

Treatments are the same as those given in Table 1. Values within the same column followed by different letters are significant difference at< 0.05 among different treatments. M/D: month/day; R1: silking stage; R6: physiological maturity. EATBS: the effective accumulated temperature before silking; EATAS: the effective accumulated temperature after silking; TEAT: total effective accumulated temperature; TUE: temperature use efficiency.

表4 密度对不同生育期玉米品种光能辐射利用效率的影响

IPAR: 冠层截获光合有效辐射; RUE: 光能利用效率。处理同表1。同列标以不同字母的值在处理间差异显著(< 0.05)。

IPAR: intercepted photosynthetically active radiation; RUE: radiation use efficiency. Treatments are the same as those given in Table 1. Values within the same column followed by different letters are significant difference at< 0.05 among the different treatments.

图5 不同生育期玉米品种光能辐射利用效率与种植密度之间的关系

缩写同图3。Abbreviations are the same as those given in Fig. 3.

2.4 密度对不同生育期玉米品种物质累积与转运的影响

随着生育时期的推进, 玉米地上部生物量呈“S”型动态累积, 并且种植密度和不同生育期品种对干物质的累积量及速率均存在差异(图5)。增密显著提高了春玉米干物质积累量, 吐丝期东单60D3和D4密度下的干物质累积量较D1密度分别提高26.7%、18.6%; 大丰30D3和D4密度下的干物质累积量较D1密度分别提高21.1%、34.5%。与此同时, 2019年和2020年大丰30平均花前干物质累积量较东单60分别高10.9%和8.6%; D1、D2、D3密度下品种间花后干物质累积量无显著差异, D4密度下大丰30花后干物质累积量显著高于东单60 (表5)。就干物质积累速率而言, 东单60在D3密度下达到最大增长速率30.7 kg ℃–1hm–2, 增密到D4水平下, 下降了8.5%; 大丰30最大增大速率随密度增大而提高, D4密度下的最大增长速率较D3高10.8%。品种间, 大丰30达到最大增长速率所需积温较东单60少18.1～44.0℃, 并且增加种植密度也减少了群体达到物质增长最大速率的有效积温。表明中早熟品种在密植下能够提高物质增长速率、提前玉米干物质累积高峰期、加大花前干物质累积量, 为高产提供条件。

花后物质转运是籽粒产量形成的关键, 2个试验年度内, 随着种植密度的提高东单60物质转运率呈先增后降的趋势, 大丰30则表现持续增加(表5)。D1增密到D4水平下, 东单60和大丰30的平均物质转运率分别提高了37.1%与55.8%, 花后物质转运对籽粒的贡献率分别提高了36.5%和40.2%, 并且大丰30的平均物质转运率较东单60高10.4%。根据相关性分析, 物质转运率与产量形成呈现显著正相关(0.85,<0.01), 表明中早熟品种在合理密植下极大的促进了花后干物质的转运, 为籽粒发育提供物质。

图6 不同生育期玉米品种在不同密度配置下的干物质积累动态变化

处理同表1, 缩写同图3。

Treatments and abbreviations are the same as those given in Table 1 and Fig. 3.

表5 密度对不同生育期玉米品种物质生产转运的影响

(续表5)

处理同表1。同列标以不同字母的值在处理间差异显著(< 0.05)。

Treatments are the same as those given in Table 1. Values within the same column followed by different letters are significant difference at< 0.05 among different treatments. DMABS: dry matter accumulation before silking; DMAAS: dry matter accumulation after silking; DMTR: dry matter transport rate; CGDMT: contribution to grain of dry matter transportation.

