不同小麦品种产量和氮、磷利用效率差异的生理机制

王云凤，杨茂林，郑景瑞，刘 力，杜文婷，罗彩霞，张树兰

(西北农林科技大学 资源环境学院/农业部西北植物营养与环境重点实验室，陕西杨凌 712100)

小麦是世界上最重要的粮食作物之一，保证小麦的高产稳产对中国粮食安全与经济稳定有重要的意义[1]。建国以来小麦产量随时间呈显著的增加趋势，年增长率1.38%，其中育种进步对提高小麦产量有重要的贡献(年增长0.65%)[2]。此外，施肥是发挥品种产量潜力最关键的因素，农户为了追求高产，常常过量施肥[3]，由此也引起一系列环境问题[4]，对农业可持续/绿色发展造成威胁。因此，理解品种间产量、养分效率差异及其生理机制，对保障粮食安全和环境安全，指导未来育种有重要的意义。前人大量的研究表明，不同品种小麦的产量有显著差异[5-6]。造成产量差异的原因是多方面的，如仝锦等[7]报道‘烟农999’产量高是由于较高的穗数和穗粒数，而‘山农29’产量高是由于较高的千粒质量；Ye等[8]发现提高干物质量和氮积累对于提高小麦产量至关重要。小麦籽粒的形成实质是开花后形成的光合产物直接向籽粒的转运以及花前储存的光合产物向籽粒的再转运，通常前者对籽粒产量的贡献占主导作用，而胁迫环境下后者的贡献也占重要的比例。已经有大量研究报道增加光合作用将增加作物产量[9-10]，而作为光合作用的器官，作物叶片的面积、叶绿素含量、碳氮比等都会影响光合作用的进程，从而影响作物的产量。例如，增加旗叶面积，可以增加作物的辐射拦截，提升群体对光能的利用率，从而制造更多的光合产物，有利于小麦的高产[11-12]。Fischer等[13]研究表明，16个春小麦基因型在孕穗、开花和籽粒灌浆期间旗叶光合作用都与籽粒产量显著相关，灌浆过程中叶片叶绿素含量的下降速率也与产量显著相关。Gaju等[14]对英国和法国16个冬小麦品种的研究发现，旗叶衰老的发生与谷物产量之间存在相关性，延迟衰老与较高的产量相关。Xiao等[15]对山东省15个冬小麦基因型的研究发现，增加灌浆早期叶和茎中的可溶性糖含量可能会增加谷物产量。不同品种小麦氮、磷吸收、利用的差异也是导致产量差异的重要因素。已经有不少研究报道了与氮、磷高效可能相关的形态及生理生化指标，如较高的穗粒数、籽粒产量、地上部和籽粒氮累积量、收获指数、氮、磷收获指数等[16-17]。Nehe等[18]认为增加开花期氮积累可以提高印度小麦籽粒产量和氮利用效率。Nguyen等[19]的研究还表明小麦品种的氮利用效率与归一化植被指数和叶绿素含量有很强的相关性。黄晨晨等[20]研究表明不同基因型小麦磷素利用效率有显著差异，并且较高的磷素转运能力、籽粒分配能力以及合理的根冠比促进作物对磷素的利用。

关中地区是中国北方小麦的主要种植区之一，以往的研究报道随小麦品种的更替演变，其产量、氮效率、磷效率呈现同步提高的现象[21-22]。另有研究也显示不同品种小麦的氮、磷效率差异显著[23]，氮收获指数变异较大，且与产量、收获指数呈显著正相关[24]。目前缺乏系统探讨现行栽培和新育成的小麦品种产量以及养分效率差异的生理机制。为此，本研究选取陕西关中近年来大面积种植以及新育成的15个小麦品种，通过两年田间试验比较在不同养分供应条件下的产量、氮、磷利用效率及其生理特性，探究产量以及氮、磷利用效率差异的生理机制，为关中地区小麦绿色种植提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计及管理

