平茬措施对云南松苗木生物量分配特征及相对生长关系的影响

蔡年辉，唐军荣，车凤仙,李亚麒，陈 诗，陈 林，许玉兰，李根前

(1 西南林业大学 a 西南地区生物多样性保育国家林业局重点实验室，b 西南山地森林资源保育与利用教育部重点实验室，云南 昆明 650224；2 弥渡县林木良种培育站，云南 弥渡 675600；3 云南省农业科学院 热带亚热带经济作物研究所，云南 保山 678000)

生物量作为生态系统最基本的数量特征，其在各器官间的分配反映了植物适应环境的生长策略，是物种进化、生物多样性保护和生态系统碳循环研究的核心问题[1-3]。研究各器官生物量积累、分配及其相对生长关系，对揭示植物生长资源获取、分配策略与觅养机制具有重要意义[2,4]。植物的生物量积累与分配受物种本身及外界环境条件的共同影响，目前此方面主要有生物量最优分配假说和生物量异速分配假说两种理论。生物量最优分配假说认为，植株会将更多的生物量分配到能获得限制性资源的器官中，帮助植物获取更多的受限资源，以维持最大的生长速率[5]，如光照受限则生物量优先分配到叶与茎，水分、养分受限则优先分配到根[6]。生物量异速分配假说认为，生物量的分配受个体大小的影响[7-8]，当个体较小时，植物更注重叶资源的分配，以最大化光获取能力[5]，随着个体增大，植物倾向于将资源分配到茎和根中，最终趋于平衡[7]。由于植物器官的多功能性和生长过程的不确定性，其生物量很难用简单的模型来预测，生物量分配假说的普适性也需要更多实测数据验证[1,9]。生物量在不同器官间的分配比例存在显著差异时，器官间的相对生长关系并不一定表现出来，仅研究生物量在器官间的分配可能会掩盖实质性的问题[10]。因此，将生物量分配和相对生长关系结合起来进行分析，能更好地阐明植物生物量的分配特征。

对采穗母株而言，平茬是一种常见的管理措施，可去除顶端优势，促进侧芽萌发[11]，而且平茬后幼化的萌条有利于无性繁殖[12]；同时，平茬后植株受到一定的干扰，会发生补偿性生长，进而促进母株的生长[13]。平茬后萌条的发生和生长受多种因素的影响，包括平茬强度(平茬高度)、频率、时间[14]及平茬后培养时间[12]。平茬除对植株地上萌蘖有影响外，也会引起根系生长的变化，导致根冠比失衡，进而改变地上部分与地下部分的生长关系[13]。探讨不同平茬高度苗木生物量的分配特征，将地上部分、地下部分资源分配相结合，可更好地解释植株的补偿性生长。目前，针对云南松苗木生物量分配和苗木相对生长关系等方面已有研究报道[15-16]，但是对于平茬后苗木的生物量积累、分配及不同平茬高度的补偿性生长是否会发生改变进而影响资源分配策略等尚不明确。鉴于此，本研究以云南松苗木为材料，对其进行不同高度平茬，经过一个生长季节后，通过全株收获法测定根、茎、叶等各器官的生物量，分析根、茎、叶等各器官生物量的分配情况，并采用标准化主轴法估计各器官生物量间的相对生长关系，旨在为进一步揭示平茬后云南松苗木的补偿性生长机制奠定基础。

1 材料与方法

1.1 苗木培育

试验用种子采自云南弥渡云南松无性系(云S-CSO-PY-001-2016)种子园，于2018年1月播种育苗，3个月后单株定植于育苗盆(规格为底径16 cm、口径24 cm、高20 cm)，定植时苗木根茎处与土壤表面齐平。苗期进行浇水与除草管理，每隔3～5 d浇水1次，以浇透为宜；每月除草1次，将育苗盆中的杂草全部拔除。2019年3月选择生长基本一致的苗木(平均苗高为20 cm，平均地径为 17 mm)平茬。依据前期预试验结果，平茬强度(平茬高度，即根茎处到截干顶端的高度)设置3个处理：重度平茬(平茬高度5 cm)、中度平茬(平茬高度10 cm)和轻度平茬(平茬高度15 cm)，以不平茬作为对照(CK)，每个处理40株苗木，重复3次。平茬后苗木管理与平茬前相同。

1.2 样品采集

于2019年12月从每个处理每一重复中取长势较平均的3株云南松苗[17-18]，采用全挖法获得植株，编号后带回实验室，用剪刀将根系从根茎处剪下[18]，分为地上部分和地下部分。地下部分用清水洗净并沥干[19]，将主根和侧根分开；将地上部分的主干、侧枝、母株针叶、萌条枝(平茬后萌发产生的分枝)和萌条针叶(萌条枝上的针叶)分开。