2.5 光温资源利用、物质生产与产量之间的相关性分析

对光温资源利用、物质生产与产量进行相关性分析, 结果表明, 大丰30和东单60光能利用效率均与花前截获光合有效辐射 (0.89,<0.01; 0.80,<0.01)、花后截获光合有效辐射(0.86,<0.01; 0.82,<0.01)、花前干物质累积量(0.92,<0.01; 0.83,<0.01)、花后干物质累积量(0.96,<0.01; 0.89,<0.01)和籽粒产量(0.83,<0.01; 0.79,<0.01)呈极显著正相关关系; 大丰30RUE与干物质转运率(0.7,<0.01)呈极显著正相关关系, 而东单60RUE与物质转运率(0.41)无显著相关关系。

大丰30和东单60温度利用效率均与花前干物质累积量(0.89,<0.01; 0.86,<0.01)、花后干物质累积量(0.83,<0.01; 0.78,<0.01)和籽粒产量(0.99,<0.01; 0.99,<0.01)呈极显著正相关关系, 而与收获时籽粒含水率(-0.64,<0.01;-0.64,<0.01)呈极显著负相关关系; 大丰30TUE与总有效积温(-0.83,<0.01)呈极显著负相关关系, 而东单60TUE与总有效积温(-0.23)、干物质转运率(0.56)不存在显著相关关系。大丰30干物质转运率与籽粒产量(0.85,<0.01)呈极显著正相关关系, 东单60干物质转运率与籽粒产量(0.55,<0.05)呈显著正相关。

图7 物质生产、光温资源利用效率与产量相关性分析

IPARBS: 花前截获光合有效辐射; IPARAS: 花后截获光合有效辐射; TEAT: 总有效积温; RUE: 光能利用效率; TUE: 温度利用效率; DMABS: 花前干物质累积量; DMAAS: 花后干物质累积量; DMTR: 干物质转运率; GMC: 籽粒含水率; GY: 籽粒产量。缩写同图3。*表示在< 0.05水平差异显著,**表示在< 0.01水平差异显著。

IPARBS: intercepted photosynthetically active radiation before silking; IPARAS: intercepted photosynthetically active radiation after silking; TEAT: total effective accumulated temperature; RUE: radiation use efficiency; TUE: temperature use efficiency; DMABS: dry matter accumulation before silking; DMAAS: dry matter accumulation after silking; DMTR: dry matter transport rate; GMC: grain moisture content; GM: grain yield. Abbreviations are the same as those given in Fig. 3.*and**indicate significant differences at< 0.05 and< 0.01, respectively.

3 讨论

增加密度是实现玉米高产高效栽培的关键措施,种植密度与品种生育期有一定的关系, 中早熟玉米品种有较强的耐密性[13]。优化品种和密度配置能够更大程度发挥个体和群体效能, 提高单位面积籽粒产量[21-22]。本研究, 中早熟品种大丰30在90,000株 hm–2密度下达到最高产量18,787.5 kg hm–2, 而晚熟品种东单60在75,000株 hm–2密度下达到最高产量16,952.9 kg hm–2; 中早熟品种最佳种植密度较晚熟品种高出15,000株hm–2, 可能是中早熟品种大丰30有较小的株型(2个品种总叶片数分别为18和20); 同时密植下中早熟品种大丰30生育期所需有效积温减少, 说明增密能够弥补中早熟品种生育期缩短而造成的损失, 这与前人研究结果一致[23]。就产量构成因素而言, 平衡穗数、穗粒数和百粒重的协调发展是密植下取得高产的关键[24]。本研究中, 随着种植密度的增加, 2品种穗粒数和百粒重均下降, 并且在D4密度下大丰30的百粒重较东单60多11.46%, 而穗粒数无显著差异, 表明在玉米密植下维持较大的粒重是实现增产的关键性因素。收获时籽粒含水率偏高是限制玉米籽粒机收发展的一个重要因素, 而“熟期换水分, 密度保产量”是有效解决这一问题的主要技术途径[18]。本研究中明确了中早熟品种大丰30在90,000株 hm–2密度下较中晚熟品种东单60具有更好的产量和籽粒含水率优势, 主要是因为大丰30生理成熟所需积温小于东单60, 具有更长的站秆脱水时间, 并且密植下展现出了更好的群体优势。

