西藏甘蓝型春油菜品系及密度配置分析

蒙祖庆，宋丰萍，郭占全，刘晨亮，郑维列，刘翠花

(西藏农牧学院 a高原生态研究所，b植物科学学院，西藏 林芝 860000)

我国油菜有春油菜和冬油菜两个生态区，其中春油菜主要分布在青海、甘肃、新疆、内蒙古和西藏等气温较低、无霜期较短的地区，此类油菜包含白菜型、芥菜型、甘蓝型3种栽培型[1]。对于海拔跨度较大的西藏农区，光温资源差异明显，春性、半冬性及冬性油菜品种都有种植，经营较分散，栽培管理较粗放，目前缺乏对品种及栽培措施的系统性研究。因地制宜选择品种，充分协调自然生态条件、品种熟期与产量潜力、栽培技术措施的关系，是实现西藏高原农业资源高效利用和油菜高产优质的重要途径。

我国不同生态及地理区域的油菜生育期差异明显。通常春性油菜熟期偏短，冬性、半冬性油菜熟期偏长。早熟品种生育期短、花芽分化早、开花早、耐迟播、矮秆、分枝少，适于机械收获[2-4]；中晚熟品种具有较长的营养生长期且营养生长活力较高，花芽分化时间较长且数量较多[5]，干物质和养分积累及碳氮代谢能力均有较强优势[6-8]。因此，一般中晚熟品种的产量高于早熟品种。作物的生长发育程度受环境影响很大，其中温度和光照是影响油菜产量形成的主要因素。种植密度可调控作物群体环境，改善作物群体冠层及群体内部光分布特征，提高作物群体光合生产能力[9]。种植密度还可调控作物的生育进程，改变作物不同生长阶段的有效积温，特别是作物花前和花后的光温环境，影响作物产量的形成。合理密植可充分协调作物群体与个体生长发育，优化作物生长的光温环境，提高叶片叶绿素含量、扩大群体光合叶面积和群体根系生物量，以增强群体的光温利用效率，最终实现增产[10]。

种植密度对光温的调节影响油菜形态建成及不同器官的干物质分配，其中叶片的干物质分配率随种植密度增加逐渐下降，并与单株产量极显著正相关；茎秆和根系干物质分配率与群体产量显著正相关[11]。种植密度可改善植株形态，增强晚播油菜茎秆木质素合成能力，增加木质素含量，协调高产和抗倒伏的矛盾以实现增产[12]。种植密度可影响茎秆与生殖器官间碳水化合物的积累与转运，进一步影响成熟期油菜籽粒产量和品质[13]。合理密植条件下，油菜单位面积上的有效角果数增加，角果成熟期一致性提高，有利于机械收获[14]。目前对高海拔生态条件下，甘蓝型春油菜适宜种植密度的研究只有零星报道，如尼玛卓玛等[15]在海拔3 900～3 980 m区域进行了甘蓝型油菜品种的引种栽培试验，发现在30万株/hm2的种植密度下可获得高产，填补了西藏高海拔区域无甘蓝型双低油菜品种种植的空白，但尚缺乏密度提高产量的机理解析。

我国西藏地区具有悠久的油菜栽培历史，油菜也是西藏唯一的油料作物。受高海拔限制，西藏油菜栽培类型以白菜型和芥菜型为主，这两类油菜产量低、品质差，限制了西藏油菜的生产发展[15]。甘蓝型油菜是我国油菜生产中的主栽类型，目前通过育种改良实现了“双低”化。 甘蓝型油菜引入西藏后，比当地白菜型油菜品种平均增产20%左右[16]，但生育期较长，耐低温能力较弱。为了适应西藏无霜期短的气候条件，西藏甘蓝型油菜的选育应更加注重早熟品种的选育。但近年来早熟品种经济性状较差的问题日益凸显，品种选择与当地气候资源不匹配，同时受传统白菜型油菜栽培习惯的影响，传统撒播方式导致播量过大、密度过高，致使植株发育不良、产量下降。适合不同生态区种植的甘蓝型油菜品种和配套高产高效栽培技术的缺乏，成为限制西藏高原油菜产量提高的瓶颈问题。本研究以不同熟期的3个甘蓝型春油菜品系为试验材料，研究不同熟期油菜在不同种植密度下的生长、产量及光温利用特点，以期明确适宜的品种和密度配置，充分协调生态条件与产量潜力的关系，为西藏甘蓝型油菜的高效选育及配套高产栽培技术的确立提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验所用的3个甘蓝型春油菜品系包括早熟品系NY16、中熟品系NY28和晚熟品系NY52，是利用西藏芥菜型油菜品种和西藏常规甘蓝型油菜品种为亲本，通过种间远缘杂交、回交、定向选育等方法育成的甘蓝型油菜稳定品系，均由西藏农牧学院选育并提供。