1.3 平茬高度对云南松苗木生物量分配特征的影响

1.3.1 对各器官生物量的影响 采集的各器官(主根、侧根、主干、侧枝、母株针叶、萌条枝、萌条针叶)样品分别称鲜质量(精确至0.001 g)后，装入信封内，在105 ℃的烘箱中杀青30 min，再于80 ℃烘干至质量恒定，获得各器官的干质量，即生物量(精确至0.001 g)。计算相应的生物量指标：根生物量=主根生物量+侧根生物量，茎生物量=主干生物量+侧枝生物量+萌条枝生物量，叶生物量=母株针叶生物量+萌条针叶生物量，地上部分生物量=茎生物量+叶生物量，单株生物量=根生物量+茎生物量+叶生物量。

1.3.2 对各器官生物量占比的影响 根据测定的各器官生物量，计算各器官生物量占比，即主根、侧根、主干、侧枝、萌条枝、母株针叶和萌条针叶生物量占单株生物量的百分比，同时计算根质比(根生物量/单株生物量×100%)、茎质比(茎生物量/单株生物量×100%)和叶质比(叶生物量/单株生物量×100%)[1]。

1.3.3 平茬强度与各器官生物量的相关性 采用SPSS 17.0软件，对平茬强度与各器官生物量的相关关系进行分析(Pearson，P=0.05)。

1.4 平茬高度对云南松苗木各器官生物量相对生长关系的影响

用异速生长方程Y=βXα分析不同器官生物量间的相对生长关系，将方程线性化转化为lgY=lgβ+α·lgX，其中X与Y分别表示2个器官的生物量，α为异速生长指数(即斜率)，β为标准化常数。采用标准主轴回归(SMA)在软件SMATR中分析各器官生物量间的异速生长指数，比较各异速生长指数与1.0之间是否存在显著性差异，无显著差异时为等速生长关系，有显著差异时为异速生长关系(P<0.05)，并检验不同处理间异速生长指数的差异性[20](P=0.05)。

1.5 数据处理

试验结果用“平均值±标准误差”表示。采用SPSS 17.0进行数据统计分析，包括描述统计、单因素方差分析(P=0.05)和多重比较(Duncan法，P=0.05)。利用Excel 2007整理汇总数据并绘图。

2 结果与分析

2.1 不同平茬高度云南松苗木各器官生物量的比较

由表1可知，除重度平茬(平茬高度5 cm)的叶生物量显著小于对照外(P<0.05)，其余指标在各处理间均无显著差异(P>0.05)。

表1 平茬高度对云南松苗木各器官及单株生物量的影响

进一步分析主根、侧根、主干、萌条枝、侧枝、母株针叶和萌条针叶间的生物量投资，结果如图1所示。由图1可知，重度平茬(平茬高度5 cm)和中度平茬(平茬高度10 cm)处理主根生物量显著高于对照(P<0.05)，轻度平茬(平茬高度15 cm)处理主根生物量也高于对照，但差异未达显著水平；平茬后的侧根生物量高于对照，但差异未达显著水平，表明平茬可促进主根和侧根的生物量积累；根生物量以中度平茬最高，但不同处理间无显著差异。茎生物量的再分配表现为，随着平茬高度的降低主干生物量降低，侧枝生物量增加，萌条枝生物量降低。叶生物量的再分配表现为，随着平茬高度的降低，母株针叶生物量提高，萌条针叶生物量降低。综合来看，主根、侧枝及母株针叶生物量随着平茬高度的降低而增加，以补偿因平茬导致的损失。

同一器官柱上标不同小写字母表示差异显著(P<0.05)

2.2 不同平茬高度云南松苗木各器官生物量占比的比较

不同处理云南松苗木生物量的根质比、茎质比、叶质比如表2所示。由表2可以看出，随着平茬高度的降低，云南松根质比(16.38%～23.52%)逐渐增加，叶质比(48.12%～40.94%)逐渐减小，茎质比(33.79%～35.54%)的变化较小，表明平茬后云南松苗木将生物量更多地分配到根，且随着平茬高度的降低，生物量向根分配增多，而地上部分针叶生物量分配减少。不同平茬高度处理间根、茎、叶生物量分配差异不显著(P>0.05)。