较好的冠层结构能够影响群体的光合能力, 而LAI是衡量群体冠层结构, 影响光能截获和物质生产的一个重要指标[25]。研究结果表明, 低密度下东单60和大丰30的LAI无显著差异, 整体光能截获率也无明显差别; 高密度下东单60LAI较大丰30小, 而光能截获率表现更好的优势, 这与前人研究相吻合[26], 即低密度下主要是群体LAI影响冠层截获, 而高密度下主要是因为叶夹角和冠层结构影响光能截获。冠层光截获直接影响光能利用效率, 增密可以优化群体结构, 对冠层光分布进行改善, 从而促进光能截获, 提高RUE和产量[27-28]。本研究中, 高密度(D4)的RUE较低密度(D1)平均增加了15.6%; D4处理下大丰30较东单60的RUE高16.0%, 主要是密植下大丰30的群体结构优于东单60, 中部冠层光截获下降幅度较小, 获取了更多的冠层光能辐射, 促进光合物质累积与转化, 提高了群体光能利用率。与此同时, 2020年的RUE普遍低于2019年, 可能是大喇叭口期恶劣天气, 导致了植株减源, 降低了冠层光能辐射捕获, 导致了群体光能利用效率降低。

大量研究表明, 有效积温利用、干物质累积与转运对玉米籽粒产量有重要的影响[29-31]。本研究表明, 选用中早熟品种大丰30, 相比于中晚熟品种东单60, 缩短了生育期, 主要降低了花后有效积温的累积, 并且加快了最大干物质积累速率, 表现出了密植下群体物质合成优势, 进而提高了TUE; 另外, TUE随密度的增加而提高, 主要是因为密植下籽粒达到生理成熟所需积温降低, 同时增密也提高了群体干物质累积量。与赵继玉等[32]研究表明不同生育期玉米积温需求差异主要在于拔节期-吐丝期, 花后对积温需求品种间差异不显著结果不同, 可能是因为生态区热量资源不同, 导致有效积温在营养生长和生殖生长阶段的影响存在差异。对于不同生育期品种, 有研究表明花后物质累积决定玉米产量的提升, 通过延长生育期, 减缓叶片衰老能够增加光能利用时间, 从而获得高产[33-34]。也有学者认为在密植条件下延缓叶片衰老不能达到增产的效果[35]。本研究发现, 大丰30花前干物质积累量显著高于东单60, 并且在D4密度下大丰30也表现出了更好的花后物质累积优势, 实现增产, 原因是中早熟品种密植下提高了群体冠层光能截获率, 实现了增源效果, 更多的光能转化为化学能, 同时促进了花后干物质的转运; 而在D1-D3密度下花后干物质累积量无显著差异, 大丰30略低于东单60, 表明中早熟品种稳定产量的关键在花前物质累积, 中晚熟品种生育后期的光合产物对籽粒的贡献较大; 晚熟玉米品种在较低的密度下获得高产, 但容易遭受晚霜的冻害风险[31]。就积温和物质生产进行分析, 中早熟品种配置高密度种植能够提前干物质达到最大增长速率时期, 高光热条件下同步籽粒灌浆, 促进了库容物质的累积; 而对于中晚熟品种, 生育后期温度降低, 可能影响光能同化物向籽粒的转运, 削弱了籽粒物质形成。另外, 本研究表明吐丝期至生理成熟期秸秆干物质转运率与生理成熟期籽粒含水率呈显著负相关, 这与前人研究结果相一致[23]; 表明中早熟品种密植下保持较大的光能截获率, 提高群体物质累积和促进花后干物质转运是实现增产高效和加快籽粒脱水的重要原因。本研究只考虑陕北灌溉春玉米区充分灌溉下得出品种熟期和密度最佳配置研究结论, 而陕西渭北雨养旱区春玉米熟期和密度优化配置及其生理机理还需深入研究。