试验于2018-2020年在陕西省杨凌区“国家黄土肥力与肥料效益监测基地”进行，前茬作物为玉米。供试土壤类型为塿土，黄土母质，2018年播种前0～20 cm土壤有机质含量19.24 g·kg-1，全氮2.51 g·kg-1，速效磷7.69 mg·kg-1，速效钾177.2 mg·kg-1，pH为 8.01。

试验包括2个因素，施肥水平和品种；施肥水平包括不施肥(CK)和施氮、磷肥(N：150/180 kg·hm-2；P2O5：105/120 kg·hm-2)2个水平(氮、磷用量依据土壤测试结合关中推荐施肥水平确定)；冬小麦品种分别为‘小偃22’‘西农20’‘周麦18’‘伟隆158’‘西农585’‘伟隆121’‘小偃58’‘伟隆169’‘伟隆136’‘伟隆123’‘西农223’‘漯麦8号’‘武农148’‘西农979’和‘中麦895’。每个施肥水平下不同小麦品种随机排列重复3次，共30个处理，90个小区，小区面积5 m2。

小麦第一年播种时间为2018年10月10日，设计基本苗240万·hm-2，收获时间为2019年6月7日-10日；第二年播种时间为2019年10月14日，设计基本苗270万·hm-2，收获时间为2020年6月2日-4日。施用氮肥为尿素，磷肥为过磷酸钙，全部为播前一次性施用。施肥后旋耕，然后开沟，人工播种。根据墒情和小麦生长状况进行田间灌溉，2018-2019年小麦生育期降雨较少，2019-2020年降雨正常。小麦生育期及时进行除草以及病虫害防治。

1.2 样品采集与指标测定

1.2.1 旗叶SPAD值(叶绿素相对含量)的测定 于开花期，每个小区选取生长均匀一致的10片旗叶，用SPAD-502叶绿素仪测定旗叶叶绿素相对含量，测定部位为旗叶中部，计算平均值。随后每隔5～7 d测定1次，直至收获期。

1.2.2 叶面积的测定 于开花期，每个小区随机取10株植株，采用叶面积仪(浙江托普仪器有限公司，托普手持活体叶面积测量仪YMJ-D型)扫描全部叶片，记录叶面积总和，并根据开花期群体数量计算叶面积指数。

1.2.3 旗叶碳、氮的测定 从开花期到收获期，每个小区隔5～7 d采集10片长势健康的小麦旗叶，测定全氮和有机碳含量。全氮测定采用H2SO4-H2O2消煮，高分辨自动化学分析仪测定。有机碳测定采用重铬酸钾容量法。

1.2.4 可溶性糖的测定 在开花期和成熟期，采集地上部植株分器官，测定开花期茎和穗，成熟期茎和颖壳穗轴的可溶性糖含量。可溶性糖含量的测定方法采用蒽酮比色法。

1.2.5 植株氮、磷的测定 分别于小麦开花期与成熟期，每个小区采集0.2 m2样区的小麦植株，分叶、茎、穗(花期)、籽粒、颖壳，样品烘干后粉碎，采用H2SO4-H2O2消煮，高分辨自动化学分析仪测定全氮和全磷含量。根据生物量以及氮、磷含量计算地上部氮、磷的吸收量。

1.2.6 籽粒产量及产量三要素(穗数、穗粒数和千粒质量)的测定 小麦成熟时每个小区选取 2 m样段测定穗数，随机抽取10～20穗测定穗粒数。每个小区收获1～2 m2的样区，晒干，测定地上部生物量，脱粒测定籽粒产量(折算为含水量12.5%的标准产量)，计算收获指数(HI)，测定其千粒质量。