1.2 试验设计

试验于2019-2020年在西藏农牧学院试验基地进行，该农场海拔2 970 m，年平均气温8.8 ℃，≥10 ℃有效积温2 000～2 200 ℃，无霜期160～180 d。试验采用裂区设计，以品系为主区，以植株密度为副区，小区面积为10 m2(2 m×5 m)，3次重复。设置5个种植密度：D1.1.5×105株/hm2；D2.3.0×105株/hm2；D3.4.5×105株/hm2；D4.6.0×105株/hm2；D5.7.5×105株/hm2。

2年试验分别于2019年4月6日和2020年4月19日进行大田直播，并在油菜3叶期确定种植密度。试验地四周设保护行，土壤沙性土质，肥力适中，前茬为青稞，播种前一次性施复合肥(m(N)∶m(P)∶m(K)=15∶15∶15)450 kg/hm2和尿素150 kg/hm2作基肥，后期不再追肥。试验过程中施肥水平、栽培管理及病虫防治同常规管理。成熟期收获并于阴凉干燥处自然晾干,进行相关指标的测定。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 生育期性状记录及积温计算 参照伍晓明等[17]的《油菜种质资源描述规范和数据标准》，对参试3个西藏甘蓝型油菜品系的生育时期，包括出苗、现蕾、抽薹、初花、终花、成熟的日期分别进行调查和记录；对各生育时期及全生育期的日均温累加计算，获得参试品系各生育时期及全生育期的积温。相应气象数据采集自西藏林芝市气象站，由中国气象科学数据共享服务网提供。

1.3.2 生长动态调查 从4叶期到终花期，每间隔3～7 d，每个小区抽取5株油菜植株测定株高和茎粗。

1.3.3 成熟期产量性状及农艺性状调查 当全田约1/3角果变黄时，在每个小区抽取10株，参照伍晓明等[17]的《油菜种质资源描述规范和数据标准》，测定株高、茎粗、有效分枝高度、主花序长度、主花序有效角果数、一次有效分枝数、二次有效分枝数、单株有效角果数、每公顷有效角果数、每角果粒数、千粒质量、单株粒质量、籽粒产量；同时将小区剩余油菜植株集中采收脱粒测产得到小区籽粒产量，并用小区产量折合得到每公顷的籽粒产量。

1.3.4 光能和温度利用效率的计算 光能和温度利用效率的计算公式如下：

光能利用效率(g/MJ)=每公顷油菜籽粒产量/每公顷太阳辐射量；

温度利用效率(kg/(hm2·℃))=每公顷油菜籽粒产量/生育期积温[18]。

1.4 数据分析

采用SPSS 21.0软件(SPSS Inc.,Chicago,IL,USA)对数据进行统计分析，用Origin 9.0软件绘图，采用LSD-test法比较处理间的差异。