4 结论

大丰30和东单60分别在90,000株 hm–2和75,000株 hm–2密度下达到最高产量18,787.5 kg hm–2和16,952.9 kg hm–2, 且最大产量下大丰30籽粒含水率较东单60低11.5%。与晚熟品种东单60相比, 中早熟品种大丰30在高密度下(90,000株 hm–2)优化群体结构, 改善中部冠层光能截获, 增加干物质增长速率和提前干物质达到最大增长速率时期, 促进花前物质累积和花后物质转运, 提高光温资源高效利用, 同时满足收获时籽粒较低的含水率, 适宜籽粒机收。因此, 选择中早熟品种匹配适度增密是实现陕北春玉米高产高效的关键技术措施。

[1] 李少昆, 赵久然, 董树亭, 赵明, 李潮海, 崔彦宏, 刘永红, 高聚林, 薛吉全, 王立春, 王璞, 陆卫平, 王俊河, 杨祁峰, 王子明. 中国玉米栽培研究进展与展望. 中国农业科学, 2017, 50: 1941–1959.

Li S K, Zhao J R, Dong S T, Zhao M, Li C H, Cui Y H, Liu Y H, Gao J L, Xue J Q, Wang L C, Wang P, Lu W P, Wang J H, Yang Q F, Wang Z M. Advances and prospects of maize cultivation in China., 2017, 50: 1941–1959 (in Chinese with English abstract).

[2] Xu W J, Liu C W, Wang K R, Xie R Z, Ming B, Wang Y H, Zhang G Q, Liu G Z, Zhao R L, Fan P P, Li S K, Hou P. Adjusting maize plant density to different climatic conditions across a large longitudinal distance in China., 2017, 212: 126–134.

[3] Xue J, Gao S, Fan Y H, Li L L, Ming B, Wang K R, Xie R Z, Hou P, Li S K. Traits of plant morphology, stalk mechanical strength, and biomass accumulation in the selection of lodging-resistant maize cultivars., 2020, 117: 126073.

[4] 万泽花, 任佰朝, 赵斌, 刘鹏, 张吉旺. 不同熟期夏玉米品种籽粒灌浆脱水特性和激素含量变化. 作物学报, 2019, 45: 1446–1453.

Wan Z H, Ren B C, Zhao B, Liu P, Zhang J W. Grain filling, dehydration characteristics and changes of endogenous hormones of summer maize hybrids differing in maturities., 2019, 45: 1446–1453 (in Chinese with English abstract).

[5] 柏延文, 张宏军, 朱亚利, 郑学慧, 杨梅, 李从锋, 张仁和. 不同株型玉米冠层光氮分布、衰老特征及光能利用对增密的响应. 中国农业科学, 2020, 53: 3059–3070.

Bai Y W, Zhang H J, Zhu Y L, Zheng X H, Yang M, Li C F, Zhang R H. Responses of canopy radiation and nitrogen distribution, leaf senescence and radiation use efficiency on increased planting density of different variety types of maize., 2020, 53: 3059–3070 (in Chinese with English abstract).

[6] Chen S, Yin M, Zheng X, Liu S W, Chu G, Xu C M, Wang D Y, Zhang X F. Effect of dense planting of hybrid rice on grain yield and solar radiation use in southeastern China., 2019, 111: 1–10.

[7] 徐宗贵, 孙磊, 王浩, 王淑兰, 王小利, 李军. 种植密度对旱地不同株型春玉米品种光合特性与产量的影响. 中国农业科学, 2017, 50: 2463–2475.

Xu Z G, Sun L, Wang H, Wang S L, Wang X L, Li J. Effects of different planting densities on photosynthetic characteristics and yield of different variety types of spring maize on dryland., 2017, 50: 2463–2475 (in Chinese with English abstract).

[8] 崔晓朋, 郭家选, 刘秀位, 张喜英, 孙宏勇. 不同种植模式对夏玉米光能利用率和产量的影响. 华北农学报, 2013, 28: 231–238.