1.3 数据处理与统计分析

氮(磷)利用效率(kg·kg-1)=籽粒产量/成熟期地上部氮(磷)吸收量

氮(磷)收获指数(kg·kg-1)=籽粒氮(磷)吸收量/成熟期地上部氮(磷)吸收量×100%

可溶性糖转运量(kg·hm-2)=花期茎可溶性糖含量+花期穗可溶性糖含量-(成熟期茎可溶性糖含量+成熟期壳可溶性糖含量)

相对产量(氮、磷利用效率)=实际产量(氮、磷利用效率)×相对比值(相对比值=100/15个小麦品种产量的最大值)

小麦旗叶碳氮比随时间的变化趋势采用指数函数y=ae^(bx)进行拟合，y代表碳氮比，x代表花后天数，a代表开花时旗叶碳氮比，b表示碳氮比的变化速度，a、b两者用来评价品种的特征及衰老差异。

小麦花后旗叶SPAD值随时间变化趋势采用二次函数y=ax2+bx+c进行拟合，y代表花期旗叶SPAD值，x代表花后天数，a代表花后旗叶SPAD的变化速率。

对小麦产量、产量三要素、氮、磷利用效率和生理指标等进行单因素及双因素方差分析，数据通过方差齐性检验(或数据转换后通过齐性检验)，方差分析显著时采用LSD法进行多重比较，显著性为P<0.05。利用结构方程模型分析小麦产量、氮、磷效率与生理指标的关系，评价生理指标对产量以及氮、磷效率的直接影响和间接影响。数据分析采用SPSS Statistics 20和AMOS 23软件进行。

2 结果与分析

2.1 不同品种小麦产量

小麦品种、施肥及其交互作用均显著影响小麦产量(表1)。由图1可知，2019-2020年产量高于2018-2019年的产量。2018-2019年施肥处理下小麦产量在2 758～4 590 kg·hm-2之间，产量较高的品种分别为‘伟隆121’‘伟隆123’和‘中麦895’，产量分别为4 589 kg·hm-2、 4 463 kg·hm-2和4 162 kg·hm-2；不施肥处理下小麦产量为1 928～3 065 kg·hm-2，产量较高的品种分别为‘伟隆169’‘西农20’‘伟隆123’，产量分别为3 065 kg·hm-2、2 789 kg·hm-2和2 646 kg·hm-2。2019-2020年施肥处理下小麦产量为6 533～8 473 kg·hm-2，产量较高的品种分别为‘伟隆169’‘漯麦8号’‘伟隆121’，产量分别为8 473 kg·hm-2、 8 454 kg·hm-2和 8 375 kg·hm-2；不施肥处理下小麦产量为 2 537～4 561 kg·hm-2，产量较高的品种分别为‘伟隆169’‘伟隆158’‘伟隆123’，产量分别为 4 561 kg·hm-2、4 015 kg·hm-2和3 843 kg·hm-2。

表1 小麦产量、产量三要素、氮、磷效率和生理指标的方差分析Table 1 Variance analysis of wheat yield,yield components,nitrogen and phosphorus use efficiency and physiological indicators

XY22.‘小偃22’；XN20.‘西农20’；ZM18.‘周麦18’；WL158.‘伟隆158’；XN585.‘西农585’；WL121.‘伟隆121’；XY58.‘小偃58’；WL169.‘伟隆169’；WL136.‘伟隆136’；WL123.‘伟隆123’；XN223.‘西农223’；LM8.‘漯麦8号’；WN148.‘武农148’；XN979.‘西农979’；ZM895.‘中麦895’；下同

根据不同施肥处理下的平均相对产量可将15个品种划分为NP高产-CK高产、NP低产-CK高产、NP高产-CK低产、NP低产-CK低产，4个品种类型(图2)。在两年试验中，‘伟隆123’‘伟隆121’‘中麦895’属于NP高产-CK高产品种，‘小堰58’属于NP高产-CK低产品种，‘周麦18’‘西农979’属于NP低产-CK低产品种。其他品种由于两年气候条件不同，产量表现不一致，如‘西农20’‘伟隆169’‘漯麦8号’在2018-2019年属于NP低产-CK高产品种，在2019-2020年属于NP高产-CK高产品种；‘西农585’‘西农223’‘伟隆136’在2018-2019年属于NP低产-CK低产品种，在2019-2020年属于NP高产-CK低产品种；‘伟隆158’在2018-2019年属于NP低产-CK低产，而在2019-2020年属于NP高产-CK高产。