2 结果与分析

2.1 2019-2020年油菜生长季西藏气象因子的比较

2019和2020两年油菜生育期内西藏的月平均温度、最低温、最高温、月平均降水量和太阳辐射量的基本情况见图1。由图1可见，2019和2020两年油菜生长季内的气象因子较一致，月平均温度分别为10.13～16.63 ℃和8.35～17.65 ℃，最低月平均温度分别为4.41和3.87 ℃，最高月平均温度分别为24.37和24.66 ℃。两年生长季的月最低降水量均发生在4月份，分别为28.10和59.80 mm；而最高降水量均发生在7月份，分别为201.40和151.20 mm。最高太阳辐射量均发生在8月份，分别为512.81和527.47 MJ/m2。两年油菜生长季的气象因子变化范围较一致，但月平均温度变化趋势和月最高温度发生时间不同，其中2019年油菜生长季内的月最高温度变化趋势是先升后降再升，6月和8月的最高温度均较高；而2020年油菜生长季内的月最高温度变化呈持续上升趋势，月最高温度的峰值出现在8月份。

图1 2019-2020年西藏油菜生长季的主要气象因子情况

2.2 各熟期油菜品系在不同种植密度下的生育时期及积温表现

参试3个油菜品系在不同种植密度下生长期内各生育时期历时和积温见表1。由表1可见，不同种植密度下，早熟品系的平均生育期为113～117 d，中熟品系121～125 d，晚熟品系128～132 d；随着种植密度的增加，参试品系的生长期均有缩短表现，其中早熟品系生育期平均缩短1～4 d，中熟品系缩短1～4 d，晚熟品系缩短1～4 d。与早熟品系相比，中晚熟品系主要表现在苗期和花期较长，分别延长了4～5 d，4～5 d和2～4 d，6～10 d，而蕾薹期和角果期历时无明显变化规律。

根据表1数据计算可得，参试3个品系生育期内的平均积温分别为1 677.76，1 766.61和1 916.63 ℃，表明参试品系所需总积温与其生育期历时有正向关系，中晚熟品系生育期长，所需积温也高，主要表现在中晚熟品系苗期、蕾薹期和花期所需平均积温分别高于早熟品系51.43～56.80，42.92～56.80和41.43～144.48 ℃。随着种植密度的增加，参试3品系所需总积温降低；高密度种植下总积温的降低均与苗期积温的降低有关，参试3品系在D5高密度种植下苗期积温较D1低密度分别下降24.92，27.08和20.30 ℃，表明参试品系在不同种植密度下对积温的需求主要体现在幼苗期的差异。在相同密度下，中晚熟品系所需总积温高于早熟品系，主要是由于苗期和花期延长引起所需积温增加。

表1 2019-2020年不同种植密度下参试油菜品系各生育时期历时及积温

2.3 各熟期油菜品系在不同种植密度下的生长动态

在2019-2020年2个生长季内，参试3个油菜品系的株高生长动态趋势较一致(图2)。由图2可见，参试3个品系的株高生长均呈“慢-快-慢”的变化趋势，即生育前期株高增长较慢，生育中期生长迅速加快，当达到一定株高后逐渐平稳。其中早熟品系NY16的株高较中熟品系NY28和晚熟品系NY52的株高较早达到最高值并趋平稳，且株高最大值低于中晚熟品系。种植密度对株高的生长动态也有影响，其中生育前期高密度条件下株高生长较快，同一密度下，D5密度水平下的株高较高；生育期中期，达到抽薹高度后，低密度水平下植株生长较快，D1密度水平下的株高较高；生育后期，参试3个品系的株高随着密度增加而下降，同一密度下中晚熟品系的株高大于早熟品系。

图2 2019-2020年不同种植密度下参试油菜品系的株高生长动态

2019-2020年2个生长季内，参试3个油菜品系的茎粗生长动态趋势较一致(图3)。由图3可见，参试3个品系的茎粗随着生育进程的推进逐渐增加。生育前期增加较快，生育后期增加较慢并逐渐达到稳定，早熟品系NY16的茎粗最大值低于中熟品系NY28和晚熟品系NY52。2个生长季内，随着密度的增加，参试3个品系的茎粗呈逐渐降低趋势，其中晚熟品系NY52在D4和D5较高密度下的降幅更明显，表明密植条件对晚熟品系茎粗的影响更大。