Cui X P, Guo J X, Liu X W, Zhang X Y, Sun H Y. Effect of different planting patterns on radiation use efficiency and yield of summer maize., 2013, 28: 231–238 (in Chinese with English abstract).

[9] 唐心龙, 刘莹, 秦喜彤, 张雨寒, 王腾, 李博, 薛瑞锋, 李济, 李昊, 石武良, 李斌, 李秋祝, 王洪预, 崔金虎, 姜文洙, 曹宁,张玉斌. 玉米光能利用率和产量对密度、施氮量及其互作的响应. 植物营养与肥料学报, 2021, 27: 1864–1873.

Tang X L, Liu Y, Qin X T, Zhang Y H, Wang T, Li B, Xue R F, Li J, Li H, Shi W L, Li B, Li Q Z, Wang H Y, Cui J H, Jiang W Z, Cao N, Zhang Y B. Response of light use efficiency and grain yield of maize to planting density and nitrogen application rate., 2021, 27: 1864–1873 (in Chinese with English abstract).

[10] Cao Y J, Wang L C, Gu W R, Wang Y J, Zang J H. Increasing photosynthetic performance and post-silking N uptake by moderate decreasing leaf source of maize under high planting density., 2021, 20: 494–510.

[11] 吕丽华, 陶洪斌, 王璞, 刘明, 赵明, 王润正. 种植密度对夏玉米碳氮代谢和氮利用率的影响. 作物学报, 2008, 34: 718–723.

Lyu L H, Tao H B, Wang P, Liu M, Zhao M, Wang R Z. Carbon and nitrogen metabolism and nitrogen use efficiency in summer maize under different planting densities., 2008, 34: 718–723 (in Chinese with English abstract).

[12] 陈静, 任佰朝, 赵斌, 刘鹏, 杨今胜, 张吉旺. 基于品种生育期有效积温确定夏玉米适宜播期. 中国农业科学, 2021, 54: 3632–3646.

Chen J, Ren B C, Zhao B, Liu P, Yang J S, Zhang J W. Determination on suitable sowing date of summer maize hybrids based on effective accumulated temperature in growth period., 2021, 54: 3632–3646 (in Chinese with English abstract).

[13] 朱亚利, 王晨光, 杨梅, 郑学慧, 赵成凤, 张仁和. 不同熟期玉米不同粒位籽粒灌浆和脱水特性对密度的响应. 作物学报, 2021, 47: 507–519.

Zhu Y L, Wang C G, Yang M, Zheng X H, Zhao C F, Zhang R H. Response of grain filling and dehydration characteristics of kernels located in different ear positions in the different maturity maize hybrids to plant density., 2021, 470: 507–519 (in Chinese with English abstract).

[14] 徐田军, 吕天放, 赵久然, 王荣焕, 陈传永, 刘月娥, 刘秀芝, 王元东, 刘春阁. 玉米生产上3个主推品种光合特性、干物质积累转运及灌浆特性. 作物学报, 2018, 44: 414–422.

Xu T J, Lyu T F, Zhao J R, Wang R H, Chen C Y, Liu Y E, Liu X Z, Wang Y D, Liu C G. Photosynthetic characteristics, dry matter accumulation and translocation, grain filling parameter of three main maize varieties in production., 2018, 44: 414–422 (in Chinese with English abstract).

[15] 钱春荣, 王荣焕, 于洋, 徐田军, 宫秀杰, 郝玉波, 姜宇博, 赵久然. 生态区对不同熟期玉米品种生长发育与有效积温生产效率的影响. 黑龙江农业科学, 2020, (9): 1–8.

Qian C R, Wang R H, Yu Y, Xu T J, Gong X J, Hao Y B, Jiang Y B, Zhan J R. Effects of ecological zone on growth and development and effective accumulated temperature production efficiency of maize varieties differing in maturity., 2020, (9): 1–8 (in Chinese with English abstract).