表2 平茬高度对云南松苗木各器官生物量占比的影响

进一步比较分析平茬后碳在短时间内不足且生物量损失较大情况下，云南松根、茎、叶生物量的再分配情况,图2结果表明，重度平茬主根生物量占比高于其他处理，其中与对照差异显著(P<0.05)；侧根生物量占比在不同处理间无显著差异(P>0.05)；不同处理主根生物量占比小于侧根；随着平茬高度的降低，主根生物量占比增大，根生物量占比变化不大；根生物量占比表现为重度平茬>中度平茬>轻度平茬>对照，平茬处理间无显著差异(P>0.05)。主干生物量占比表现为重度平茬<中度平茬<轻度平茬<对照，且重度平茬显著低于对照；侧枝生物量占比重度平茬显著高于轻度平茬；萌条枝生物量占比轻度平茬显著高于重度平茬；综合来看，茎(含主干、侧枝和萌条枝)生物量再分配占比表现为重度平茬主要分配于侧枝，对照主要分配于主干，轻度平茬主要分配于萌条枝，茎生物量占比在不同处理间无显著差异。母株针叶生物量占比以对照最高，其次是重度平茬处理；萌条针叶生物量占比以轻度平茬较高； 3个平茬强度处理间的针叶生物量占比无显著差异。

图2 平茬高度对云南松苗木各器官生物量再分配占比的影响

2.3 平茬高度与云南松苗木不同器官生物量间的相关关系

由上述结果可知，平茬高度对根、茎、叶生物量的积累影响较小，而对根、茎、叶生物量再分配影响较大。进一步分析平茬高度、各器官生物量间的相关关系，结果见表3。由表3可知，平茬高度与主根生物量、侧枝生物量呈显著负相关(P<0.05)，与萌条枝生物量呈显著正相关(P<0.05)，与萌条针叶生物量呈极显著正相关(P<0.01)，表明平茬高度的降低有利于主根生物量和侧枝生物量的积累，但会减少萌条枝生物量和萌条针叶生物量。各个器官间生物量的相关性分析表明，主根生物量与侧枝生物量、母株针叶生物量呈极显著正相关关系，主干生物量与萌条枝生物量和萌条针叶生物量呈极显著正相关关系，萌条枝与萌条针叶生物量呈极显著正相关关系(P<0.01)，侧枝生物量与主干生物量、萌条针叶生物量间均呈显著负相关关系，母株针叶生物量与萌条枝生物量呈显著负相关关系，其余指标两两间的相关性均不显著。

表3 平茬高度与云南松苗木不同器官生物量间的相关系数

2.4 不同平茬高度云南松苗木各器官间的相对生长关系

为进一步探讨云南松苗木根、茎、叶在不同平茬高度处理间的相对生长关系，对根、茎、叶、地上部分、单株两两间的生物量进行相对生长关系分析，结果见表4。

表4 云南松苗木各器官生物量间相对生长关系随平茬高度的变化

表4表明，在各成对生物量间相对生长关系中，不同处理间的异速生长指数(即斜率)无显著差异，均存在同质性，表明平茬没有改变生长轨迹。除重度平茬(平茬高度5 cm)的叶-单株和轻度平茬(平茬高度15 cm)的地上部分-单株间为异速生长关系外，其余均表现为等速生长关系，但随着平茬高度的降低，根-单株、叶-单株、根-地上部分、叶-地上部分间的斜率逐渐增大，而茎-单株、地上部分-单株、叶-根、茎-根间的斜率逐渐减小。总体而言，根、叶相对于单株，其相对生长速率随平茬高度的降低而逐渐增加；茎和地上部分相对于单株，其相对生长速率随平茬高度的降低而逐渐减小；叶和茎相对于根，其相对生长速率随平茬高度的降低而降低。

3 讨 论

云南松苗木各器官的相对生长速率不同，光合产物在各器官间的分配量也不相等，不同处理苗木各器官生物量的积累与分配存在差异，但均表现为叶(约45%)>茎(约35%)>根(约25%)，体现了资源分配的权衡性，这与他人的研究结果[15,21]一致。这种资源倾向于叶的分配符合生物量的异速分配假说[5,7]，可迅速提高云南松苗木的光合能力，使其生长速度加快，光合产物增加，生态适应性增强[22]。叶投资的增多，叶生物量逐渐趋于饱和，最终生物量投资逐渐转向茎、根[8]，茎投资的增多可增强植株的机械支撑力[23]。与对照相比，平茬处理可提高云南松苗木根生物量的分配而减少叶的分配，随平茬高度的降低，地下部分生物量增加，补偿性生长优先分配给根，以增强其获取土壤水分、养分的能力[24]，这符合生物量最优分配假说[1,5-6]。随平茬高度的降低，云南松苗木地上部分生物量向叶的分配减少而向茎干的分配增加，以维持植株生长优势并扩展生长空间[1,8]，其中重度平茬的茎质比最高，借助茎的伸长生长，提高植株对空间及光资源的竞争力，实现补偿性生长的最大化，使其有效地利用环境条件来响应干扰。