图3 2019-2020年不同种植密度下参试油菜品系的茎粗生长动态

2.4 各熟期油菜品系在不同种植密度下的产量、产量构成性状和其他农艺性状表现

如表2和表3所示，参试油菜品系在不同密度下的产量和产量构成因素存在较大差异。两年田间试验测产具有相同趋势，其中早熟品系NY16随着密度增加，每公顷籽粒产量呈上升趋势，并在D5高密度条件下达最大值。中熟品系NY28和晚熟品系NY52的籽粒产量随着密度增加呈先上升后下降的趋势，并在D3密度下达最大值，表明密度通过改变群体结构对产量产生影响。在相同密度下，晚熟品系的籽粒产量整体高于中熟和早熟品系，除D5密度外，其他种植密度下中熟品系的籽粒产量高于早熟品系。2019年，晚熟品系NY52在D3密度下最高产量为3 108.22 kg/hm2，比早熟品系NY16高51%；2020年为2 735.11 kg/hm2，比早熟品系NY16高61%。表明晚熟品系的籽粒产量具有较大优势。

表2 2019年不同种植密度下参试油菜品系的籽粒产量、产量构成因素及其他农艺性状表现

由表2和表3可见，随着密度增加，参试品系的单株粒质量和单株有效角果数均呈减少趋势，并在D5密度下达最低值；而每角果粒数和千粒质量未表现出明显的变化规律。每公顷有效角果数是反映参试品系种植密度效应的重要指标，其中早熟品系NY16每公顷有效角果数在D5密度水平达到最大值，而中熟品系NY28和晚熟品系NY52的每公顷有效角果数在D3密度水平达到最大值，表明密度处理通过有效角果数影响油菜产量形成。同一种植密度下中晚熟品系的单株有效角果数和每公顷有效角果数总体大于早熟品系，品系间有效角果数差异明显。

表3 2020年不同种植密度下参试油菜品系的籽粒产量、产量构成因素及其他农艺性状表现

由表2和表3可知，在2019-2020年3个油菜品系的密度试验中，其成熟期农艺性状表现较一致，株高、茎粗均随密度增加呈逐渐降低趋势，并在D5密度水平下均达最低值。与前3个密度水平相比，参试品系在D4和D5密度下的主花序长度较短，主花序有效角果数和一次有效分枝数较少，有效分枝高度有不同程度升高，表明种植密度对参试油菜品系的主茎性状影响较大。相同密度下，除2020年中熟品系NY28主花序长度外，2019年和2020年中晚熟品系的主花序长度和主花序有效角果数均大于早熟品系，表明品系间主花序性状差异明显。

由表4可知，2年试验表明，油菜产量及农艺性状的差异主要集中在品系间和密度间，除了主花序有效角果数外，其他12个性状均在品系间存在显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)差异；除了主花序长度外，其他12个性状均在密度处理间存在显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)差异。一次有效分枝数、二次有效分枝数、单株有效角果数和每公顷有效角果数、单株粒质量分别在年份间也具有极显著(P<0.01)或显著(P<0.05)差异。有效分枝高度、二次有效分枝数和千粒质量在年份与品系的互作效应上表现出显著或极显著差异，表明这3个性状除了受品系和密度的影响外，同时还受年际间气候变化的影响。一次有效分枝数在密度与品系的互作效应上表现出极显著差异，表明一次有效分枝数受密度、品系及其互作效应的影响较大。

表4 2019-2020年不同种植密度下参试油菜品系的产量及农艺性状的方差分析

2.5 不同熟期油菜品系的光温利用效率

参试3个油菜品系的光能利用效率和温度利用效率见图4。由图4可知，在2019和2020年种植密度试验中，参试3个油菜品系的光能和温度利用效率的变化趋势较一致。其中早熟品系NY16的光能和温度利用效率随种植密度增加而提高，并在D5密度达到最大值；而中熟品系NY28和晚熟品系NY52的光能和温度利用效率随密度增加呈先升高后降低的变化趋势，并在D3密度达最大值。2个生长季内，早熟品系的最大光能利用效率和温度利用效率分别为0.148 g/MJ和1.537 kg/(hm2·℃)，中熟品系的最大光能利用效率和温度效率分别为0.156 g/MJ和1.578 kg/(hm2·℃)，晚熟品系的最大光能利用效率和温度效率分别为0.163 g/MJ和1.638 kg/(hm2·℃)。中晚熟品系的最大光能利用效率分别比早熟品系高5.41%和10.14%，而最大温度利用效率分别比早熟品系高2.67%和6.57%，表明中晚熟品系通过合理密植比早熟品系具有较高的光温利用效率。