图中的横、纵线分别为NP、CK处理下相对产量的均值

小麦品种、施肥及其交互作用均显著影响穗数、穗粒数和千粒质量(除2019-2020年施肥对千粒质量影响不显著)(表1)。施肥显著影响花期和成熟期地上部生物量，品种也显著影响地上部生物量(除2018-2019年成熟期)。品种、施肥显著影响收获指数，且2019-2020年品种×施肥显著。

2.2 不同品种小麦氮、磷利用效率

由表1可知，在2018-2019年，品种、品种×施肥显著影响氮、磷利用效率，施肥显著影响磷利用效率。在2019-2020年，品种、施肥及其交互作用均显著影响氮、磷利用效率。在2018-2019年，品种、施肥及其交互作用均显著影响氮、磷收获指数。在2019-2020年，品种和施肥显著影响氮收获指数；品种显著影响磷收获指数并且品 种×施肥也显著。

根据不同施肥处理下的平均相对氮利用效率可将15个品种划分为NP氮高效-CK氮高效品种、NP氮低效-CK氮高效品种、NP氮高效-CK氮低效品种、NP氮低效-CK氮低效品种(图3)。两年试验中，‘西农223’属于NP氮高效-CK氮低效品种，‘周麦18’属于NP氮低效-CK氮低效品种。其他品种两年的表现不一致，如‘伟隆169’‘西农979’‘小偃58’‘漯麦8号’在2018-2019年属于NP氮低效-CK氮高效品种，在2019-2020年属于NP氮高效-CK氮高效品种；‘伟隆123’在2018-2019年属于NP氮高效-CK氮高效品种，在2019-2020年属于NP低高效-CK氮高效品种；‘伟隆121’在2018-2019年属于NP氮高效-CK氮低效品种，在2019-2020年属于NP氮高效-CK氮高效品种。

图3 2018-2019及2019-2020年在不同施肥处理下不同品种小麦的相对N利用效率Fig.3 Relative N use efficiency of different wheat varieties under different fertilization conditions in 2018-2019 and 2019-2020

同样，在两年试验中，‘伟隆169’和‘伟隆123’属于NP磷高效-CK磷高效品种，‘西农223’属于NP磷高效-CK磷低效品种，‘伟隆136’和‘周麦18’属于NP磷低效-CK磷低效品种(图4)。两年表现不一致的品种，如‘伟隆121’‘小偃58’‘西农979’‘漯麦8号’在2019-2020年都属于NP磷高效-CK磷高效品种，2018-2019年‘伟隆121’属于NP磷高效-CK磷低效品种，‘小偃58’和‘西农979’属于NP磷低效-CK磷高效品种，‘漯麦8号’属于NP磷低效-CK磷低效品种；‘小偃22’在2018-2019年属于NP磷低效-CK磷高效品种，在2019-2020年属于NP磷高效-CK磷低效品种；‘西农20’在2018-2019年属于NP磷低效-CK磷高效品种，在2019-2020年属于NP磷低效-CK磷低效品种。

图中的线分别为NP、CK处理下相对P利用效率的均值

2.3 小麦花后叶片生理特性

品种、施肥及其交互作用显著影响花期旗叶SPAD值、花后旗叶SPAD变化速率及叶面积指数(表1)。小麦品种和施肥显著影响花期旗叶碳氮比，且品种×施肥也显著。在2018-2019年，品种显著影响花后旗叶碳氮比变化速率，在 2019-2020年，品种、施肥、品种×施肥均显著影响花后旗叶碳氮比变化速率。