[16] 王洪章, 刘鹏, 董树亭, 张吉旺, 赵斌, 任佰朝. 夏玉米产量与光温生产效率差异分析——以山东省为例. 中国农业科学, 2019, 52: 1355–1367.

Wang H Z, Liu P, Dong S T, Zhang J W, Zhao B, Ren B C. Analysis of gap between yield and radiation production efficiency and temperature production efficiency in summer maize: taking Shandong province as an example., 2019, 52: 1355–1367 (in Chinese with English abstract).

[17] 于胜男, 高聚林, 明博, 王振, 张宝林, 于晓芳, 孙继颖, 梁红伟, 王志刚. 基于热量定量密植协同提升春玉米粒收品种产量及热量利用效率. 中国生态农业学报, 2021, 29: 2046–2060.

Yu S N, Gao J L, Ming B, Wang Z, Zhang B L, Yu X F, Zhang J Y, Liang H W, Wang Z G. Quantification planting density based on heat resource for enhancing grain yield and heat utilization efficiency of grain mechanical harvesting maize., 2021, 29: 2046–2060 (in Chinese with English abstract).

[18] 李少昆. 我国玉米机械粒收质量影响因素及粒收技术的发展方向. 石河子大学学报(自然科学版), 2017, 35: 265–272.

Li S K. Factors affecting the quality of maize grain mechanical harvest and the development trend of grain harvest technology.(Nat Sci Edn)2017, 35: 265–272 (in Chinese with English abstract).

[19] 严定春, 朱艳, 曹卫星. 水稻栽培适宜品种选择的知识模型. 南京农业大学学报. 2004, 27(4): 20–25.

Yan D C, Zhu Y, Cao W X. A knowledge model for selection of suitable variety in rice production.,2004, 27(4): 20–25 (in Chinese with English abstract).

[20] Ma L, Zhang X, Lei Q Y, Liu F. Effects of drip irrigation nitrogen coupling on dry matter accumulation and yield of summer maize in arid areas of China., 2012, 274:108321

[21] Ren X M, Sun D B, Wang Q S. Modeling the effects of plant density on maize productivity and water balance in the loess plateau of China., 2016, 171: 40–48.

[22] Mao L L, Zhang L Z, Zhao X H, Liu S D, Werf W V D, Zhang S P, Spiertz H, Li Z H. Crop growth, light utilization and yield of relay intercropped cotton as affected by plant density and a plant growth regulator., 2014, 155: 67–76.

[23] Wang X Y, Wang X L, Xu C C, Tan W M, Wang P, Meng Q F. Decreased kernel moisture in medium-maturing emaize hybrids with high yield for mechanized grain harvest., 2019, 59: 2794–2805.

[24] 杨胜举, 佟玲, 吴宣毅, 陈阳. 玉米冠层辐射分布和产量对种植密度和水分的响应研究. 灌溉排水学报, 2021, 40: 19–26.

Yang S J, Tong L, Wu X Y, Chen Y. Changes in radiation in canopy and the yield of maize in response to planting density and irrigation amounts., 2021, 40: 19–26 (in Chinese with English abstract).

[25] 郭江, 肖凯, 郭新宇, 张凤路, 赵春江. 玉米冠层结构、光分布和光合作用研究综述. 玉米科学, 2005, 13(2): 55–59.

Guo J, Xiao K, Guo X Y, Zhang F L, Zhao C J. Review on maize canopy structure, light distributing and canopy photosynthesis., 2005, 13(2): 55–59 (in Chinese with English abstract).

[26] Chen S, Yin M, Zheng X, Liu S W, Chu G, Xu C M, Wang D Y, Zhang X F. Effect of dense planting of hybrid rice on grain yield and solar radiation use in southeastern China., 2019, 111: 1–10.

[27] 司转运, 高阳, 李双, 张传更, 刘俊明, 段爱旺. 不同灌水条件下施氮量对滴灌夏棉冠层指标的影响. 灌溉排水学报, 2019, 38: 31–36.