图柱上不同小写字母表示同一油菜品系在不同密度处理下差异显著(P<0.05)

3 讨 论

西藏油菜育种经历了地方品种的系统选育到品种间杂交育种的过程，产量得到提高，然而品质普遍较差。甘蓝型油菜抗病性强、品质好，但生育期长，在高海拔区的生长受限。本课题组采用甘蓝型油菜与西藏当地芥菜型油菜进行种间有性杂交，定向选育，创制了芥甘种间新种质。本研究利用3种不同熟期的油菜品系，评价其在不同种植密度下的生长状况、产量及光温利用效率，以期挖掘西藏不同熟期甘蓝型油菜的生产利用潜力。

本研究发现，密度主要改变了不同熟期油菜的生育进程及不同生长阶段的历时和积温，随着密度增加，不同熟期油菜的营养生长阶段明显缩短，从而导致整个生育期缩短。该研究结果与前人研究结果较一致，即密度增大加快了作物的生育进程，其中早熟品系的茎秆伸长较快，茎秆较细[19]。可能是因为春油菜播种至开花期是油菜生长的旺盛期，植株间养分竞争所致。本研究发现，种植密度对油菜苗期至花期植株茎秆的形态建成影响较大；也有研究认为，密度对油菜终花期至角果成熟期的影响较大，植株个体较大会造成对光照和养分的竞争加剧[20]。因此，高产密植栽培应注意苗期和花期的光温调控。本研究发现，相同种植密度下，中晚熟油菜品系的单株粒质量大于早熟品系，这是由于中晚熟油菜品系花芽分化时间较长且数量较多，有利于角果数增多[5,21]；同时中晚熟品系具有较强的茎叶维管束与同化物转运效率，籽粒营养的积累能力较强，有利于籽粒产量的形成[22]。本试验中晚熟油菜品系的苗期和花期历时大于早熟品系，为油菜的营养生长和生殖生长争取了更多生长时间和有效积温，有利于前期营养积累和充分的授粉受精，因此相对早熟品系表现出较高的单株粒质量。

密植可改变油菜茎秆的形态及茎秆生理结构，合理密植可协同提高油菜产量与抗倒伏性。适当增加密度，茎秆中维管束长度/髓腔外组织宽度和维管束面积/茎横截面积增加，油菜茎秆抗倒伏能力增强[12,23]。本试验条件下，油菜密度增加可明显降低油菜的株高和茎粗，植株重心和倒伏角度的降低，可减小油菜倒伏的风险。同时在一定密植范围内，油菜密度增加有利于茎秆上部木质素合成关键酶基因表达量的增加，进而增强抗倒性[24]。

源库关系协调是油菜达到高产的关键。单位面积角果数多，库容和库强度较大，可促进光合物质源的生产和运转，同时籽粒对养分的需求反过来促进角果皮光合产物的生产[13,25]。本研究发现，种植密度对油菜群体角果数的影响较大，其中早熟品系在D5密度下每公顷有效角果数最多，中晚熟品系在D3密度下较高。这是由于早熟品系植株个体较小，单株角果数较少，较耐密植，随着密度的增加，群体角果数增多，并在D5密度下达最大值；而中晚熟品系植株个体相对较大，密植下个体对光照和养分的竞争较激烈，在达到一定密度时容易导致个体发育受限，因此其群体角果数呈先升高后降低的变化趋势，并在D3密度下达到最大值。除了角果数的增多，有研究表明密植下单位面积根系长度、根系表面积、总体积和活力均会高于低密度处理，源库协调有利于油菜根系对养分吸收利用效率的提高，通过增加种植密度可弥补个体生长不足，达到以密省肥的目的[26]。