指数方程拟合显示，NP处理下花期旗叶碳氮比为1.46～9.45(表2)，其中2018-2019年较高的品种为‘西农585’‘漯麦8号’‘西农979’，较低的品种为‘伟隆123’和‘伟隆169’；2019-2020年较高的品种为‘漯麦8号’，较低的品种为‘伟隆121’和‘伟隆123’。CK处理下花期旗叶碳氮比为0.98～8.85，2018-2019年较高的品种为‘漯麦8号’‘西农979’，较低的品种为‘伟隆123’；2019-2020年较高的品种为‘西农979’，较低的品种为‘西农223’。NP处理下花后旗叶碳氮比变化速率为0.047～0.097，其中2018-2019年较高的品种为‘伟隆123’，较低的品种为‘西农585’；2019-2020年较高的品种为‘伟隆123’，较低的品种为‘漯麦8号’和‘武农148’。CK处理下花后旗叶碳氮比变化速率为0.049～0.104，其中2018-2019年较高的品种为‘伟隆123’，较低的品种为‘武农148’；2019-2020年较高的品种为‘伟隆169’‘伟隆123’‘西农223’，较低的品种为‘西农979’。

表2 指数方程拟合的小麦花期旗叶C/N以及花后旗叶C/N变化速率Table 2 Values of flag leaf C/N ratio at anthesis and its change rate after anthesis derived from exponential equation of flag leaf C/N as a function of time

2.4 小麦可溶性糖累积与转运

两年试验中，品种、施肥、施肥×品种均显著影响花期可溶性糖含量。试验两年NP处理花期可溶性糖含量分别为572.7～1 004.2 kg·hm-2和1 079.4～1 767.7 kg·hm-2(图5)；CK处理分别为509.1～1 245.8 kg·hm-2和846.7～ 1 439.9 kg·hm-2。

图5 2018-2019及2019-2020年不同施肥水平下不同小麦品种可溶性糖转运量Fig.5 Soluble carbohydrates translocation amount of different wheat varieties under different fertilization conditions in 2018-2019 and 2019-2020

在2018-2019年，品种及品种×施肥显著影响可溶性糖转运量；2019-2020年，施肥、品种及其交互作用显著影响可溶性糖转运量。NP处理两季可溶性糖转运量分别为445～910 kg·hm-2和786～1 580 kg·hm-2，转运量较大的品种为‘伟隆121’‘伟隆123’‘小堰22’‘西农585’；CK处理两季可溶性糖转运量分别为464～1 008 kg·hm-2和719～1 304 kg·hm-2，转运量较大的品种为‘小堰22’‘武农148’‘伟隆158’‘伟隆123’‘伟隆121’。

2.5 小麦产量、氮、磷利用效率与生理特性的关系

基于两年试验结果，利用结构方程模型分析了小麦生理特性与产量要素、产量的关系(图6)。模型拟合结果，P为0.109，Chi-square(卡方)为32.471，df(自由度)为16，GFI(拟合度指数)为 0.972，RMSEA(近似均方根误差)为0.076，共解释了产量变化的92%，模型拟合度良好。从模型中可以看到，穗数、穗粒数、千粒质量都显著影响产量，其中穗数对产量影响最大。花期地上部生物量、花后旗叶SPAD变化速率、花期叶面积指数直接影响产量，其中花期地上部生物量、花后旗叶SPAD变化速率极显著影响产量。所有生理指标还通过产量三要素对产量产生间接影响。如花期地上部生物量和叶面积指数与穗数显著正相关，叶面积指数、花后旗叶SPAD变化速率、可溶性糖转运量显著影响穗粒数，花期旗叶碳氮比、花后旗叶碳氮比变化速率、花期旗叶SPAD值、花期可溶性糖含量影响千粒质量。