Si Z Y, Gao Y, Li S, Zhang C G, Liu J M, Yin A W. Response of canopy traits of summer cotton to different fertigation., 2019, 38: 31–36 (in Chinese with English abstract).

[28] 朴琳, 李波, 陈喜昌, 丁在松, 张宇, 赵明, 李从锋. 优化栽培措施对春玉米密植群体冠层结构及产量形成的调控效应. 中国农业科学, 2020, 53: 3048–3058.

Piao L, Li B, Chen X C, Ding Z S, Zhang Y, Zhao M, Li C F. Regulation effects of improved cultivation measures on canopy structure and yield formation of dense spring maize population., 2020, 53: 3048–3058 (in Chinese with English abstract).

[29] 戴明宏, 单成钢, 王璞. 温光生态效应对春玉米物质生产的影响. 中国农业大学学报, 2009, 14(3): 35–41.

Dai M H, Shan C G, Wang P. Effect of temperature and solar ecological factors on spring maize production., 2009, 14(3): 35–41 (in Chinese with English abstract).

[30] 胡旦旦, 李荣发, 刘鹏, 董树亭, 赵斌, 张吉旺, 任佰朝. 密植条件下玉米品种混播提高籽粒灌浆性能和产量. 中国农业科学, 2021, 54: 1856–1868.

Hu D D, Li R F, Liu P, Dong S T, Zhao B, Zhang J W, Ren B C. Mixed-cropping improved on grain filling characteristics and yield of maize under high planting densities., 2021, 54: 1856–1868 (in Chinese with English abstract).

[31] 钱春荣, 王荣焕, 于洋, 徐田军, 宫秀杰, 郝玉波, 姜宇博, 李梁, 吕国依, 杨忠良, 赵久然. 不同熟期玉米品种在不同生态区的干物质积累、转运与分配特征. 玉米科学, 2021, 29: 60–68.

Qian C R, Wang R H, Yu Y, Xu T J, Gong X J, Hao Y B, Jiang Y B, Li L, Lu G Y, Yang Z L, Zhan J R. Characteristics of dry matter accumulation, transportation and distribution of maize varieties differing in maturities in different ecological zones., 2021, 29: 60–68 (in Chinese with English abstract).

[32] 赵继玉, 任佰朝, 赵斌, 刘鹏, 张吉旺. 不同熟期夏玉米品种生长发育特性与产量形成的关系. 中国农业科学, 2021, 54: 46–57.

Zhao J Y, Ren B C, Zhao B, Liu P, Zhang J W. Relationship between growth and development characteristics and yield formation of summer maize varieties differing in maturities., 2021, 54: 46–57 (in Chinese with English abstract).

[33] 童淑媛, 宋凤斌, 徐洪文. 不同品种玉米籽粒成熟期间叶片形态衰老的差异. 华北农学报, 2009, 24(1): 11–15.

Tong S Y, Song F B, Xu H W. Differences of morphological senescence of leaves in various maize varieties during mature period of seed., 2009, 24(1): 11–15 (in Chinese with English abstract).

[34] 周琦, 张富仓, 李志军, 强生才, 田建柯, 李国栋, 范军亮. 施氮时期对夏玉米生长、干物质转运与产量的影响. 干旱地区农业研究, 2018, 36(1): 76–82.

Zhou Q, Zhang F C, Li Z J, Qiang S C, Tian J K, Li G D, Fan J L. Effects of nitrogen application at different stages on growth, yield, and dry matter transportation of summer maize., 2018, 36(1): 76–82 (in Chinese with English abstract).

[35] Antonietta M, Fanello D D, Acciaresi H A, Guiamet J J. Senescence and yield responses to plant density in stay green and earlier-senescing maize hybrids from Argentina., 2014, 155: 111–119.