合理密植可有效减少个体间的竞争，并调节个体生长与群体间的矛盾，充分发挥作物群体效应而增产。Kuai等[27]研究表明，一定范围的合理密植，虽然油菜的单株产量降低，但群体产量增加。直播甘蓝型冬油菜种植密度增加至4.5×105～6.0×105株/hm2时，籽粒产量比常规1.5×105株/hm2增产10%以上，表明密植有利于甘蓝型油菜高产和稳产。本试验结果表明，随着密度的增加，参试油菜品系的单株有效角果数和单株粒质量均降低，但群体优势明显，其中早熟品系随着密度增加籽粒产量不断增高并在7.5×105株/hm2(D5)密度下达到最大值；中晚熟品系随着密度增加籽粒产量先升高后降低，并在4.5×105株/hm2(D3)密度达到最大值，表明不同熟期油菜对密度的响应不同。这是由于作物生育期长短与植株耐密性有关，其中生育期较短的品种具有较高的耐密性，同一密度下中晚熟品种具有较高的产量优势[28]。密度调控油菜个体与群体之间的关系，对产量构成因素产生影响。有学者认为，合理密植在保证单位面积有效穗数的同时，协同提高穗粒数和百粒质量扩大库容，是实现作物高产的重要途径[29]。本试验密植下不同熟期油菜每公顷角果数与产量变化具有一致性，表明甘蓝型春油菜密植条件下单位面积保持较多的角果数是其获得高产的重要因素。单位面积上角果数增多，库容和库强度较大，可促进光合物质源的生产和转运，形成良好的库源关系，有利于油菜产量的提高[30]。

种植密度可调节群体结构和光能利用，增加光能截获量和光合面积，提高群体的光合性能。增加密度可通过更多的干物质积累量获得较高的籽粒产量和光能利用效率[31]。本试验中不同密度下参试油菜品系光温利用效率的变化与籽粒产量的变化较一致，不同品系的光温利用效率有差异，其中早熟品系的光温利用效率随着密度的增加而增加，并在D5密度下达到最大值。这是由于早熟品系与西藏高寒和半高寒区的小油菜品种生物学特性较相似，如生育期较短，植株较矮，茎秆较细，分枝及主花序较短，单株生物产量较低等，大田生产必须保持较多的田间株数才能提高单位面积上的光合生产率，进而增加产量[32]。本试验中晚熟油菜品系的光温利用效率随密度增加呈先升高后降低的变化趋势，并在D3密度下达最大值。这与中晚熟品系的株型特征有关，一般认为紧凑株型油菜的受光姿态较好，截获的光能较多，更有利于密植下光能的高效利用。本试验中熟品系株型紧凑性较好，其次是晚熟品系，因此随着密度增加光能利用效率提高，同时由于中晚熟品系的植株个体较大，营养生长较旺盛，密度过高可能加剧了植株对光温水等资源的竞争，降低了群体内部的通风透光能力，削弱了植株个体长势，导致干物质积累减少、光温利用效率下降。品种与当地光温资源的匹配，是实现作物高产的重要途径。本试验中晚熟油菜品系的最大籽粒产量和光温利用效率均大于早熟品系，说明中晚熟品系可通过合理密植获得较高的光温利用效率并达到高产，在一定无霜期范围内，本试验结果支持西藏中晚熟油菜品系的选育。

4 结 论

本研究结果表明，随着种植密度增加，参试油菜品系的生育期缩短。株高和茎粗降低，主花序长度、主花序有效角果数、一次有效分枝数、单株有效角果数、单株粒质量减少，植株个体生产力削弱。合理密植可提高群体产量，早熟品系在7.5×105株/hm2(D5)密度下产量及光温利用效率较高；中、晚熟品系在4.5×105株/hm2(D3)密度下较高。相同密度下中晚熟品系产量具有较大优势。不同品系可通过合理密植获得较高的光温利用效率，实现高产。在一定无霜期范围内，应充分协调生态条件与密度的关系，西藏地区应注重甘蓝型春油菜中晚熟品系的选育。