GY.产量；SN.穗数；KN.穗粒数；TKW.千粒质量；LAI.花期叶面积指数；SPAD.花期旗叶SPAD值；SPAD-a.花后旗叶SPAD变化速率；AB.花期地上部生物量；WSC-anth.花期可溶性糖含量；WST.可溶性糖转运量；CN-a.花期旗叶碳氮比；CN-b.花后旗叶碳氮比变化速率。图中的线代表影响程度，粗线、细线和虚线分别表示P<0.001，P<0.05，P>0.05。箭头旁边的数字代表对应回归方程的R方

生理特性与氮、磷利用效率的拟合结果，P为0.629，Chi-square为5.252，df为7，GFI为 0.994，RMSEA为0.000，共解释了NUE变化的51%，PUE变化的80%(图7)。其中，花期旗叶碳氮比与花后旗叶碳氮比变化速率极显著影响氮利用效率。可溶性糖转运量显著影响氮利用效率，极显著影响磷利用效率。花期叶面积指数显著影响氮、磷利用效率。花期地上部生物量显著影响磷利用效率。

NUE.氮利用效率；PUE.磷利用效率；LAI.花期叶面积指数；SPAD.花期旗叶SPAD值；SPAD-a.花后旗叶SPAD变化速率；AB.花期地上部生物量；WSC-anth.花期可溶性糖含量；WST.可溶性糖转运量；CN-a.花期旗叶碳氮比含量；CN-b.花后旗叶碳氮比变化速率。图中的线代表影响程度，粗线、细线和虚线分别表示P<0.001，P<0.05，P>0.05。箭头旁边的数字代表对应回归方程的R方

3 讨 论

3.1 不同小麦品种产量差异及其生理机制

本研究结果表明，不同小麦品种产量有显著差异，这与前人研究结果一致[8,25]。另外，穗数对产量影响最大，而穗粒数与千粒质量对产量的影响相似。敬樊等[26]对陕西省15个小麦新品种的分析表明，穗数与穗粒数是影响小麦高产育种的主要因素。芦艳珍等[27]报道山西南部旱地30个小麦品种产量三要素与产量相关性大小为千粒质量>穗数>穗粒数，千粒质量和穗数对产量的贡献大于穗粒数。不同研究结果的差异可能与品种的选育特点以及种植环境有关。

本研究发现花期叶面积指数、花期地上部生物量以及花后旗叶SPAD的变化速率直接影响小麦产量，即高产的小麦品种表现为花期叶面积指数高、花期地上部生物量大、花后旗叶SPAD的变化速率快(图6)。李瑞珂等[28]也曾报道高产小麦品种花前干物质积累量高于低产品种。叶面积指数高可以增加作物冠层的光截获面积，提高光能利用效率，促进光合产物的积累，从而提高籽粒产量[29]。然而本研究高产品种花后旗叶叶绿素下降速率快，与罗培高等[30]报道结果不同。他们的结果显示花后旗叶叶绿素含量变化缓慢的小麦品种能有效延长光合作用的时间，延缓衰老的进程，延长灌浆的时间，增加千粒质量，从而获得较高的产量。本研究穗数对产量的影响大于粒质量，因此不同品种高产的生理机制有所差异。