云南松苗木不同平茬高度处理间根质比、茎质比和叶质比均无显著差异(P>0.05)，表明其可塑性未发生显著改变[25]，但不同处理间各器官生物量再分配存在差异。根生物量再分配中，不同平茬处理侧根的分配差异不显著，但主根的分配表现为重度平茬和中度平茬显著高于对照，这体现了就近分配优先满足高级根序生长的结论[18]，云南松为深根性树种，主根生长优势明显。云南松苗木茎生物量再分配存在显著差异，重度平茬的主干生物量显著低于对照；侧枝生物量以重度平茬处理最高，且显著高于轻度平茬处理；萌条枝生物量以轻度平茬处理最高，且显著高于重度平茬。茎生物量再分配综合表现为，平茬后生物量向侧枝和萌条枝的分配增加，对照主要向主干分配，顶端生长较为明显[26]。不同平茬高度中，重度平茬生物量主要向侧枝分配，轻度平茬主要向萌条枝分配，中度平茬居于中间。针叶的再分配中，萌条针叶和母株针叶在不同平茬处理间存在明显差异，母株针叶表现为重度平茬>中度平茬>轻度平茬，萌条针叶表现为重度平茬<中度平茬<轻度平茬。重度平茬萌条较少，相应萌条针叶也减少，植株将资源分配到母株针叶，以确保针叶生物量在各器官中分配的平衡，进而保证光合作用，这体了现植株生物量与物质分配相协调的原则[27]。从云南松苗木根、茎、叶生物量的再分配可以看出，生物量资源分配存在权衡性，这是植物适应环境变化的一种策略[22]。

植株的形态可能随植株个体大小而变化[27]，个体大小是生物体一个最重要的特征，植物生长过程中的形态特征与个体大小之间关系的数学表达构成了异速生长理论的基本内容[28]，大量的研究结果支持异速生长理论[29]。本研究通过对云南松苗木器官与单株生物量(个体大小)间相对生长关系的分析表明，除重度平茬的叶-单株间、轻度平茬的地上部分-单株间为异速生长关系外，其余的器官生物量与单株生物量间均为等速生长关系，表明器官与个体大小间既有异速生长关系也有等速生长关系，这在云南松的研究中也有过报道[15-16]。云南松苗叶-茎、叶-根、茎-根、根-地上部分、茎-地上部分、叶-地上部分间的相对生长关系均为等速生长，这体现了小个体植物等速生长理论[29]。

比较云南松苗木器官间相对生长关系的斜率可知，根-地上部分间的斜率随平茬高度的降低而增加，表明平茬高度越小根的相对生长速率越大，这进一步印证了生物量向根分配增加的结果，表明平茬通过影响器官间的相对生长关系而影响生物量在各器官间的分配[1]。叶-茎间的斜率随平茬高度的降低呈现先升高后下降的趋势，轻度平茬或中度平茬与对照相比其针叶的相对生长速率增加，表明平茬后云南松苗木在生长过程中对光合产物的需求增加，植株通过增加叶的相对生长速率来达到获取更多同化产物的目的[2]；重度平茬的针叶相对生长速率减慢，叶质比降低。随平茬高度的降低，叶-根、茎-根生物量相对生长关系的斜率下降，表明叶、茎的相对生长速率减慢，这在檵木的生物量分配研究中也有报道[1]。叶-根相对生长关系的斜率表现为平茬处理均大于对照，表明平茬后叶相对生长速率提高，这是因为平茬后云南松苗木地上部分受损，植株需要更多的光合同化产物来维持生长速率，平茬后叶相对生长速率提高。平茬后云南松苗木生物量分配的动态特征仍不清楚，尚需进一步研究。

4 结 论

本研究分析了平茬后云南松苗木器官间生物量的分配及根、茎、叶、地上部分、单株两两间的异速生长关系，除叶-单株、地上部分-单株生物量外，其余均为等速生长，根、茎、叶间的相对生长关系体现了小个体植物的等速生长关系。随着平茬高度的降低，叶、茎相对于根的生长速率逐渐减慢，生物量更多地分配到根，而地上部分生物量更多地向茎干分配。云南松苗木主要通过器官间的相对生长关系来影响生物量在不同器官间的分配，其生物量分配策略在一定程度上体现了最优分配假说。