Effects of planting density on solar and heat resource utilization and yield of maize varieties at different growth stages

WU Xi1, WANG Jia-Rui1, HAO Miao-Yi1, ZHANG Hong-Jun2, and ZHANG Ren-He1,*

1College of Agronomy, Northwest A&F University, Yangling 712100, Shaanxi, China;2Shaanxi Seed Work Station, Xi’an 710003, Shaanxi, China

Theobjective of this study is to explore the response of maize solar and heat utilization, material production, and yield formation to density at different maturity stages, in order to provide a theoretical basis for high yield and efficiency cultivation of spring maize in Northern Shaanxi irrigation area. In 2019 and 2020, the field experiments were conducted by using two maize hybrids [Dongdan 60 (middle-late-maturing) and Dafeng 30 (middle-early-maturing)] with four planting density treatments [45,000 (D1), 60,000 (D2), 75,000 (D3), and 90,000 (D4) plants hm–2]. Leaf area index, canopy solar distribution, material production and transport, solar and heat utilization, yield and its composition were measured. The results showed that, compared with the low density, Dafeng 30 and Dongdan 60 reached the highest yield of 18,787.5 kg hm–2and 16,953.0 kg hm–2under the density of 90,000 plants hm-2and 75,000 plants hm–2and increased by 37.7 % and 41.4 %, respectively. The grain moisture content of Dafeng 30 was 11.5 % lower than that of Dongdan 60 under high yield. With the increase of planting density, the leaf area index of the population and the interception rate of solar energy in the upper canopy increased significantly, while the solar interception rate of the middle canopy decreased significantly, and Dongdan 60 decreased more than Dafeng 30. There was no significant difference in the interception rate of the lower canopy. For the utilization of solar radiation, the pre-silking intercepted photosynthetically active radiation and radiation use efficiency of Dafeng 30 were 7.9% and 1.7% higher than those of Dongdan 60, respectively. The post-silking intercepted photosynthetically active radiation and radiation use efficiency of Dafeng 30 were 9.5% and 14.9% lower than those of Dongdan 60, respectively. The correlation between radiation use efficiency and planting density revealed that the increase of planting density was more obvious in improving the light radiation utilization efficiency of Dafeng 30. Under D4 density, the growth period of Dafeng 30 was shortened by 4.3 days on average compared with that of Dongdan 60, and the average effective accumulated temperature of Dafeng 30 was 25.3°C less than that of Dongdan 60, but the temperature use efficiency was 25.3% higher than that of Dongdan 60, and the accumulated temperature required to reach the maximum dry matter accumulation rate was less than that of Dongdan 60. The pre-anthesis dry matter accumulation and post-anthesis dry matter transport rate of Dongdan 60 and Dafeng 30 were 26.7%, 34.6%, and 43.7%, 55.8% higher than those of D1, respectively. The post-silking dry matter accumulation and post-silking dry matter transport rate of Dafeng 30 were 14.5% and 12.3% higher than those of Dongdan 60, respectively. In comclusion, the population structure of Dafeng 30 was reconstructed under the dense planting can improve solar energy interception in the middle canopy, increase growth rate of dry matter and advance dry matter to reach the maximum growth rate, promote dry matter accumulation and transportat, improve solar and heat resource utilization efficiency, and achieve high yield and efficiency of spring maize in this area. Meanwhile, the lower moisture content of grain was suitable for mechanical harvesting.

spring maize; planting density; solar and heat resources; accumulated transport of substances; mechanical grain harvesting

10.3724/SP.J.1006.2023.23032

本研究由国家重点研发计划项目(2017YFD03000304)和陕西省优势特色农业产业项目(SXNY-2021-02)资助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2017YFD03000304) and the Shaanxi Advantage Characteristic Agricultural Industry Project (SXNY-2021-02).

张仁和, E-mail: zhangrenhe1975@163.com

E-mail: wuxi1997@126.com

2022-04-14;

2022-09-05;

2022-09-15.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20220913.1937.010.html

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