本研究还发现，花期叶面积指数和花期地上部生物量除了直接影响产量之外，还与穗数有显著的正相关(图6)。以往也有研究报道穗数高的小麦品种花期地上部干物质积累量显著高于其他品种[31]。这可能由于生长前期有较高的叶面积和较强的光合能力，累积干物质速度快，有效分蘖数较多，从而形成更多的穗数[32]。此外，花期叶面积指数高促进光合产物向籽粒转运、花后旗叶SPAD变化速率快加速花前累积的可溶性糖快速转运，提高穗粒数，也影响小麦产量(图6)。张宏芝等[31]也报道高产小麦品种开花后营养器官贮存干物质向籽粒的转运量大，获得较高的穗粒数。另外，千粒质量高的小麦品种有较高的花期旗叶SPAD值、花期可溶性糖含量和花期旗叶碳氮比，并且花后旗叶碳氮比变化速率快(图6)。说明花期光合能力强，有利于较多光合产物的形成，植物器官中储存的营养物质多，即用于籽粒灌浆的“源”足，有助于提高籽粒灌浆速率[33]，从而提高小麦的粒质量[34-35]。苏振刚等[36]也发现高产小麦品种花期植株中可溶性糖含量较高，为籽粒提供更多的底物，进一步提高粒质量，形成更高的籽粒产量。另外，小麦花期旗叶碳氮比较高表示有充足的碳水化合物供应籽粒灌浆，可以促进花后营养物质向籽粒的转运，获得较高的千粒质量[29]。朱新开等[37]研究显示超高产小麦花期植株中的碳氮比和粒质量都显著高于其他品种。花后旗叶碳氮比变化速率快，表示叶片中氮素向籽粒转运的速率较快，从而提高粒质量。但孙雪芳等对不同春玉米品种研究结果表明，花后叶片碳氮比上升缓慢，叶片衰老相对缓慢，能合成更多的糖和淀粉用于籽粒灌浆，从而获得较高的粒质量。可能因为相较于玉米，小麦在生殖生长阶段利用的碳素比氮素少[38]，因此，花后碳氮比变化速率快更有利于增加粒质量。

3.2 不同品种小麦的氮、磷利用效率差异的机制

不同小麦品种的氮、磷利用效率存在显著差异，与前人研究结果一致[39-40]。研究发现氮利用效率高的小麦品种花期叶面积指数和可溶性糖转运量大(图7)。因为叶片是小麦进行光合作用的器官，叶面积越大，其储存及转运光合产物的能力强，提高氮向籽粒的转运[41]。张旭等[42]通过研究14个小麦品种的氮利用效率与生理特性，也表明氮利用效率高的小麦品种开花期旗叶面积大。可溶性糖作为植物代谢的中间产物，参与调节植物生长、发育及其对同化物的分配[43]，因此也参与对氮素转运的调控。并且可溶性糖转运量大也说明了小麦花后碳代谢活性高[44]，在植物生长过程中，碳氮代谢相互依赖，氮的吸收和转运还受到不同器官之间的碳转运的影响，因此植株体内的氮代谢也提高[45]。另外氮利用效率高的小麦品种花期旗叶碳氮比大、花后碳氮比变化速率越快(图7)，也说明氮利用效率高的小麦品种碳氮代谢都较高。与Umar等[46]研究结果一致，氮利用效率较高的小麦品种在成熟时植株碳氮比高。本研究还发现，磷利用效率高的小麦品种花期地上部生物量大。花期地上部生物量高说明植物对磷的吸收效率较高[47]，植株营养器官中积累的磷素较多，有利于花后磷素向籽粒的转运。阳显斌等[48]研究也发现，小麦生殖生长时期有较强的磷素利用能力，有利于植株生物量的形成。磷利用效率的差异也与开花期叶面积指数、可溶性糖转运量有关。与氮利用效率相似，通过提高作物对光合产物的积累和转运能力，增加磷素吸收以及向籽粒的转运。另外，小麦品种氮、磷利用效率显著相关，说明高效品种可能有较好的根系系统[20,49]，对不同养分均有较强的吸收、利用能力，这对育种而言具有重要的意义。

4 结 论

两年田间试验发现陕西关中不同小麦品种产量和氮、磷利用效率均有显著差异。高产小麦品种具有较高的穗数，并与花期地上部生物量大、花后旗叶SPAD变化速率快密切有关。氮利用效率高的小麦品种主要与花期旗叶碳氮比大、花后旗叶碳氮比变化速率快显著有关。而磷利用效率较高的小麦品种主要与可溶性糖转运量高显著相关。综合考虑小麦产量与氮、磷利用效率，在试验环境条件下‘伟隆123’为高产和氮、磷高效品种。